Вирусология
Покупка
Основная коллекция
Тематика:
Вирусология
Издательство:
Санкт-Петербургский государственный университет
Авторы:
Пиневич Александр Васильевич, Сироткин Алексей Константинович, Гаврилова Ольга Владимировна, Потехин А. А.
Год издания: 2020
Кол-во страниц: 442
Дополнительно
Вид издания:
Учебник
Уровень образования:
ВО - Специалитет
ISBN: 978-5-288-06011-3
Артикул: 438305.02.99
Книга выходит на фоне острого дефицита отечественных и полного отсутствия переводных руководств по вирусологии. В ней вирусы предстают не только как болезнетворные агенты, но и как глобальный компонент биологического разнообразия, играющий огромную роль в биоценозах и занимающий ключевое место в органической эволюции.
Учебник содержит два раздела: в разделе общей вирусологии (гл. 1) рассматриваются: 1) история открытия и изучения вирусов; 2) концептуальное объяснение природы вирусов; 3) морфология и состав вирусных частиц; 4) онтогенез вирусов; 5) типы вирусных инфекций и естественная защита от них; 6) систематика вирусов; 7) экологическое значение, происхождение и эволюция вирусов. Раздел частной вирусологии (гл. 2-6) дает представление о разнообразии вирусов; наряду с традиционными объектами вирусологии (бактериофагами, вирусами высших растений и животных), в нем впервые в учебной литературе рассматриваются вирусы архей, про-тистов, грибов и водорослей.
Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей. Он также может быть полезен исследователям в разных областях биологии и других естественных наук, желающим пополнить и упорядочить свои знания в области вирусологии.
Табл. 25. Ил. 108.
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- ВО - Бакалавриат
- 06.03.01: Биология
- ВО - Магистратура
- 32.04.01: Общественное здравоохранение
- ВО - Специалитет
- 30.05.01: Медицинская биохимия
- 30.05.02: Медицинская биофизика
- 31.05.01: Лечебное дело
- 32.05.01: Медико-профилактическое дело
- 33.05.01: Фармация
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
Учебник ВИРУСОЛОГИЯ ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 2-е издание, дополненное Под редакцией проф. А. В. Пиневича
УДК 578 ББК 28.3 В52 Ре це нз ен т ы: д-р биол. наук, ст. науч. сотр. В. В. Зарубаев (С.-Петерб. НИИ эпидемиологии и вирусологии им. Пастера); д-р биол. наук, вед. науч. сотр. М. С. Раутиан (С.-Петерб. гос. ун-т) Рекомендовано к публикации Учебно-методической комиссией по УГСН 06.00.00 Биологические науки Санкт-Петербургского государственного университета © А. В. Пиневич, А. К. Сироткин, О. В. Гаврилова, А. А. Потехин, 2020 © Санкт-Петербургский государственный университет, 2020 ISBN 978-5-288-06011-3 Вирусология: учебник / А. В. Пиневич, А. К. Сироткин, О. В. Гаврилова, А. А. Потехин; под ред. А. В. Пиневича. 2-е изд., доп. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2020. — 442 с. ISBN 978-5-288-06011-3 Книга выходит на фоне острого дефицита отечественных и полного отсутствия переводных руководств по вирусологии. В ней вирусы предстают не только как болезнетворные агенты, но и как глобальный компонент биологического разнообразия, играющий огромную роль в биоценозах и занимающий ключевое место в органической эволюции. Учебник содержит два раздела: в разделе общей вирусологии (гл. 1) рассматриваются: 1) история открытия и изучения вирусов; 2) концептуальное объяснение природы вирусов; 3) морфология и состав вирусных частиц; 4) онтогенез вирусов; 5) типы вирусных инфекций и естественная защита от них; 6) систематика вирусов; 7) экологическое значение, происхождение и эволюция вирусов. Раздел частной вирусологии (гл. 2–6) дает представление о разнообразии вирусов; наряду с традиционными объектами вирусологии (бактериофагами, вирусами высших растений и животных), в нем впервые в учебной литературе рассматриваются вирусы архей, протистов, грибов и водорослей. Учебник предназначен для студентов, аспирантов и преподавателей. Он также может быть полезен исследователям в разных областях биологии и других естественных наук, желающим пополнить и упорядочить свои знания в области вирусологии. Табл. 25. Ил. 108. УДК 578 ББК 28.3 В52
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие ко второму изданию .......................................................................................................... Введение ..................................................................................................................................................... ГЛАВА 1. Общая вирусология .................................................................................................................. 1.1. История открытия и изучения вирусов .......................................................................................... 1.2. Что такое вирус с точки зрения биолога ........................................................................................ 1.3. Вирион ..................................................................................................................................................... 1.3.1. Размер и форма вириона .......................................................................................................... 1.3.2. Состав вириона .......................................................................................................................... 1.4. Вирусный геном .................................................................................................................................... 1.5. Онтогенез вирусов ............................................................................................................................... 1.5.1. Прикрепление вириона к клетке-хозяину, или адсорбция ............................................. 1.5.2. Транслокация вириона ............................................................................................................. 1.5.3. Проникновение и раздевание вируса ................................................................................... 1.5.4. Репродукция вируса .................................................................................................................. 1.5.5. Морфогенез вириона и выход вирусного потомства из клетки-хозяина .................... 1.6. Типы вирусных инфекций ................................................................................................................. 