Жизненные циклы водорослей, растений и грибов
Учебное пособие к дисциплине «систематика растений и грибов»
Покупка
Автор:
Яндовка Людмила Федоровна
Год издания: 2018
Кол-во страниц: 163
Дополнительно
Вид издания:
Учебное пособие
Уровень образования:
ВО - Бакалавриат
ISBN: 978-5-8064-2496-0
Артикул: 713110.02.99
В учебном пособии рассматриваются жизненные циклы и способы размножения представителей разных систематических групп водорослей, грибоподобных. грибов и растений, изучаемых студентами биологических специальностей вузов в курсе «Систематика растений и грибов». Приводится краткое описание морфолого-анатомических особенностей и экологии распространения типичных представителей. Пособие иллюстрировано рисунками и схемами. Оно рассчитано на студентов (бакалавров по направлениям «06.03.01 — Биология», «44.03.01 — Педагогическое образование» и «05.03.06 — Экология и природопользование»).
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- ВО - Бакалавриат
- 05.03.06: Экология и природопользование
- 06.03.01: Биология
- 44.03.01: Педагогическое образование
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена Л. Ф. Яндовка ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ВОДОРОСЛЕЙ, РАСТЕНИЙ И ГРИБОВ Учебное пособие к дисциплине «Систематика растений и грибов» Санкт-Петербург Издательство РГПУ им. А. И. Герцена 2018
ББК 28.03я73 Я 60 Печатается по рекомендации кафедры ботаники РГПУ им. А. И. Герцена Научный редактор: д-р биол. наук, профессор кафедры земледелия и луговодства Санкт-Петербургского государственного аграрного университета Н. М. Найда Яндовка Л. Ф. Я 60 Жизненные циклы водорослей, растений и грибов: учебное пособие к дисциплине «Систематика растений и грибов». — СПб.: Изд-во РГПУ им. А. И. Герцена, 2018. — 163 с. ISBN 978–5–8064–2496–0 В учебном пособии рассматриваются жизненные циклы и способы размножения представителей разных систематических групп водорослей, грибоподобных, грибов и растений, изучаемых студентами биологических специальностей вузов в курсе «Систематика растений и грибов». Приводится краткое описание морфолого-анатомических особенностей и экологии распространения типичных представителей. Пособие иллюстрировано рисунками и схемами. Оно рассчитано на студентов (бакалавров по направлениям «06.03.01 — Биология», «44.03.01 — Педагогическое образование» и «05.03.06 — Экология и природопользование»). ISBN 978–5–8064–2496–0 ББК 28.03я73 © Л. Ф. Яндовка, 2018 © Л. Б. Смилга, оформление обложки, 2018 © Издательство РГПУ им. А. И. Герцена, 2018
ПРЕДИСЛОВИЕ Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса «Систематика растений и грибов» для студентов биологических специальностей вузов. Рассматриваются жизненные циклы и способы размножения представителей разных систематических групп водорослей, грибов и растений, а также некоторые анатомо-морфологические особенности. Изучение этого материала важно для понимания особенностей того или иного таксона, объяснения его филогенетических связей и положения в системе органического мира. Студентам, изучающим систематику растений и грибов, часто бывает сложно выделить описание жизненных циклов из огромного материала, представленного в учебной литературе. Этот материал считается наиболее трудным для понимания в курсе «Систематика растений и грибов». Характеристика жизненных циклов некоторых групп организмов в учебниках часто представлена нечетко, имеет фрагментарный характер. Предполагается, что обучающийся, располагая определенным набором фиксированного материала растений, грибов и водорослей, в ходе самостоятельной лабораторной работы выделит у них главнейшие морфолого-анатомические особенности, представленные в книге. Это позволит легче ориентироваться в материале. В пособии не приводятся жизненные циклы вымерших организ мов, о которых мы можем судить только по косвенным немногочисленным данным. Материал пособия имеет фундаментальное значение, он необхо дим для многих общетеоретических биологических исследований: эволюционной морфологии и систематики растений, фитоценологии.
