Традиционная и метаболомическая селекция овец

ТРАДИЦИОННАЯ 

И МЕТАБОЛОМИЧЕСКАЯ

СЕЛЕКЦИЯ ОВЕЦ

МОНОГРАФИЯ

Москва
КУРС

ИНФРА-М

2018

В.И. ГЛАЗКО, Ю.А. ЮЛДАШБАЕВ, 

А.В. КУШНИР, Б.К. САЛАЕВ, А.Н. АРИЛОВ

УДК 636.082(075.4) 
ББК 45.3
 
Г52

Глазко В.И., Юлдашбаев Ю.А., Кушнир А.В., Салаев Б.К., Арилов А.Н.
Традиционная и метаболомическая селекция овец: Мо
нография / В.И. Глазко, Ю.А. Юлдашбаев, А.В. Кушнир [и др.]. 
– М.: КУРС: ИНФРА-М, 2018. — 560 с. – (Наука).

ISBN 978-5-905554-74-2 (КУРС)
ISBN 978-5-16-010218-4 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102093-7 (ИНФРА-М, online)

Обсуждаются вопросы систематики, происхождения и биологии 

домашней овцы, дифференциация пород по характеристикам продуктивности, наследственные заболевания, применение молекулярногенетических маркеров в селекционной работе. На основании данных 
отечественных и зарубежных источников и собственных исследований 
рассматриваются популяционно-генетические характеристики ряда пород 
овец, методы контроля популяционно-генетической структуры в процессах 
выведения новых пород овец путем ногопородных скрещиваний. 

Монография предназначена для научных работников, преподавателей 

Вузов, специалистов сельского хозяйства, студентов (бакалавров, магистров, 
специалистов) сельскохозяйственных ВУЗов.

The taxonomy, origin and biology of domestic sheep, differentiation of sheep 

breeds by the characteristics of productivity, hereditary diseases, the use of molecular genetic markers in breeding work were discussed. Based on the data of 
Russian and foreign literature and own studies focus on population genetic characteristics of several breeds of sheep, methods of controlling population genetic 
structure in the process of new breed creation were analyzed. 

The monograph is intended for scientific researchers, University teachers, 

agricultural specialists, students (bachelors, masters, specialists) of agricultural 
Universities.

УДК   636.082(075.4) 
ББК   45.3

Г52

ISBN 978-5-905554-74-2 (КУРС)
ISBN 978-5-16-010218-4 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102093-7 (ИНФРА-М, online)
© КУРС, 2014

Р е ц е н з е н т ы :
Л.А. Калашникова, зав. лабораторией ДНК-технологий, д-р 
биол. наук, профессор Всероссийский НИИ племенного дела 
МСХ РФ;
И.Н. Шайдулин, д-р биол. наук, профессор, заведующий кафедрой мелкого животноводства, пчеловодства и рыбоводства 
МГАВМиБ имени К.И. Скрябина

ФЗ 

№ 436-ФЗ

Издание не подлежит маркировке

в соответствии с п.1 ч.2 ст.1

Введение

Важность изучения механизмов формирования биоразнообразия животных сельскохозяйственных видов и культурных растений отмечал еще Н.И. Вавилов и стремился 
использовать его для нужд селекции: «Мы хотим овладеть 
животными, научиться создавать на основе существующих 
пород новые формы, соответствующие требованиям хозяйства. Но для того чтобы подойти к решению актуальных 
задач, связанных с селекцией, необходимо знание истории, 
внедрение исторического метода в понимании всей проблемы. 
Сама селекция домашних животных, так же как и растений, по 
существу представляет собой экспериментальную эволюцию, 
но для того чтобы понимать и до известной степени управлять 
ею, необходимо историческое понимание эволюционного 
процесса».
Главное отличие генофондов доместицированных видов 
от близкородственных диких заключается в уникальном 
размахе фенотипической изменчивости доместицированных 
видов, которая проявляется в большом количестве пород, 
четко дифференцирующихся друг от друга по комплексам 
морфо-физиологических признаков. Достаточно часто межпородные отличия существенно превосходят наблюдаемые между близкородственными видами диких животных. Так, принято считать, что в настоящее время имеется около 4,5 тыс.
видов млекопитающих (среди которых встречаются и видыблизнецы). Пять основных сельскохозяйственных видов млекопитающих (козы, овцы, крупный рогатый скот, лошади, 
свиньи), по каталогу ФАО (Food and Agricultural Organization – 
fao.org), составленному по 180 странам, формируют 4920 
фенотипически четко отличающихся пород – больше всего 
видового разнообразия млекопитающих. У овец описано 1484 
породы, у крупного рогатого скота – 1452 породы, у домашней 
лошади – 803 породы, у свиней – 627 породы и у коз – 560 пород.
Популяции человека являются частью агроцивилизации, 
формирование которой началось примерно 12 тыс. лет 
назад с первых опытов доместикации растений и животных. 
Процесс 
доместикации 
послужил 
предпосылкой 
роста 
и совершенствования нашей цивилизации и определил 
глобальную демографию. Например, в настоящее время около 
88% всех людей говорят на нескольких языках принадлежащих к 
одной из 7 языковых групп, возникших в двух регионах Евразии, 
которые стали первыми центрами доместикации (Междуречье и 
часть Китая) [Binford L.F.].

