Микроэлементы высших растений
Покупка
Основная коллекция
Издательство:
Санкт-Петербургский государственный университет
Автор:
Битюцкий Николай Петрович
Год издания: 2020
Кол-во страниц: 368
Дополнительно
Вид издания:
Монография
Уровень образования:
ВО - Магистратура
ISBN: 978-5-288-06048-9
Артикул: 187793.02.99
Первое издание вышло в 2011 г. при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ). В монографии содержится информация о физиолого-биохимических функциях микроэлементов, необходимых или полезных растениям. Подробно освещены достижения в области молекулярной биологии по вопросам поглощения микроэлементов корнями, а также ближнего и дальнего транспорта микроэлементов в растениях. На молекулярном, клеточном и организменном уровнях рассмотрены физиологические и экологические основы устойчивости и адаптации растений к условиям дефицита и избытка микроэлементов. Отражены основные направления фиторемедиации — использования зеленых растений для извлечения тяжелых металлов или других химических элементов из загрязненных ими почв и природных вод. Приведены сведения о биотехнологиях обогащения микроэлементами культурных растений и продукции растениеводства, применяемых для повышения урожая растений и улучшения здоровья человека.
Книга может быть полезна научным работникам, студентам биолого-почвенных факультетов университетов, а также всем интересующимся проблемами биологии растений.
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- ВО - Магистратура
- 06.04.01: Биология
- 06.04.02: Почвоведение
- 35.04.03: Агрохимия и агропочвоведение
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
2-е издание Н. П. Битюцкий МИКРОЭЛЕМЕНТЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ББК 28.57 Б66 Р е ц е н з е н т ы: д-р с.-х. наук, проф. Г. А. Воробейков (Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена); д-р биол. наук, проф. А. А. Паутов (С.-Петербургский государственный университет) Битюцкий Н. П. Микроэлементы высших растений. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2020. — 368 с. ISBN 978-5-288-06048-9 Первое издание вышло в 2011 г. при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ). В монографии содержится информация о физиолого-биохимических функциях микроэлементов, необходимых или полезных растениям. Подробно освещены достижения в области молекулярной биологии по вопросам поглощения микроэлементов корнями, а также ближнего и дальнего транспорта микроэлементов в растениях. На молекулярном, клеточном и организменном уровнях рассмотрены физиологические и экологические основы устойчивости и адаптации растений к условиям дефицита и избытка микроэлементов. Отражены основные направления фиторемедиации — использования зеленых растений для извлечения тяжелых металлов или других химиче ских элементов из загрязненных ими почв и природных вод. Приведены сведения о биотехнологиях обогащения микроэлементами культурных растений и продукции растениеводства, применяемых для повышения урожая растений и улучшения здоровья человека. Книга может быть полезна научным работникам, студентам биолого-почвенных факультетов университетов, а также всем интересующимся проблемами биологии растений. ББК 28.57 Б66 ISBN 978-5-288-06048-9 © Н. П. Битюцкий, 2010 © Санкт-Петербургский государственный университет, 2020
ПРЕДИСЛОВИЕ Жизнь высших растений без микроэлементов невозможна. В растительных тканях концентрации микроэлементов небольшие, подчас микроскопические, но они вовлечены в самые разнообразные физиологические и биохимические процессы: построение клеточных и тканевых структур растений, работу ферментов и электронтранспортных цепей, трансдукцию гормональных сигналов и функционирование генетического аппарата. Бледная окраска листьев, нарушения в формировании вегетативных и генеративных органов, повышенная чувствительность к инфекционным заболеваниям — типичные симптомы, сопровождающие недостаток микроэлементов у зеленых растений. При остром дефиците необходимых микроэлементов нарушения в жизненном цикле становятся катастрофичными, приводящими к преждевременной гибели растительного организма. Высшие растения — первичный пищевой источник микроэлементов для многих живых существ. Не случайно аномально низкая концентрация микроэлементов в растительных тканях вредна не только растениям, но и потребляющим их организмам. Для нормальной жизнедеятельности человека необходимо не менее 50 видов различных питательных веществ, из них 17 видов — микроэлементы. Более трех миллиардов человек (половина населения планеты) подвержены заболеваниям, возникающим вследствие потребления продуктов питания, обедненных такими микроэлементами, как железо и цинк. Подобные заболевания распространены в странах, особенно развивающихся, где традиционна злаковая диета. В целом слабая обеспеченность высших растений микроэлементами представляет собой глобальную проблему как по масштабам распространения, так и по влиянию на здоровье человека. В настоящей монографии обобщены современные литературные и полученные автором в результате 20-летних исследований данные о необходимых и полезных микроэлементах: железе, марганце, цинке, меди, молибдене, боре, хлоре, никеле, кобальте и селене, в жизни высших растений. В последние десятилетия это направление биологии получило стремительное развитие благодаря научно-техническому прогрессу в области аналитической химии и физики, молекулярной биологии и генетики. В книге проанализированы современные представления о молекулярных механизмах поглощения растениями микроэлементов и механизмах их транспорта (в клетках,