1.7. Естественная защита от вирусных инфекций............................................................................... 1.7.1. Система рестрикции/модификации ..................................................................................... 1.7.2. Система CRISPR/cas................................................................................................................ 1.7.3. РНК-сайленсинг ......................................................................................................................... 1.7.4. Апоптоз, индуцированный вирусами .................................................................................. 1.7.5. Антивирусное действие интерферона .................................................................................. 1.8. Систематика и биоразнообразие вирусов ...................................................................................... 1.9. Роль вирусов в экосистемах ............................................................................................................... 1.10. Происхождение и эволюция вирусов ............................................................................................ ГЛАВА 2. Вирусы бактерий (бактериофаги) .......................................................................................... 2.1. Краткая история изучения бактериофагов .................................................................................... 2.2. Основные особенности бактериофагов .......................................................................................... 2.3. Культивирование, количественный учет и препаративное получение бактериофагов ..... 2.4. Онтогенез бактериофагов .................................................................................................................. 2.4.1. Адсорбция бактериофагов ...................................................................................................... 2.4.2. Проникновение бактериофагов ............................................................................................. 2.4.3. Размножение бактериофагов .................................................................................................. 2.4.4. Сборка и освобождение вирионов бактериофагов ........................................................... 2.5. Лизогения ............................................................................................................................................... 2.5.1. Интеграция и эксцизия фага лямбда .................................................................................... 2.5.2. Лизогенная конверсия .............................................................................................................. 2.5.3. Псевдолизогения ........................................................................................................................ 6 8 11 — 22 30 32 37 40 43 45 51 53 61 66 71 73 74 80 82 87 90 95 121 134 139 — 141 144 145 146 150 154 160 163 164 167 169
Оглавление 2.6. Трансдукция .......................................................................................................................................... 2.6.1. Общая трансдукция. Фаг P22 ................................................................................................. 2.6.2. Специализированная трансдукция. Фаг мю ....................................................................... 2.7. Биоразнообразие бактериофагов ..................................................................................................... 2.7.1. Бактериофаги с геномной dsДНК .......................................................................................... 2.7.1.1. Семейство Myoviridae. Фаг Т4 ................................................................................. 2.7.1.2. Семейство Podoviridae. Фаг Т7 ................................................................................ 2.7.1.3. Семейство Siphoviridae. Фаг лямбда ....................................................................... 2.7.1.4. Cемейство Tectiviridae. Фаг PRD1 ........................................................................... 2.7.2. Бактериофаги с геномной ssДНК(+) ..................................................................................... 2.7.2.1. Семейство Inoviridae. Фаг М13 ................................................................................ 2.7.2.2. Семейство Microviridae. Фаг ϕX174 ........................................................................ 2.7.3. Бактериофаги с геномной dsРНК. Семейство Cystoviridae ............................................. 2.7.4. Бактериофаги с геномной ssРНК(+). Семейство Leviviridae .......................................... ГЛАВА 3. Вирусы архей ............................................................................................................................. 3.1. Вирусы архей из филы Euryarchaeota ............................................................................................ 3.1.1. Вирусы экстремально галофильных архей.......................................................................... 3.1.2. Вирусы метаногенных архей ................................................................................................... 3.1.3. Вирус гипертермофила Pyrococcus ....................................................................................... 3.2. Вирусы архей из филы Crenarchaeota ............................................................................................ ГЛАВА 4. Вирусы протистов, грибов и водорослей .............................................................................. 4.1. Вирусы протистов и водорослей, содержащие геномную dsДНК ........................................... 4.1.1. Семейство Mimiviridae ........................................................................................................... 4.1.2. Семейство Phycodnaviridae .................................................................................................... 4.2. Вирусы протистов, грибов и водорослей, содержащие геномную dsРНК ............................. 