Глобальная 
информационная 
система 
генетических 
ресурсов животных в сфере Продовольствия и сельского 
хозяйства (FAO) содержит информацию о 7616 породах 
домашнего скота. Среди них около 20% классифицированы 
как находящиеся в зоне риска исчезновения. На протяжении 
последних нескольких лет 62 породы вымерли: почти 
ежемесячно погибает одна порода. Эта статистика представляет только частичную картину генетического разрушения. 
Для 36% пород отсутствуют необходимые данные об оценке 
их состояния. Среди целого ряда наиболее продуктивных 
пород генетическое разнообразие внутри породы подорвано 
использованием для размножения лишь немногих наиболее 
распространенных производителей. В то же время состояние 
животноводства является критическим для обеспечения 
устойчивого развития государства, решения глобальных 
проблем голода, развития внутригосударственных и новых 
рынков, уменьшения экологических проблем, то есть 
является критическим для глобального развития всего 
человечества [Глазко В.И. и др.]. 
Вновь возникающие международные рынки, распространение транснациональных корпораций по получению 
животноводческой продукции приводят к новой ситуации 
в отношении предпочтительно используемых пород, современный рынок предпочитает высокозатратное, но и высоко продуктивное животноводство, что способствует уменьшению породного и внутрипородного разнообразия. Индустриализация требует увеличения плотности популяций 
животных, увеличения доз бактерицидных средств, регуляторов 
роста; сопровождается сужением биоразнообразия пород, 
разнообразия используемых агроландшафтов и рыночной 
продукции животноводства.
Особое значение не только для Российской Федерации, 
но и для глобального животноводства имеют отечественные 
генофондные ресурсы сельскохозяйственных видов животных, поскольку среди 35 одомашненных видов 198 пород 
представлено породами российской селекции, что составляет 
около 2,5% мирового породного разнообразия. Однако с 
1990 по 2009 гг. в России численность сельскохозяйственных 
животных уменьшалась. Так, поголовье крупного рогатого 
скота сократилось на 36 млн 21 тыс. или на 63,2%, лошадей на 
1 млн голов 269 тыс. или 49,5%, свиней на 22 млн 151 тыс. или 
на 57,9%, овец и коз на 36 млн 651 тыс. или на 63%, птицы на 
322 млн или на 49% [Столповский Ю.А.].