Современная систематика растений динамична, постоянно дора батывается и совершенствуется. Многие семейства, порядки, отделы и царства, ранее понимавшиеся более широко, оказываются раздробленными или, наоборот, объединенными с родственными группами. Особенно дискуссионным является вопрос об отнесении водорослей к той или иной группе. Поэтому в некоторых случаях отнесение в книге конкретного вида к тому или иному классу, порядку и т. п. может не совпадать с отдельными данными литературы. В связи с этим не указаны промежуточные таксономические категории — подвид, подрод, подсемейство, надпорядок и другие. В основу книги положены материалы ранее изданного автором учебного пособия «Жизненные циклы растений в связи с их систематикой» (Яндовка, Тарбаева, Четвертакова, 2004). В учебное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе. Использованы фрагменты иллюстраций и их описания из «Систематики растений» Н. А. Комарницкого и др. (1975), «Жизни растений» (1976, 1977, 1978, 1980, 1981) и др. Полный список использованной литературы приведен в конце книги.
ВВЕДЕНИЕ Размножение и воспроизведение. Размножением в широком смысле слова (sensu lato) называют процессы, приводящие к увеличению биологических единиц (Батыгина, 2000). Размножение — процесс, при котором число дочерних особей больше числа родительских особей. Основой размножения является деление клеток (Hartmann, 1909). При помощи размножения вид поддерживает свое существование и захватывает новые территории. Классификация типов размножения (половое, бесполое и вегетативное) общепринята и опубликована как во многих учебниках, так и специальных работах (Васильев и др., 1978; Письяукова, 1980; Серебрякова, 1980; Левина, 1981; Embryology of Angiosperms, 1984; Сладков и др., 1989; Батыгина, 2000 и др.). О воспроизведении говорят, когда число дочерних особей или равно числу родительских, или меньше его. Например, при слиянии двух одноклеточных водорослей, выступающих во время размножения в роли гамет, образуется одна зигота, дающая начало новому организму. У папоротников есть две фазы в жизненном цикле: половое поколение — гаметофит (заросток) сменяется бесполым поколением (спорофитом). На заростке формируются половые клетки. При их слиянии образуется зигота, дающая спорофит. В результате из одного гаметофита формируется один спорофит. Подобные процессы следует назвать воспроизведением. При потере способности к воспроизведению виды вымирают. Доказательством являются палеонтологические находки многих вымерших организмов. Основные способы размножения. При вегетативном размножении увеличение числа особей про исходит за счет вегетативных частей материнского организма: фрагментов таллома водорослей, частей мицелия грибов, листьев растений,
отделившихся побегов растений и др. Вегетативное размножение — размножение соматических клеток. В результате вегетативного размножения возникают потомки, которые идентичны материнским особям, повторяют их генотип. Вегетативное размножение обычно рассматривают вместе с по нятием возобновления растений. Под первым понимают возникновение новых особей вегетативным путем, под вторым — восстановление надземных органов растения после их отмирания или отчуждения (Левина, 1981). Понятие «размножение» относится к особи, «возобновление» — к популяции. Бесполое размножение — размножение при помощи специализи рованных клеток — спор. При бесполом размножении, как и при вегетативном, потомство повторяет генотип материнского организма. В большинстве случаев споры образуются путем митоза (митоспоры). Если споры образуются путем мейоза, их называют мейоспорами. Споры могут образовываться: эндогенно (внутри спорангиев) или экзогенно (на особых веточках — спорангиеносцах или конидиеносцах). Растение, продуцирующее спорангии, называется спорофитом. После созревания спорангии вскрываются и споры высыпаются на субстрат. При попадании на субстрат споры наземных организмов прорастают гаметофитом, на котором впоследствии формируются половые клетки — гаметы. Споры могут быть неподвижными (апланоспоры) и подвижными (зооспоры). У водных организмов (водоросли) споры не имеют твердой клеточной стенки. Споры сухопутных организмов с твердой клеточной стенкой. При половом размножении образованию дочерних особей пред шествует половой процесс. Половой процесс в типичном случае заключается в слиянии двух половых клеток — гамет, содержащих одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Гаметы образуются в мужских и женских гаметангиях. Зигота, образующаяся при слиянии гамет, объединяет наследственный материал двух генетически разных организмов. Ее ядро содержит удвоенный (диплоидный) набор хромосом. При половом размножении генотип дочерних особей изменяется и обогащается за счет различных комбинаций генов и признаков родителей. Это позволяет увеличить разнообразие организмов, скорее распространять «удачные» гены и отбраковывать «плохие» гены в последующих поколениях.
