Палеобиогеография

ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ - БАКАЛАВРИАТ

серия основана в 1 996 г.




Б.Т. ЯНИН





                ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ




УЧЕБНИК

2-е издание





Допущено
                                  Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебника для студентов — бакалавров и магистров, обучающихся по направлениям подготовки
05.03.01 и 05.04.01 «Геология»




Электронноznanium.com
Москва ИНФРА-М 2021

УДК 56(075.8)
ББК 28.1я73 Я62

   ФЗ    Издание не подлежит маркировке   
№ 436-ФЗ в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

      Рецензенты:
         Барское ИС., профессор, заведующий кафедрой палеонтологии Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова;
         Раутиан А.С., научный сотрудник Палеонтологического института Российской академии наук

      Янин Б.Т.
Я62 Палеобиогеография : учебник / Б.Т Янин. — 2-е изд. — Москва : ИНФРА-М, 2021. — 268 с. — (Высшее образование: Бакалавриат).
         ISBN 978-5-16-011157-5 (print)
         ISBN 978-5-16-109555-3 (online)
         В учебнике изложены основы палеобиогеографии, принципы и особенности палеобиогеографических исследований, дана классификация ареалов и типов миграций современных и древних организмов, рассмотрены основные методы районирования суши по наземным растениям и животным, морских и континентальных акваторий по беспозвоночным организмам геологического прошлого, обсуждены таксономия, номенклатура и правила описания биохорий.
         Соответствует требованиям Федеральных государственных образовательных стандартов высшего образования последнего поколения.
         Для студентов высших учебных заведений. Может быть полезен аспирантам, специализирующимся в области палеонтологии, стратиграфии, палеогеографии и палеоклиматологии.

УДК 56(075.8)
ББК 28.1я73
ISBN 978-5-16-011157-5 (print)
ISBN 978-5-16-109555-3 (online)                     © Янин Б.Т., 2015



ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М» 127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1 Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29 E-mail: books@infra-m.ru http://www.infra-m.ru

Подписано в печать 29.03.2021.
Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Newton. Печать цифровая. Усл. печ. л. 16,75.
ППТ20. Заказ № 00000
ТК 383100-1237077-250815

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М» 127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
              Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ПРЕДИСЛОВИЕ









   Учебник основан на материалах лекций и семинарских занятий по спецкурсу «Палеобиогеография», который читается автором на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ с 1990 г. Введение в учебный план данного курса было вызвано расширением исследований по палеобиогеографии как в России, так и за рубежом, что обусловлено разработкой вопросов по корреляции разрезов и детализации биостратиграфических схем разных регионов, принадлежащих к различным биогеографическим подразделениям.
   Главными задачами курса «Палеобиогеография» являются: изучение общих и частных закономерностей географического распространения организмов в геологическом прошлом и освоение методики палеобиогеографического районирования на региональном и глобальном уровнях.
   Палеобиогеографические данные широко применяются в ряде областей геологии (общей палеонтологии, палеоэкологии, биостратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии, тектоники и др.), географии (биогеографии) и биологии (экологии).
   Настоящая работа представляет собой второе дополненное издание учебника «Палеобиогеография» (Б.Т. Янин, 2009). В отличие от первого издания здесь приведен более полный список литературы по главам.
   Автор выражает глубокую благодарность Т.И. Бажановой, Е.К. Миклашевской и Т.В. Соболевой за техническую помощь в подготовке рукописи и будет признателен коллегам за замечания и рекомендации по содержанию учебника.

ВВЕДЕНИЕ




                       Девиз палеобиогеографа:
                       «Все организмы по отношению к континентам и океанам геологического прошлого».
(Б.Т.Я.)

   Палеобиогеография — одно из направлений палеонтологических исследований. Ее главные задачи: изучение закономерностей географического распространения древних животных и растительных организмов и районирование суши и моря в прошлые геологические эпохи.
   Палеобиогеография — относительно молодая наука, сформировавшаяся лишь к середине XX в. Если в биогеографии, как в морской, так и в наземной, основные принципы и методы исследований были разработаны во второй половине XIX в., то в палеобиогеографии этими вопросами вплотную занялись лишь с середины XX в. Районирование современной суши и акваторий было в основном проведено уже в конце XIX — начале XX в., а работы по районированию акваторий и суши прежних геологических эпох начались практически с 60—70 гг. XX в. и еще далеки от завершения.
   Первоначально палеобиогеография рассматривалась как раздел общей палеогеографии. Несмотря на то что попытки биогеографического районирования моря и суши геологического прошлого неоднократно предпринимались в течение второй половины XIX и первой половины XX вв., этот метод нескоро был оценен отечественными и зарубежными палеонтологами. Это было обусловлено двумя основными причинами: 1) еще отсутствовали фактические данные о глобальном распространении многих групп ископаемых организмов и 2) в 1930—1950 гг. большинство геологов, в первую очередь палеонтологов и стратиграфов, основывали свои исследования, связанные с решением практических задач, на принципе «руководящих форм». При разработке стратиграфических корреляционных схем и проведении съемочных работ, развернувшихся в эти годы в нашей стране, палеонтологи, как правило, искали сходство между фаунами и флорами разных регионов. Эндемичные же формы практически не принимались в расчет. И только после широкого распространения неомобилистских идей к палеобиогеографии возник интерес у палеонтологов и у специалистов других областей знания. При изучении перемещения материков геологи самостоятельно или вместе с палеонтологами стали широко использовать данные по географическому распространению организмов из разных систематических групп.