Процесс снижения внутривидового генетического разнообразия в первую очередь связан с вытеснением и утратой 
аборигенных, высоко адаптированных к локальным условиям 
разведения пород. Их сохранение необходимо в связи с тем, 
что постоянно меняются требования к сельскохозяйственным 
видам (новые виды продуктов питания, их себестоимость 
и т.д.), происходят изменения в управлении и обеспечении 
животноводства (механизация, совершенствование технологий 
производства), изменения гигиенических и экологических 
требований (новые виды болезней, вакцины, изменения 
окружающей  среды). Практически каждая аборигенная порода – то генофондный резерв, содержащий ряд потенциальных 
возможностей, использование которых пока не представляется 
необходимым, но может понадобиться в будущем. Такие 
признаки 
аборигенных 
пород, 
как 
приспособленность 
к местным условиям воспроизводства, устойчивость к 
биотическим и абиотическим факторам экологического 
стресса, крепкая конституция, плодовитость могут найти 
применение при создании новых пород, приспособленных 
к меняющимся технологиям и условиям воспроизводства. 
Изучение 
генофонда 
аборигенных 
пород 
необходимо 
для поиска генных ассоциаций, связанных с отсутствием 
нежелательных негативных корреляций между разными 
характеристиками продуктивности, наличием устойчивости к 
широкому спектру экологических факторов, что в дальнейшем 
может быть использовано в селекции. 
Важно подчеркнуть, что чем интенсивнее животноводство, 
тем сильнее процесс межпородной конкуренции, в результате 
которого породный состав обновляется. Так, за последние 
80-100 лет в мире исчезло 150 пород, из них 30 – крупного 
рогатого скота, 80 – овец, 30 – лошадей, 10 – свиней (fao.
org). Расширение ареала лучших пород привело к резкому 
сокращению поголовья, поставило под угрозу исчезновения 
многие 
местные 
породы. 
Кроме 
того, 
глобализация 
распространения ограниченного генофонда коммерческих 
высокопродуктивных пород приводит к неконтролируемому 
распространению 
вместе 
с 
животными 
 
генетически 
детерминированных заболеваний с рецессивным характером 
проявления, а также новых для местного скота инфекционных 
агентов.
По данным Европейской ассоциации животноводов, в 
Европе при обследовании 1200 пород установлено, что 200 
пород не доживут до середины XXI в., 70% пород находятся на 

грани исчезновения. Аналогичное положение имеет место в 
странах бывшего СССР. Очевидно, что истощение генофондов 
доместицированных видов в таком масштабе недопустимо, 
поскольку не только ставит сам вид в перспективе под угрозу 
исчезновения, но и блокирует возможности дальнейшей 
селекционной работы, связанной с появлением новых 
требований к хозяйственно-ценным признакам, а также 
быстрыми изменениями экологической обстановки. 
В настоящее время очевидно развитие глобального 
экологического кризиса, ведущими факторами которого 
являются исчерпанность в глобальном масштабе возможностей 
почв для устойчивого дальнейшего развития аграрной 
цивилизации 
и 
сужение 
биоразнообразия, 
уменьшение 
которого несовместимо с устойчивым развитием. Причем само 
уменьшение биоразнообразия в биосфере имеет два отдельных 
аспекта – с одной стороны, уменьшение биоразнообразия 
диких видов ускоряет деградацию почв, с другой – уменьшение 
внутривидового разнообразия доместицированных видов 
снижает возможности их адаптации к текущим процессам. 
Таким образом, лимитирующим фактором устойчивого 
развития агроэкосистем является сокращение биоразнообразия. Сельскохозяйственные виды животных и растений 
являются уникальной частью генофонда биосферы, непосредственно связанной с генофондом человека. Они 
уникальны по своей способности к «симбиозу» с человеком. 
Сокращение 
их 
биоразнообразия 
неизбежно 
снижает 
устойчивость всей агросферы, включая принадлежащего к ней 
человека. И если уменьшение внутривидового разнообразия 
культурных растений в какой-то степени можно было бы 
компенсировать 
генофондами 
диких 
близкородственных 
видов, то для животных такой источник генетического 
разнообразия все менее и менее вероятен в связи с уменьшением 
разнообразия и диких видов [Глазко В.И. и др.]. 
Программы по сохранению биоразнообразия конкретных 
видов требуют особого внимания к решению вопроса о выборе 
исходного материала, нуждающегося в целенаправленном 
сохранении. Такой выбор возможен при наличии информации 
об имеющихся ресурсах вида, о его генофонде. Сама подготовка 
к консервации групп организмов тем или иным методом 
требует детальных генетических исследований своеобразия 
генетической структуры данной группы, а также изучения 
генетических последствий использования соответствующих 
биотехнологических методов их сохранения. Развитие генных 