Известно несколько форм полового размножения. Хологамия — слияние целых организмов, выступающих в роли гамет (у просто устроенных организмов — некоторых одноклеточных водорослей). Изогамия — слияние двух физиологически различных (+ и –), но одинаковых по форме и размеру подвижных гамет с ундулиподиями (у грибоподобных и некоторых водорослей). Конъюгация — разновидность изогамии. При этом отдельные га плоидные клетки близко расположенных тел посылают навстречу друг другу выросты, соединяющие организмы «мостом». По мосту содержимое из одной клетки переходит в другую, и образуется диплоидная зигота (у некоторых одноклеточных и нитчатых водорослей). Гаметангиогамия — слияние не дифференцированного на гаме ты содержимого женского и мужского половых органов (у грибов из классов аскомикоты и базидиомикоты). Гетерогамия — слияние двух подвижных гамет с ундулиподия ми, различающихся физиологически (+ и –) и по размеру (у некоторых водорослей, грибоподобных, грибов). Оогамия — слияние разных гамет: неподвижной, крупной, с большим запасом питательных веществ женской яйцеклетки с маленьким, подвижным, имеющим один или несколько ундулиподиев мужским сперматозоидом. Гаметы образуются в мужских и женских гаметангиях — половых органах, развивающихся на гаметофитах. В зависимости от уровня развития у разных организмов половые органы имеют разное строение и название. Оогамия встречается у части водорослей и всех растений. Для организмов, у которых мужские и женские гаметы хорошо различимы, приняты понятия «однодомные» и «двудомные». У однодомных организмов гаметы развиваются на одной особи или колонии, у двудомных — на разных (мужских и женских) особях или колониях. Цикл воспроизведения, или жизненный цикл — последова тельные стадии (фазы), включающие три важных состояния организма — зарождение, развитие и размножение. Лишь у немногих групп организмов в жизненном цикле имеется один способ размножения. Большинству организмов свойственны все способы размножения. Соотношение этих способов, значимость и последовательность в цикле развития не одинаковые и подчиняются у представителей разных таксонов определенным закономерностям.
В жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяют две фазы — гаплоидную (гаметофит) и диплоидную (спорофит). Спорофит — особь, развивающаяся из зиготы и формирующая споры; чаще является диплоидной. Гаметофит — особь, возникающая из споры и образующая гаметы; в большинстве случаев является гаплоидной. Если спорофит или гаметофит могут воспроизводить себя несколько поколений подряд, такой жизненный цикл можно назвать сменой форм развития — бесполого и полового (имеется у большинства водорослей). Если спорофит и гаметофит чередуются, говорят о смене поколений (имеется у некоторых водорослей и всех растений). Если при воспроизведении не происходит чередования ядерных фаз (гаметофита и спорофита), такое воспроизведение называют гомофазным. Если от спорофита формируется гаметофит, а от гаметофита — спорофит, — это гетерофазное воспроизведение. Чередование спорофита и гаметофита характерно для большин ства организмов. Гаметофит и спорофит могут быть самостоятельными организмами. Например, у папоротников, плаунов, хвощей, некоторых водорослей. Либо спорофит развивается на гаметофите (моховидные, некоторые красные водоросли). У семенных растений, наоборот, гаметофит развивается за счет спорофита. В ходе развития разных эволюционирующих групп спорофит и гаметофит изменялись неодинаково. Поэтому относительная продолжительность этих фаз варьирует у представителей разных групп современных организмов. В настоящее время мы наблюдаем большое разнообразие вариантов жизненных циклов у представителей разных таксонов. Например, у простейших и грибов в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, а у высокоорганизованных растений — диплоидная. Такое разнообразие обусловлено условиями, в которых развивались особи. Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется и преиму ществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии накапливаются разнообразные аллели, являющиеся резервом наследственной изменчивости, что перспективно для дальнейшей эволюции. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели не оказывают влияния на развитие фенотипа и не снижают жизнеспособности организмов. Переход от гаплоидного состояния к диплоидному совершается при оплодотворении, а переход от диплоидного состояния к гаплоид