4.2.1. Семейство Chrysoviridae ........................................................................................................ 4.2.2. Семейство Endornaviridae...................................................................................................... 4.2.3. Семейство Hypoviridae ........................................................................................................... 4.2.4. Семейство Partitiviridae ......................................................................................................... 4.2.5. Семейство Reoviridae .............................................................................................................. 4.2.6. Семейство Totiviridae.............................................................................................................. 4.3. Вирусы протистов и грибов, содержащие геномную ssРНК(+) ................................................ 4.3.1. Вирусы грибов в семействах Alphaflexiviridae, Gammaflexiviridae, Barnaviridae и Narnaviridae ....................................................................................................................................... 4.3.2. Вирусы протистов в семействе Virgaviridae ....................................................................... ГЛАВА 5. Вирусы высших растений (фитовирусы) .............................................................................. 5.1. Основные особенности фитовирусов ............................................................................................. 5.2. Методы культивирования фитовирусов ........................................................................................ 5.3. Симптомы фитовирусной инфекции .............................................................................................. 5.4. Способы заражения фитовирусами ................................................................................................ 5.5. Пути распространения фитовирусов в теле растения ................................................................ 5.6. Биоразнообразие фитовирусов......................................................................................................... 5.6.1. Фитовирусы с геномной ssДНК. Семейство Geminiviridae ............................................. 5.6.2. Фитовирусы с геномной dsРНК ............................................................................................. 5.6.3. Фитовирусы с геномной ssРНК(+) ........................................................................................ 5.6.3.1. Семейства Alphaflexiviridae и Betaflexiviridae ........................................................ 5.6.3.2. Семейство Bromoviridae ............................................................................................ 5.6.3.3. Семейство Potyviridae ................................................................................................ 5.6.3.4. Семейство Virgaviridae .............................................................................................. 5.6.4. Вироиды ....................................................................................................................................... — 172 173 177 178 — 181 184 186 188 189 191 193 195 198 199 — 203 205 206 217 218 — 223 227 — — 228 — 230 — 234 — 235 237 — 241 243 245 249 253 — 255 256 260 261 262 264 266
Оглавление 5.6.5. Фитовирусы с геномной ssРНК(–) ......................................................................................... 5.6.5.1. Семейство Bunyaviridae ............................................................................................ 5.6.5.2. Семейство Rhabdoviridae .......................................................................................... 5.6.6. Фитовирусы с геномной dsДНК, имеющие стадию обратной транскрипции. Семейство Caulimoviridae ...................................................................................................... 5.7. Борьба с фитовирусной инфекцией ................................................................................................. ГЛАВА 6. Вирусы животных .................................................................................................................... 6.1. Общие свойства вирусов животных ................................................................................................ 6.1.1. Онтогенез вирусов животных ................................................................................................ 6.1.2. Специфичность вирусов животных ...................................................................................... 6.2. Систематика вирусов животных ...................................................................................................... 6.3. Методы культивирования вирусов животных ............................................................................. 6.4. Типы инфекций, вызываемых вирусами животных ................................................................... 6.5. Методы наблюдения и изучения строения вирусов животных ............................................... 6.6. Биоразнообразие вирусов животных ............................................................................................. 6.6.1. Вирусы животных, содержащие геномную dsДНК ........................................................... 6.6.1.1. Семейство Adenoviridae ............................................................................................ 6.6.1.2. Семейство Herpesviridae ............................................................................................ 6.6.1.3. Семейство Papillomaviridae ...................................................................................... 6.6.1.4. Семейство Poxviridae ................................................................................................. 6.6.2. Вирусы животных, содержащие геномную ssДНК ............................................................ 6.6.2.1. Семейства Circoviridae и Anelloviridae .................................................................... 6.6.2.2. Семейство Parvoviridae ............................................................................................. 6.6.3. Вирусы животных, содержащие геномную dsРНК ........................................................... 