по ксилеме и флоэме) в растениях. Содержится информация о разнообразных физиолого-биохимических функциях микроэлементов. Обобщены закономерности распределения микроэлементов в различных частях растений, включая семена. Освещены биологическая роль и основные механизмы вторичной мобилизации (ремобилизации) микроэлементов на различных этапах онтогенеза растений. Проанализированы причины, вызывающие дефицит микроэлементов у растений, и современные методы его диагностики (растительной, почвенной). Даны представления на молекулярном и физиологическом уровнях о специфических и неспецифических механизмах адаптации растений к дефициту микроэлементов. Обобщены современные подходы к идентификации видовых и генотипических признаков культурных растений, способных наиболее эффективно усваивать труднодоступные формы микроэлементов. Отражены принципы и последствия обогащения микроэлементами растениеводческой продукции с помощью микроудобрений и биотехнологий, включая генетическую модификацию растений. В избыточном количестве микроэлементы (особенно тяжелые металлы) токсичны для растений. В книге приведены способы оценки критических концентраций микроэлементов, при которых у растений возникают функциональные расстройства, и описаны их симптомы. Представлена информация о различных путях адаптации растений к избытку микроэлементов, дана характеристика феномена гипераккумуляции металлов растениями. Проанализированы наиболее распространенные способы фиторемедиации — технологии использования растений для очистки почв и природных вод, загрязненных различными химическими элементами, включая микроэлементы. Вклад автора в решение освещаемых в монографии вопросов следующий. Выявлены закономерности распределения микроэлементов в зерновках и механизмы мобилизации микроэлементов на ранних стадиях развития злаков. Раскрыты новые физиологические реакции, лежащие в основе устойчивости растений к дефициту микроэлементов. В частности, установлены специфические реакции щитка злаков, задействованные в мобилизации сосредоточенных в эндосперме микроэлементов. Методами ингибиторного анализа доказана ключевая роль в этом процессе ацидофицирующей функции щитка, обусловленной работой H+-АТФаз и алкогольдегидрогеназ. Разработана биохимическая концепция эволюции у высших растений механизмов адаптации к дефициту железа (стратегии I и II), позже подтвержденная генетическими исследованиями других авторов. Впервые идентифицирована специфическая роль кремния в адаптации двудольных растений к дефициту железа на ранних стадиях развития. Разработаны новые подходы к проведению ранней диагностики эффективных видов/сортов злаков, приспособленных к росту в условиях карбонатного хлороза. Показано значение особенностей биохимического состава корней в усвоении микроэлементов двудольными растениями и злаками. В прикладном аспекте эти работы могут послужить методологической основой для направленного отбора и интродукции в агроэкосистемы перспективных сортов/видов растений, способных с высокой степенью эффективности использовать почвенный ресурс микроэлементов. Кроме того, разработаны теоретические основы усвоения корнями и побегами растений комплексов металлов-микроэлементов (хелатов). В этой серии работ важны исследования физиологического значения фотохимических реакций, участвующих в трансформации комплексов железа. На основе полученных результатов определены диагностические признаки биологически активных форм комплексов микроэлементов,
применяемых при корневых и некорневых подкормках растений, а также разработаны новые способы оптимизации минерального питания растений с использованием разнообразных комплексов микроэлементов. В последнее время выявлена роль почвенных беспозвоночных животных (дождевых червей) в усвоении растениями микроэлементов. Впервые показано, что экскреты червей стимулируют образование в почве доступных растениям форм микроэлементов и могут служить источником последних. Автор признателен своим коллегам — сотрудникам, аспирантам и студентам кафедры агрохимии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета, принимавшим непосредственное участие в проведении исследований по тематике монографии. Автор благодарит К. Л. Якконена, профессоров А. И. Попова и Т. Б. Батыгину за предоставленные фотографии, рецензентов издания профессоров Г. А. Воробейкова и А. А. Паутова — за полезные замечания и советы по работе.