4

   В нашей стране отправной точкой в развитии палеобиогеографического направления исследований послужила 1-я сессия Всесоюзного палеонтологического общества, проведенная 24—28 января 1955 г. в Ленинграде, темой которой были «Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии» (труды сессии были опубликованы в 1957 г.). В сессии участвовали не только геологи и палеонтологи, но также гидробиологи и зоогеографы. На данной сессии были рассмотрены следующие вопросы: закономерности географического расселения организмов, принципы выделения биогеографических областей и провинций, биогеографическое районирование территории страны для различных отрезков геологического времени и др. Как отмечал президент ВПО Б.С. Соколов (1978), «...эта сессия определила повышенный интерес к проблемам биогеографии и палеобиогеографии, палеоклиматологии и географической зональности в геологическом прошлом, к методике этих исследований, к палеогеографии, а больше всего — к сфере связей биостратиграфии с общими закономерностями расселения организмов на Земле и историей формирования фаун и флор прошлых эпох» (с. 4).
   В 1960 гг. палеонтологи активно подключились к работе по составлению «Атласа литолого-палеогеографических карт СССР» (опубликован в 1968 г.). На всех картах, составленных для каждого века, были показаны на врезках основные палеобиохории (области и провинции) с указанием характерных и эндемичных родов. Для этого потребовалась кропотливая работа не только по систематизации палеонтологического материала и выяснению значения той или иной группы для палеобиогеографического районирования, но и по выработке принципов и критериев самого районирования.
   В 1964 г. Р.Ф. Геккер и А.И. Осипова писали, что, несмотря на определенные успехи в области палеобиогеографии, «она является еще совсем не разработанным разделом биологии геологического прошлого. В этой области у нас и в других странах работа только-только начинается, в связи с чем сейчас приходится обсуждать основные положения этой дисциплины, а также способы изображения ее данных и выводов на картах. Предстоит огромная работа в области палеобиогеографии моря и суши» (Геккер и др., 1964, с. 154).
   В 1975 г. состоялась 21-я сессия ВПО по специальной теме: «Палеонтология, палеобиогеография и мобилизм». В 1976 г. опубликованы доклады отечественных палеонтологов, заслушанные на 25-й сессии Международного геологического конгресса и посвященные проблемам палеобиогеографии на региональном и глобальном уровнях. В 1978 г. вышел сборник «Вопросы палеобиогеографии» по докладам на 17-й сессии ВПО. В 1981 г. были опубликованы доклады 21-й сессии ВПО. Были подготовлены специальные выпуски ВИНИТИ в серии «Итоги науки. Стратиграфия, палеонтология» (1967, 1976, 1979 и др.), обобщающие результаты исследований

5

отечественных и зарубежных авторов по проблемам палеобиогеографии. Широкое обсуждение проблем палеобиогеографии в нашей стране и на международных форумах, а также многочисленные публикации в палеонтологических изданиях вызвали оживленный интерес геологов к данному направлению исследований. Палеобиогеография с этого времени вступила в новую фазу своего развития.
   В настоящее время эта наука приобрела статус самостоятельной дисциплины с собственными задачами и методами исследования. Палеобиогеографическое районирование территорий и акваторий проведено для всех периодов фанерозоя, начиная с раннего кембрия, как на региональном, так и на глобальном уровнях. Составлено большое количество палеобиогеографических карт на фиксистской и мобилистской основе, отражающих распределение палеобиохорий разного объема и ранга, показана их зависимость от положения климатических зон и расположения материков в тот или иной момент геологического прошлого, прослежены основные стволы развития крупных биохориальных подразделений, установлены общие тенденции возрастания их дифференциации в течение геологического времени и т.д.
   Палеобиогеографические данные широко используются в палеонтологии, стратиграфии, палеоклиматологии, палеогеографии и тектонике; без них невозможны полноценные палеоклимати-ческие, палеогеографические и иные реконструкции. Поэтому понятен интерес геологов различного профиля к рассматриваемому направлению исследований. Наибольшее значение для практической деятельности геологов имеют карты палеобиогеографического районирования отдельных регионов и земного шара в целом. Ныне карты или схемы районирования составлены для всех эпох фане-розоя практически по всем основным группам растительных и животных организмов. Многие отечественные палеонтологи приняли участие в разработке принципов и методов палеобиогеографических исследований. Однако остается еще много вопросов, требующих своего разрешения и связанных в первую очередь со спецификой того материала и подходов, которые изучают или которыми руководствуются авторы при проведении исследований. Схемы районирования территорий суши или морских акваторий, составленные разными авторами по различным группам, нередко отличаются принципиально; критерии выделения биохорий того или иного ранга, как правило, не совпадают у разных авторов, занимающихся даже одной и той же группой ископаемых организмов.
   По вполне понятным причинам совершенно несовместимы схемы районирования, составленные на фиксистской и мобилист-ской палеогеографической основе. Начиная с 1970 гг. все большее число исследователей в палеобиогеографических реконструкциях используют мобилистские карты. Но значительное количество схем районирования было составлено и на фиксистской основе. Такие