6.6.3.1. Семейство Birnaviridae .............................................................................................. 6.6.3.2. Семейство Reoviridae ................................................................................................. 6.6.4. Вирусы животных, содержащие геномную ssРНК(+) и не имеющие стадию обратной транскрипции ..................................................................................................................... 6.6.4.1. Семейство Caliciviridae ............................................................................................. 6.6.4.2. Семейство Dicistroviridae .......................................................................................... 6.6.4.3. Семейство Nodaviridae .............................................................................................. 6.6.4.4. Семейство Picornaviridae .......................................................................................... 6.6.5. Вирусы животных, содержащие геномную ssРНК(–) ....................................................... 6.6.5.1. Семейство Orthomyxoviridae .................................................................................... 6.6.5.2. Семейство Paramyxoviridae ...................................................................................... 6.6.5.3. Семейство Rhabdoviridae .......................................................................................... 6.6.5.4. Вирус гепатита D (вне семейства) ............................................................................ 6.6.6. Вирусы животных, содержащие геномную ssРНК(+) и имеющие стадию обратной транскрипции. Семейство Retroviridae ................................................................................. 6.6.7. Вирусы животных, содержащие геномную dsДНК и имеющие стадию обратной транскрипции. Семейство Hepadnaviridae .......................................................................... 6.7. Вспышки новых для человека вирусных инфекций .................................................................... Заключение ................................................................................................................................................ Предметный указатель ............................................................................................................................. 273 274 275 277 280 282 — 283 285 287 291 297 301 305 306 — 314 324 330 337 — 339 341 342 348 355 357 362 365 368 380 381 394 401 407 408 420 425 435 437
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ Подготовка второго издания этой книги было спланировано еще летом 2019 года. Это было вызвано с одной стороны востребованностью учебника читателями и многочисленными заявками потенциальных покупателей, а с другой — приближающимся 100-летним юбилеем со дня смерти Д. И. Ивановского, возглавляющего список ученых под названием «Исторические вехи вирусологии» (см. с. 21). В 1992 г. в С.-Петербургском отделении РАН торжественно отмечалось 100-летие публикации Д. И. Ивановского, посвященной этиологическому агенту инфекционной болезни растений табака под образным названием «табачная мозаика». Эта приоритетная работа и продолжение исследований на данную тему впоследствии принесли автору всемирную славу первооткрывателя вирусов и одного из отцов вирусологии. Во вступительном слове к юбилейным торжествам 1992 г. академик Д. К. Львов (до 2014 г. директор Института вирусологии имени Д. И. Ивановского РАН) подчеркнул, что вирусология как самостоятельная наука рождалась долгие годы. Ретроспективный анализ раскрывает перед нами череду наблюдений и открытий на фоне острой полемики в попытке объяснить природу вирусов. На разных этапах становления вирусологии в ход пускались разнообразные технические средства, и исследователи отталкивались от научных представлений своего времени. Долгий путь от запечатленных в анналах древней истории описаний вирусных болезней человека увенчался открытием ранее неизвестного ультрамикроба, которого Д. И. Ивановский назвал «фильтрующимся вирусом». Это название широко использовалось до 1950-х годов. Хотя способность проходить через мелкопористые фильтры ярко отражает размер вирусов, в настоящее время говорят просто «вирус», и изучающая вирусы наука называется просто вирусологией (англ. virology). Вирусология как самостоятельная дисциплина сформировалась не ранее середины XX в. Имея собственный объект исследования, она использует арсенал биохимии, молекулярной биологии, генетики, цитологии, гистологии, физиологии и других разделов биологии. Вместе с ними она опирается на достижения точных наук и современные информационные технологии. Вирусология тесно связана с практикой и имеет такие прикладные разделы, как медицинская вирусология, сельскохозяйственная вирусологи и промышленная вирусология. В последнем случае примером служит производство используемого в качестве инсектицида препарата вирусов из сем. Baculoviridae. За семь лет после выхода первого издания учебника вирусология ушла вперед, обогатилась новыми открытиями и выводами на их основе. Вместе с тем за прошед
Предисловие ко второму изданию ший период на ниве этой науки не произошло революционных событий. В силу этого авторы не стали вносить частных дополнений в текст первого издания. Это не только затянуло бы издательский процесс, но и увеличило бы объем книги, принципиально не сказываясь на ее основном содержании, выдержавшем испытание временем. С учетом обострившегося внимания к болезнетворным вирусам человека в первой половине 2020 года глава 6 «Вирусы животных» была дополнена злободневным разделом «Вспышки новых для человека вирусных инфекций». В подготовке второго издания учебника не принял участие один из авторов, Алексей Константинович Сироткин, трагически ушедший из жизни в полном расцвете сил и творческих замыслов. Его глубокие научные интересы было связаны с болезнетворными вирусами человека, в частности с вирусами гриппа. Доцент СПбГУ А. К. Сироткин был научным руководителем десятков студенческих работ. Страницы учебника сохранят память об этом ученом и педагоге. Надеясь, что предпринимаемое второе издание (первое полностью разошлось) окажется полезным, авторы приветствуют читателей и готовы принять их критические замечания.