АБК — абсцизовая кислота АДФ — аденозин-5-дифосфат АТФ — аденозин-5-трифосфат В-ПФаза — пирофосфатаза вакуолярная В-АТФаза — аденозинтрифосфатаза вакуолярная ГБЭД — гидроксибензилэтилендиаминдиуксусная кислота ГК — гуминовые кислоты 2, 4-Д — дихлорфеноксиуксусная кислота ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота ДТПА — диэтилентриаминпентауксусная кислота ЕАО — емкость анионного обмена ЕКО — емкость катионного обмена ИЭТ — изоэлектрическая точка ИУК — индолилуксусная кислота NaКМЦ — натриевая соль карбоксилметилцеллюлозы НАДФ(Н) — никотинамидадениндинуклеотидфосфат (восстановленный) НиР — нитритредуктаза НР — нитратредуктаза НТА — нитрилтриуксусная кислота НТФ — нитрилтриметиленфосфоновая кислота ОВП — окислительно-восстановительный потенциал ОЭДФ — гидроксиэтилидендифосфоновая кислота ПВС — поливиниловый спирт ПМУ — полимикроудобрения ППК — почвенно-поглощающий комплекс РБФ — рибулозо-1,5-бисфосфат РБФК/О — рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа РНК — рибонуклеиновая кислота СОД — супероксиддисмутаза ДЦКД — N,N’-дициклогексилкарбоди имид ДЭС — диэтилстильбестрол УФ — ультрафиолетовый ФАД — флавинадениндинуклеотид Фд — ферредоксин ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота (фосфоенолпируват) ФЕПК — фосфоенолпируваткарбоксилаза ФК — фульвокислоты ФС 1, 2 — фотосистема 1, 2 ЦГДТА — циклогександиаминтетрауксусная кислота ЭГТА — этилен-бис[окси этилен три нитрил] тетрауксусная кислота ЭДДА — этилендиаминдиуксусная кислота ЭДДГА — этилендиаминдигидроксифенилдиуксусная кислота ЭДДОФА — этилендиаминдигидроксифенилуксусная кислота ЭДДС — этилендиаминдисукцинат ЭДТА — этилендиаминтетрауксусная кис лота ЭДТФ — этилендиаминтетраметиленфосфоновая кислота ЭПР — электронный парамагнитный резонанс ЭТЦ — электронтранспортная цепь ЯМР — ядерный магнитный резонанс GA3 — гибберелловая кислота KM — константа Михаэлиса L — лиганд M — металл Moco — молибдокофактор RG II — рамногалактуронан II Vmax — скорость ферментативной реакции при насыщающих концентрациях СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
1. КЛАССИФИКАЦИЯ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ К настоящему времени в растениях обнаружено более 80 элементов периодической системы Менделеева (рис. 1.1). Между собой они различаются как по концентрации в растительных тканях, так и по роли в жизни растений. Химические элементы классифицируют на макро- и микроэлементы. Это деление осуществляют по принципу количественного содержания элемента в тканях организма. Концентрация питательных макроэлементов: азота, фосфора, серы, калия, магния, кальция, в растительном организме может достигать десятков или даже сотен микромолей на 1 г сухой массы. К группе микроэлементов относят железо, марганец, цинк, медь, бор, молибден, хлор, их концентрация в растениях обычно не превышает нескольких микромолей на 1 г сухой массы. Для большинства микроэлементов в нормальных условиях произрастания растений значения этого показателя составляют лишь десятые доли микромоля на 1 г сухой массы. Однако деление на макро- и микроэлементы по массе элемента в организме условно. Растения отдельных видов и генотипов специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением в тканях макроэлементов. Например, избыточным концентрированием хлора, брома и натрия характеризуются растения-галофиты. Растения-гипераккумуляторы металлов накапливают в избыточном количестве медь, никель, цинк, свинец, кадмий. В высоких концентрациях все микроэлементы, многие из которых по величине атомной массы относятся к тяжелым металлам, токсичны для организмов (см. гл. 7). Химические элементы играют разные роли в жизни растений. Значение отдельных химических элементов в эволюции жизненных форм растений на Земле в некоторой степени помогает понять классификация (рис. 1. 2), основанная на распространенности элементов в растениях и земной коре. Химические элементы объединены в три группы. В состав I группы входят элементы, большей частью необходимые для жизни хотя бы некоторых организмов. В III группе объединены элементы, играющие пассивную роль в эволюции и не включенные в биохимические процессы организмов. Типичными представителями этой группы выступают металлы платиновой группы и актиноиды. Наконец, II группа включает в себя элементы, токсичные даже в низких концентрациях. Однако некоторые из этих элементов, например молибден или йод, все же требуются отдельным видам растений. Их высокая токсичность является, по-видимому, одной из причин низкого содержания этих элементов в растительных тканях.