6

схемы продолжают оставаться полезными и в наше время, так как содержат ценный фактический материал, не говоря уже о том, что нанесение данных по географическому распространению таксонов на глобальную фиксистскую палеогеографическую основу является обычным рабочим приемом любого палеонтолога. Необходимо подчеркнуть, что в основу палеобиогеографического районирования должны быть положены главные принципы, принятые в современной фито- и зоогеографии (В.П. Макридин, 1973; С.В. Мейен, 1976; СП-88; Б.Т. Янин, 2009 и др.).
   Следует иметь в виду специфику палеобиогеографического метода, в первую очередь, неполноту палеонтологической летописи, естественную эволюцию организмов, динамику материков и акваторий в течение геологического времени и др. С учетом специфики метода разработаны определенные принципы и критерии, что позволяет в некоторой степени унифицировать исследования по палеобиогеографическому районированию (В.П. Макридин, 1973; С.В. Мейен, 1970, 1976; В.П. Макридин, С.В. Мейен, 1988; Б.Т. Янин, 2009).
   Составленные по тому или иному принципу серии палеобиогеографических карт имеют исключительно важное значение при решении проблем развития органического мира в прошлом, расселения организмов, дифференциации и интеграции фаун и флор, формирования и распада экологических систем и т.д. Как отмечает академик Б.С. Соколов (1981): «Обобщения результатов любых палеонтологических исследований и на всех стратиграфических уровнях, где мы встречаемся с остатками многоклеточных организмов, должны теперь постоянно сверяться с картами палеомагнитных реконструкций, климатической зональности, палеобиогеографическими и др. Палеонтологическая картография, опирающаяся на весь комплекс картографических реконструкций, характеризующих состояние и среду древней Земли, становится теперь значительно более необходимой, чем когда-либо в прошлом» (с. 8).
   Руководствуясь принципами мобилизма, принятыми в настоящее время большинством геологов, в данном учебнике материал изложен с позиции постоянной динамики континентов и океанов, непрерывного изменения биоты во времени и пространстве. Уверенность автора в этой позиции подтверждается фактическими палеобиогеографическими данными.
   В палеобиогеографии, как и в любой другой науке, используются особые термины и понятия для обозначения явлений, связанных с изучением географического распространения организмов в геологическом прошлом: ареал, миграция, барьер и др. — при определении площади, занятой таксоном или сообществом, и выявлении способов и путей рaссeления организмов; биохория, зоохория, царство, область и др. — при районировании территории / акватории того или иного ранга; флоро- и фауногенез, био7

хорогенез, флорогенетическое древо, фитохориальный ствол и др. — при прослеживании динамики изменений биохорий во времени, при реконструкции эволюции главных биохорий в прошлом и выявлении корней их современных аналогов. Естественно, подавляющее большинство терминов, применяемых в палеобиогеографии, являются общебиогеографическими. Они также широко используются палеонтологами в их прямом значении или с учетом специфики палеонтологического материала и методики его изучения. Некоторые авторы для того, чтобы подчеркнуть, что речь идет об ископаемых организмах, к биогеографическому термину прибавляют приставку «палео», например палеофитохория, палеозоогео-графическая область. Имеются и особые термины, используемые только в палеобиогеографии: аллагия, прохорез, объемный ареал, названия многих биохорий для палеозоя и мезозоя (Гондванское, Катазиатское царства и др.).
   Значительное число отечественных авторов живо откликнулось на рекомендации Международной общественной ассоциации «Friends of Paleobiogeography», созданной в 1996 г. канадским палеонтологом Г. Вестерманном в целях выработки общих (международных) правил при выделении биохорий (приоритет, иерархия, номенклатура, таксономия и пр.). Данные рекомендации опубликованы как в иностранной (G.E.G. Westermann, 2000 а,б; F. Сесса et al., 2003), так и в отечественной литературе (С.В. Меледина и др., 2001; В.А. Захаров и др., 2002, 2003; В.А. Захаров, 2005; Б.Т. Янин, 2009). Надо полагать, что упорядочение формальных правил в области палеобиогеографических исследований приведет к более внимательному изучению работ по истории выделения биохорий в целях определения приоритета, уточнения типовых районов, входящих в эти биохории, времени их заложения и динамики изменения в пространстве и времени.