Victorious though taking no zeal, Invincible albeit with Achilles’ heel, Rebel submissive to common law, Unseen in the magnifying glass, Sometimes а friend instead of foe*.* Anon ВВЕДЕНИЕ В основу учебника положен материал общего курса «Вирусология», который с начала 1980-х годов выдержал испытание ежегодным чтением на биолого-почвенном факультете С.-Петербургского (Ленинградского) государственного университета. В качестве остро востребованного руководства он призван помочь лучше усвоить данный предмет. Помимо студентов и аспирантов он может быть использован специалистами разных профилей, которые хотели бы пополнить багаж своих знаний о вирусах. Наконец, авторы ждут вопросы от всех интересующихся историей биологии, а также ее современными достижениями. Независимо от мотивации читателя учебник послужит проводником по миру вирусов, а также справочником по общей и частной вирусологии. Вначале уточним место, которое занимает вирусология в ряду современных биологических дисциплин, а также обозначим задачи ее университетского преподавания. С этой целью напомним, что до того, как стать самостоятельной наукой, вирусология была одним из разделов микробиологии — учения о микроскопических живых существах. В методическом плане микробиология по определению неразрывно связана с микроскопией, и естественно, что вирусологи так же изучают свои объекты, используя микроскопическую технику. Вирусология унаследовала от микробиологии и специфические методы культивирования объектов, в том числе с использованием питательных сред, а также приемы стерилизации посуды и инструментов. То, что курсы по вирусологии в СПбГУ читают преподаватели кафедры микробиологии (слово «вирусология» в данный момент отсутствует в титульном перечне учебно-научных подразделений биолого-почвенного факультета), объясняется не только участием авторского коллектива в вирусологических исследованиях. Более глубокой причиной микробиологической «узурпации» вирусологии служит историческая связь между двумя науками, а также плодотворное сотрудничество между петербургскими микробиологами и вирусологами. Тем не менее не исключен иной выбор носителей вирусологического знания; в частности, в ряде отечественных и зарубежных университетов курсы вирусологии читают генетики, физиологи и биохимики животных, молекулярные биологи, хотя * Победу обретает без труда, Неодолимый, но и уязвимый, Мятежник, хоть блюдет закон всегда, Под микроскопом тенью он незримой, Взамен врага и друг он иногда.
Введение это придает предмету специфическую системность изложения и одностороннее информационное наполнение. Порой чтение курса вирусологии доверяют физикам или химикам, которые зачастую игнорируют ее биологические аспекты. В высших медицинских учебных заведениях вирусология преподносится в качестве раздела патологии, а вирусы рассматриваются как болезнетворные агенты, с которыми следует вести непримиримую борьбу. Откровенный антропоцентризм противоречит ныне осознанному факту, что вирусы являются полноправными представителями разнообразия живого мира и неотъемлемой частью биоценозов, а также воздействуют на эволюционные процессы, в частности путем использования механизмов недарвиновой эволюции. Вирусология конца XX в. — начала XXI в. находится на переходном этапе, когда с ее традиционными объектами (вирусами животных, растений и бактериофагами) начали тематически конкурировать вирусы, не актуальные для медицины и сельского хозяйства. В настоящее время общепризнано, что вирусы не только исключительно разнообразны, но и поистине неисчислимы. В свободной акватории Мирового океана их популяция достигает астрономического размера — 1031, что делает их крупнейшим резервуаром генов на нашей планете. В морях и океанах с участием вирусов ежесуточно возобновляется ~20% глобальной биомассы, что ставит их в один ряд с такими доминирующими функциональными компонентами водных экосистем, как пикоцианобактерии. Область распространения вирусов охватывает все типы экологических ниш — аэробные и анаэробные, олиготрофные и эвтрофные, комфортные и вызывающие физиологический стресс, в том числе ниши, характеризующиеся экстремальными значениями температуры, pH, солености и гидростатического давления. Концентрация вирусов в таких нишах, например в соленых озерах, достигает 109 частиц на 1 мл. Концептуальный прорыв в современной синэкологии — доказательство