Химические элементы подразделяют на элементы необходимые и полезные для растений (рис. 1.3). Термин «необходимый питательный элемент» предложен для обозначения элементов, удовлетворяющих следующим требованиям: 1) минеральный элемент должен быть необходим, чтобы жизненный цикл конкретного растения мог быть завершен; 2) физиологические функции, выполняемые с участием элемента, не могут осуществляться при его замене другим элементом; Рис. 1.1. Средние концентрации в растениях и земной коре 82 природных элементов как функция их атомной массы [по: Markert, 1996]
Рис. 1.2. Средние концентрации химических элементов в растениях по отношению к средним концентрациям химических элементов в земной коре [модифицировано по: Markert, 1996] Рис. 1.3. Питательные элементы растений
3) элемент должен непосредственно вовлекаться в метаболизм растения, например, как компонент его важной структуры или участник стадии метаболизма (Arnon, Stout, 1939a). Однако термин «необходимый питательный элемент» условен. По мнению академика А. П. Виноградова (1952), все химические элементы так или иначе участвуют в метаболизме. Отсутствие сведений о физиологическом значении химического элемента указывает лишь на трудности их получения. Сложности с использованием этого термина возникают, в частности, при сравнении особенностей высших и низших организмов, а также растений и животных. Так, до сих пор не доказана необходимость кальция и бора для многих видов грибов. Животным также не нужен бор. Дискутируется необходимость кобальта для физиологических процессов растения. В то же время обнаружено положительное влияние на физиологические функции малых количеств кадмия и свинца, ранее рассматриваемых как токсичные элементы. Обладая определенной избирательностью, высшие растения не способны обеспечить абсолютную селективность по отношению к необходимым для них минеральным элементам на этапе их поглощения. До недавнего времени к бесспорно необходимым микроэлементам относили железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор и хлор. В последнее время список необходимых для растений микроэлементов пополнился никелем (Marschner, 1997). Полезными называют такие питательные элементы, которые могут стимулировать рост и развитие растений, но в полной мере не соответствуют требованиям, предъявляемым к необходимым элементам. К полезным также относят элементы, необходимые только в определенных условиях или для некоторых видов растений. В настоящее время полезными для растений элементами считают натрий, кремний, кобальт, селен, алюминий. Вместе с тем следует иметь в виду, что развитие представлений о физиологической необходимости минеральных элементов тесно связано с научно-техническим прогрессом, особенно в области молекулярной биологии, аналитической химии и физики. Чрезвычайно сложно измерить следовое и ультраследовое количество химических элементов и доказать их роль в том или ином физиологическом процессе. Поэтому отдельные элементы, не обнаруженные с помощью лабораторных методов, могут содержаться в виде примесей в питательных средах или в воздухе, причем их оказывается достаточно для предотвращения проявления у организма симптомов дефицита. Особенно сложно отнести к определенной группе (необходимые или полезные) химические элементы, содержащиеся в организме в следовых количествах. Подтверждением тому служит недавний «перевод» никеля в список необходимых микроэлементов из числа полезных. В будущем, с разработкой новых методов, список необходимых элементов, возможно, будет расширен. По физиологическим функциям в организме необходимые химические элементы делят на три основные группы: структурные, потенциалобразующие и выполняющие каталитические функции. К структурным относят элементы (C, H, O, N, S и др.), задействованные в конструкции молекул (белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот) или придающие им механическую прочность и адекватную конформацию. Такую функцию могут в определенной степени выполнять микроэлементы бор и цинк. Например, цинк участвует не только в каталитических реакциях, но в интеграции мембран и конформации ДНК растений. Потенциалобразующие элементы (K, Na и др.) необходимы