и геномных методов исследований привели к возможности 
идентифицировать гены, вовлеченные в адаптации, участвующие в формировании многочисленных биологических 
систем. Ожидается, что один из следующих ключевых шагов 
в создании новых методов контроля генофондов групп 
организмов разных видов, в том числе и сельскохозяйственных, будет определение, как географические ландшафты и 
экологические особенности их воспроизводства вовлечены 
в 
распределение 
этого 
функционального 
адаптивного 
генетического потенциала [Lowry D. B.]. Недавние исследования по популяционной генетике человека позволяют 
оценить, что можно обнаружить в результате ландшафтной 
эволюционной геномики. Кооп и другие [Coop G., Pickrell 
J.K.] исследовали глобальные частоты аллелей в многочисленных популяциях по сотням тысячам мононуклеотидных 
полиморфизмов. Оказалось, что очень немного генов в 
геноме человека имели существенные межпопуляционные 
отличия по частотам аллелей. Это может свидетельствовать о 
том, что отбор действует только на немногие локусы или что 
адаптивные фенотипические изменения могут достигаться 
через небольшие изменения аллельных частот во многих 
локусах.
Сформированная средой обитания адаптация почти 
неизменно 
вовлекает 
разнообразные 
фенотипичные 
изменения, каждое из которых имеет сложную генетическую 
обусловленность. Эта сложность еще увеличивается, если 
к нему добавляется ландшафтный уровень экологических 
изменений. Понимание адаптации на уровне естественного 
ландшафта может быть особенно трудным для полигенных 
признаков, по которым адаптация происходит через небольшие 
аллельные сдвиги по многим локусам.
Задачи сохранения генетических ресурсов и ускорения 
селекции требуют специального подхода к контролю их 
генофондов. В этих целях достаточно давно использовали 
различные поколения молекулярно-генетических маркеров 
полиморфизма отдельных участков ДНК. С их помощью 
решали исследовательские и практические задачи, такие как 
реконструкция истории и генеалогии пород, их распространения, выяснение специфики их генофондов; разработка 
генетически обоснованных программ устойчивого использования местных пород и их сохранения; картирование главных 
генов количественных признаков в целях геномной селекции. 
Такие маркеры использовались также для решения таких 

прикладных задач, как исключение ошибок происхождения, 
разработка методов прогноза количества и качества конечной 
продукции, устойчивости к условиям содержания и к 
инфекционным агентам, контроль наличия наследственных 
заболеваний и инфицированности патогенами.
Наиболее широко для создания генетически обоснованных программ сохранения генофондов пород сельскохозяйственных видов животных, исключения ошибок происхождения, контроля и ускорения селекционного процесса 
использовали ограниченное количество молекулярно-генетических маркеров полиморфизма, как правило, кодирующих последовательности структурных генов (группы крови, 
электрофоретические варианты белков), в последующем – 
анонимные маркеры ДНК, затем – генотипирование микросателлитов. 
Обычно 
такие 
работы 
включали 
генотипирование, в среднем, примерно 10-15 локусов. То есть 
перечисленные методы составляли основу классической 
генетики, в которой генотипирование выполнялось по 
отдельным генам. 
В последние годы широкое распространение получили 
методы одновременного генотипирования на ДНК матрице 
одного животного полиморфизма нескольких десятков участков ДНК, фланкированных инвертированными повторами 
микросателлитов (Inter-Simple Sequence Repeat – ISSR-PCR), 
или терминальными районами мобильных генетических 
элементов. Благодаря разработке методов использования 
ДНК-микроматриц, на которых прикреплены миллионы 
эталонных фрагментов ДНК, в настоящее время успешно 
оценивают в одном геноме десятки тысяч мононуклеотидных 
полиморфизмов (Single Nucleotide Polymorphism – SNP). 
Совокупность этих методов получила название «Геномное 
сканирование» и позволила перейти к сравнению генотипов 
не по штучным генам или локусам, а одновременно по целым 
геномам. Появление поколений методов полилокусного 
генотипирования отдельных геномов явилось переходом к 
новому этапу развития работ с материалом наследственности, 
от собственно генетики к геномике [Глазко В.И. и др.].
Геномные сканирования – главный признак современной 
популяционной геномики. За несколько прошлых лет 
существенно расширился набор биологических систем, в 
которых выполнялись исследования геномного разнообразия 
в разных условиях сред обитания [Nosil P.]. Логика такого 
геномного сканирования заключается в том, что аллели в 