ному происходит в результате мейоза. Мейоз (от др.-греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. В зависимости от того, в какой момент жизни организма происходит мейоз и в какой структуре, различают несколько типов редукции числа хромосом. Зиготическая редукция происходит в зиготе. Соматическая редукция происходит в вегетативных клетках спо рофита или диплоидного гаметофита. При этом на гаметофите появляются участки гаплоидных клеток, в которых формируются гаплоидные гаметы. Спорическая редукция происходит в спорангиях или зооспоран гиях перед образованием спор. Гаметическая редукция происходит перед образованием гамет. Считают, что в процессе эволюции первым возник зиготический мейоз, давший начало двум другим его типам: гаметическому и спорическому. Гаметический тип мейоза привел к появлению диплоидных организмов, а спорический — к чередованию поколений. Дальнейшая эволюция чередования поколений привела к появлению изоморфного и гетероморфного типов организмов. В последнем случае была возможность усовершенствования либо гаметофитного, либо спорофитного поколений. В зависимости от соотношения гаплоидной и диплоидной фаз все разнообразие жизненных циклов в общем виде можно свести к двум основным типам. I. Спорофит и гаметофит одинаково развиты и морфологически дифференцированы; живут самостоятельно. Такой цикл развития имеется, например, у зеленых водорослей порядка Ulotrichales, некоторых бурых водорослей порядка Dictyotales, большинства красных водорослей Rhodophyta. II. Спорофит и гаметофит развиты, но неодинаково дифференци рованы. 1. Спорофит более развит, чем гаметофит. – Спорофит и гаметофит существуют самостоятельно. Такой цикл развития имеется у наиболее организованных бурых водорослей, например порядка Laminariales, и высших споровых растений (плаунов, хвощей, папоротников). У этих организмов на поверхности крупного диплоидного спорофита формируются спорангии. Высыпающиеся из спорангия гаплоидные споры прорастают микро
скопическим гаметофитом, развивающим половые органы и гаметы. Образующаяся после слияния гамет зигота прорастает молодым спорофитом. – Гаметофит развивается на спорофите. Такой цикл развития имеется только у семенных растений (Gymnospermae и Magnoliophyta). Спорофит хорошо развит, крупный, дифференцирован на ткани. Гаметофит сильно редуцирован. Мужской гаметофит представлен одной клеткой — микроспорой, преобразующейся в пыльцевое зерно. Женский гаметофит представлен мегаспорой, развивающейся в нуцеллусе. Зигота дает начало зародышу семени, развивающемуся в спорофит. 2. Гаметофит более развит, чем спорофит. – Спорофит и гаметофит существуют самостоятельно; бывают одинакового или разного строения. Такой цикл развития имеется у некоторых бурых водорослей (Cutleriales). – Спорофит развивается на гаметофите. Цикл развития характе рен для некоторых красных водорослей, например Phyllophora Brodiaei, и всех мхов (Bryophyta). Гаметофит мхов, представленный самим растением, более долго вечен, чем спорофит, развивающийся на растении в виде коробочки (спорогона). На гаметофите развиваются мужские антеридии и женские архегонии (однодомно или двудомно). Образующаяся при слиянии гамет зигота превращается в спорогон, который прикрепляется к гаметофиту при помощи гаустории. Высыпающиеся из спорогона споры дают начало предростку — протонеме, развивающейся во взрослый гаметофит. Чередование поколений свойственно почти всем эволюционно продвинутым водорослям и всем растениям. Особенно широкой изменчивостью жизненных циклов отличаются грибы. В их жизненном цикле четко выражены три ядерные фазы — гаплоидная, диплоидная и дикарион. Дикарион — особенная стадия в половом процессе, имеющаяся только у грибов. Дикарионы образуются при слиянии двух половых клеток, когда плазмогамия (слияние протопластов) и кариогамия (слияние ядер) происходят в разное время. При этом сначала сливаются протопласты клеток. Потом образуются дикарионы — пары ядер, которые впоследствии синхронно митотически делятся. А кариогамия (слияние ядер) происходит в жизненном цикле позже — перед мейозом. В зависимости от соотношения гаплоидной и диплоидной фаз у грибов выделяют 5 типов жизненных циклов (рис. 1).