того, что у представителей всех основных групп живых организмов (бактерий, архей, протистов, грибов, водорослей, высших растений и животных) имеются свои собственные вирусы. Вторым концептуальным прорывом, основанным на результатах секвенирования клеточных геномов (>500), стало доказательство того, что в них широко представлены интегрированные вирусные последовательности. Иногда это значительная часть ДНК, например до 10% генома Homo sapiens составляют интегрированные последовательности ретровирусов, что косвенно свидетельствует об их роли в эволюции своих хозяев. Оказалось, что вирусы исключительно важны для понимания ранней эволюции живой клетки. В контексте гипотез, основанных на результатах анализа вирусных нуклеиновых кислот и белков, вирусы сыграли ключевую роль в происхождении ДНК и механизма ее репликации, а также в эволюционном формировании клеточного ядра. Естественно, это ставит вопрос о происхождении и эволюции самих вирусов, который оставался без ответа до наступления «геномного» этапа развития вирусологии. Таким образом, вирусы являются одним из важнейших компонентов биосферы и существуют везде, куда только проникает органическая жизнь. Перефразируя метафору известного английского вирусолога Дэниса Бэмфорда (D. Bamford), можно сказать, что глобальное древо клеточной жизни затеряно в океане вирусов.
Введение Несколько слов о цели университетского преподавания вирусологии. Считается, что результатом высшего биологического образования в первую очередь должно стать знание живых объектов в их истинном разнообразии и объективном значении (вопреки ложному допущению исключительной ценности «социально близких» высших животных и растений). Если это так на самом деле, то трудно отрицать, что вирусы, которые являются одним из базовых элементов биоразнообразия и локомотивом биосферы, незаслуженно занимают маргинальное место в современных образовательных программах. Надеемся, что наш учебник внесет свою лепту в борьбу с этим анахронизмом. Общебиологическая стратегия лекционного курса «Вирусология», разработанного еще в 1980-х годах заведующим кафедрой микробиологии проф. Б. В. Громовым (1933–2001), принципиально отличается от интерпретации вирусологических вопросов генетиками, биохимиками, физиологами или молекулярными биологами, а также от специфического подхода к этому предмету в высших учебных медицинских заведениях. Развитие этого курса на фоне катастрофического дефицита отечественных и переводных руководств по вирусологии потребовало создать учебник, который способствовал бы концептуальному пониманию вирусов, как молекулярных паразитов, размножающихся в живой клетке. Поскольку биологию вирусов нельзя изучать в отрыве от биологии их хозяев, учебник рассчитан на подготовленного читателя. Иными словами, необходимо владеть азами цитологии, физиологии, молекулярной генетики и иммунологии. Авторы учебника не претендуют на изложение всей классической и современной вирусологии. Тем не менее из-за необходимости дополнить фундаментальные темы важнейшими деталями под одним переплетом оказались два раздела вирусологии — общая и частная. В главе 1 — «Общая вирусология» — рассказывается история открытия и изучения вирусов; приводится концепция вирусов как биологических объектов; описываются строение, онтогенез, разнообразие и систематика вирусов; объясняются их значение, происхождение и эволюция. В главах 2–6, отведенных частной вирусологии, характеризуются специфические вирусы, хозяевами которых служат представители семи глобальных групп живых организмов — бактерии, археи, протисты, грибы, водоросли, высшие растения и животные. Минимально необходимый набор иллюстраций позволит читателю разобраться в структуре и функциональных свойствах вирусов, а список рекомендуемой литературы совместно с перечнем важнейших вирусологических сайтов облегчат самостоятельные поиски расширенной информации. Авторы глубоко признательны кандидатам биол. наук, доц. Е. Ю. Дмитриевой, И. А. Сизовой и И. Я. Худякову за содействие на критическом этапе становления курса «Вирусология» в начале 2000-х годов. Особая благодарность Т. В. Серговской, внимательно прочитавшей учебник в рукописи, за ценные критические замечания и внесенные исправления, а также кандидату биол. наук А. А. Пиневич за изготовление рисунков к главе 1 и тщательную подготовку иллюстративного материала к остальным главам.