нейтральных областях геномов будут свободно перемещаться 
от популяции к популяции через генный поток, в то время 
как мишени естественного отбора покажут более высокое 
геномное расхождение в разных средах обитания. Геномное 
сканирование может варьировать от использования пары 
сотен маркеров до истинного геномного сканирования путем 
полного секвенирования геномов.
В результате выполненного геномного сканирования 
животных основных сельскохозяйственных видов млекопитающих накоплены данные о высокой плотности сегментных дупликаций, ретропозонов, ретровирусных длинных 
терминальных повторов в их геномах. Генетические данные 
свидетельствуют о том, что породы сельскохозяйственных 
животных в процессах их формирования проходили умеренное «бутылочное горлышко» отбора с ограниченным количеством 
основателей 
или 
интенсивным 
отбором 
по 
признакам продуктивности. В то же время отбор на аллельные 
варианты генов кандидатов контроля хозяйственно-ценных 
признаков может быть результатом не столько собственно 
бессознательной работой селекционеров на повышение 
характеристик продуктивности, сколько побочным продуктом естественной селекции на повышенную устойчивость 
к разнообразию патогенов окружающей среды, с которым 
сталкивались доместицированные животные в процессе 
контактов с человеком и колонизацией новых ниш обитания 
[Глазко В.И. и др.].
Благодаря развитию методов геномного сканирования 
появился новый термин «геномная селекция», который 
привлек особое внимание, в частности в области разведения 
специализированных молочных пород крупного рогатого скота. 
В настоящее время под ним подразумевают использование 
ДНК-матриц (ДНК-биочипов) для генотипирования около 
50 тысяч мононуклеотидных замен (SNP) для выявления 
геномных участков, генотипы по SNP которых ассоциированы 
с 
желательным 
проявлением 
характеристик 
молочной 
продуктивности. 
По сути, это направление является продолжением работ по 
картированию главных генов характеристик продуктивности, 
начатых в 1990 г. с использованием генотипирования микросателлитных локусов, которые продолжаются и до сих пор, 
несмотря на получение достаточно противоречивых данных. 
Теперь такие поиски развиваются с использованием методов 
геномного сканирования, ДНК-микроматриц (биочипов). Эти 
ДНК-микроматрицы (чипы) позволяют выявить не только 

SNP (мононуклеотидные замены), но и изменчивость по 
количеству копий соответствующих геномных участков (Сopy 
Number Variations – CNV, включают делеции, дупликации, 
транслокации и инверсии длиной от 100 до 1000 пар 
нуклеотидов). Следует отметить, что одна ДНК-микроматрица 
для сканирования генома одного животного в среднем у разных 
компаний их изготовителей стоит примерно 200 евро (без учета 
других расходных материалов, амортизации соответствующего 
приборного обеспечения и затрат квалифицированного труда 
для их использования). 
Метаболизм различных организмов включает реакции 
анаболизма, амфиболизма и катаболизма. Анаболизм — это 
синтез веществ клетки; амфиболизм объединяет реакции 
промежуточного обмена; катаболизм — расщепление веществ. 
В связи с энергетикой процессов первый и второй из них 
протекают с потреблением энергии, третий — с выделением 
энергии. Поэтому метаболизм в целом можно подразделить 
на энергетический и конструктивный. Энергия выделяется 
при брожении и дыхании, а потребляется в реакциях 
синтеза нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, их 
конъюгатов, при активном транспорте различных веществ 
через клеточные мембраны и т. д. 
Реакции обмена веществ у эукариот катализируются 
ферментами, число которых в клетке может достигать 
1,5-2 тысяч. Скоординированные биохимические и биофизические процессы размножения, роста и развития клеток 
в конкретных условиях среды обитания составляют сущность 
обмена веществ, или метаболизма. Наличие большого 
количества ферментов в клетках различных организмов обеспечивает им широкий диапазон адаптивных, или приспособительных возможностей (хотя и не безграничный). 
Высшие животные и растения имеют собственные механизмы 
для поддержания своего гомеостаза, то есть динамического 
постоянства состава и свойств внутренней среды, а это значит, 
что при заметных отклонениях в среде обитания наступают 
отклонения от нормы либо в их структуре, либо в функциях 
(признаки патологии или болезни).
Область, изучающая сети ферментов, лежащие в основе 
жизнедеятельности одной клетки и многоклеточных организмов, называется метаболомикой. Глубокие исследования 
отдельных звеньев и метаболических сетей позволяют создавать новые варианты метаболизма и, таким образом, организмы с новыми свойствами.