ГЛАВА 1


ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЯ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ, НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

  Наиболее удачное определение палеобиогеографии как самостоятельной науки приведено в книге «Современная палеонтология»: «Палеобиогеография — особая область знания, находящаяся на стыке палеонтологии и палеогеографии и занимающаяся восстановлением по ископаемым остаткам географического распространения растений и животных минувших геологических периодов» (СП-88. С. 5). Более краткое определение было дано ранее в «Палеонтологическом словаре»: «Палеобиогеография — наука о закономерностях географического распространения вымерших организмов» (ПС-65. С. 224). Это определение несколько некорректно, так как здесь речь идет только о «вымерших организмах», но ведь известно, что огромное число групп, семейств и родов, возникших в далеком прошлом, входят в состав современных фаун и флор. Таким образом, они включаются в сферу палеобиогеографии наряду с действительно вымершими формами.



        1.1. Общие положения

   Слово «палеобиогеография» введено в научный обиход немецким палеогеографом Ф.Арлдтом (Arldt) в 1909 г. Оригинального определения термина автором дано не было. Более того, этот термин приведен им только в названии статьи «Die historische Geographic der Lebewesen (Palaobiogeographie)» в качестве синонима термина «историческая география». Позднее в «Руководстве по палеогеографии» (1922) Арлдт рассматривал палеобиогеографию в качестве раздела палеогеографии. Это соответствовало широко распространенной точке зрения натуралистов того времени, считавших биогеографию частью физической географии.
   В отечественной литературе термин «палеобиогеографический» впервые использован А.А.Борисяком в 1931 г. в «Курсе исторической геологии» для обозначения палеобиогеографических областей «на огромных пространствах» (С. 36). Автор считал палеобиогеографический метод одним из методов палеогеографии, наряду, например, с палеоклиматическим. По его мнению, задача данного метода — «восстановление жизни каждой зоо- и фитогеогра9

фической области со всеми ее биологическими особенностями» (там же. С. 36). На обособление палеобиогеографии в качестве самостоятельного научного направления в палеонтологии впервые указал Л. Ш. Давиташвили в 1948 г. Он же дал первое определение науки: «Палеобиогеография изучает географическое распространение ископаемых растений и животных и изменения его с течением геологического времени» (Л. Ш.Давиташвили, 1948. С. 430).
   Биогеография и палеобиогеография — родственные и тесно связанные науки. Биогеография — «наука о географическом распространении и размещении живых организмов и их сообществ по поверхности Земли» (А. Г. Воронов и др., 2003, с. 24). По методу исследования биогеография является географической наукой, но по предмету (живые организмы и их сообщества) — биологической. Так же и палеобиогеография: с одной стороны, она руководствуется географическим (палеогеографическим) методом, в основе которого — реконструкция распределения древних организмов на земной поверхности в прошлые геологические эпохи, а с другой стороны, она имеет дело с остатками организмов, которые служат предметом изучения палеонтологии (палеобиологии). Но между биогеографией и палеобиогеографией существуют и различия в самом объекте исследования и в подходе к изучению материала. Если биогеография изучает ареалы живых организмов и их сообществ непосредственно в среде их обитания и осуществляет районирование современных суши и моря, то палеобиогеография реконструирует палеоареалы таксонов по ископаемым остаткам, всегда отражающим благодаря неполноте палеонтологической летописи лишь частично качественный, количественный и экологический состав некогда существовавших сообществ. При палеобиогеографическом районировании древних территорий и акваторий исследователи сталкиваются с огромными трудностями, связанными с определением их положения в пространстве (обычно условного) и прослеживанием изменения конфигурации и размещения во времени.
   Как правило, в биогеографии ученые обращаются к данным палеонтологии и палеобиогеографии лишь в случае выяснения происхождения таксонов или сообществ, а также ретроспективного прослеживания положения современных биохорий в геологическом прошлом, тогда как палеобиогеографы постоянно используют актуалистические данные как сравнительный материал, в первую очередь, при глобальных обобщениях и особенно в случае изучения географического распространения кайнозойских организмов.
   Задачи палеобиогеографии следующие:
   1)   реконструкция пространственного распределения таксонов и сообществ организмов геологического прошлого в пределах оп

10