Психофизиология

Москва
ИНФРА-М
2021

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Ю.Н. САМКО

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Рекомендовано
в качестве учебного пособия для студентов  
высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки 
31.05.01 «Лечебное дело» 
(квалификация «врач общей практики»), 
06.03.01 «Биология», 37.03.01 «Психология» 
(квалификация (степень) «бакалавр»)

Самко Ю.Н.
Психофизиология : учебное пособие / Ю.Н. Самко. — Москва : 
ИНФРА-М, 2021. — 155 с. — (Высшее образование). — DOI 
10.12737/1530.

ISBN 978-5-16-011402-6 (print)
ISBN 978-5-16-103642-6 (online)

В учебном пособии подробно описаны функции и механизмы нейронной активности и основных нервных центров мозга человека, организация его поведения, органы чувств, функциональные особенности 
слухового, зрительного, вкусового и обонятельного анализаторов.
Учебное пособие предназначено для студентов лечебного, биологического и психологического факультетов высших учебных заведений.

УДК 159.91(075.8)
ББК 88.3я73

С17

УДК 159.91(075.8)
ББК 88.3я73
С17

ISBN 978-5-16-011402-6 (print)
ISBN 978-5-16-103642-6 (online)

А в т о р:
Ю.Н. Самко — д-р мед. наук, проф. кафедры нормальной физиологии Российского национального исследовательского медицинского 
университета им. Н.И. Пирогова Министерства здравоохранения Российской Федерации

© Самко Ю.Н., 2014

СпиСок Сокращений

БДГ 
— фаза быстрых движений глаз

ВНС 
— вегетативная нервная система

НС 
— нервная система

СНС 
— симпатическая нервная система

ПНС 
— парасимпатическая нервная система

БР 
— безусловный рефлекс

КТ 
— компьютерная томография

ПЭТ 
— позитронно-эмиссионная томография

ТКЭАМ — топографическое картирование электрической актив
ности мозга

УР 
— условный рефлекс

ФМР 
— функциональный магнитный резонанс

ЦНС 
— центральная нервная система

ЭЭГ 
— электроэнцефалограмма

ЯМРТ 
— ядерно-магнитно-резонансная томография

ВП 
— вызванный потенциал

ПД 
— потенциал действия

РФ 
— ретикулярная формация

ФУС 
— функционально-устойчивые системы

БАВ 
— биологически активные вещества

КПУР 
— корковое представительство условного рефлекса

КПБ 
— кора больших полушарий

КПБР 
— корковое представительство безусловного рефлекса

ФС 
— функциональные системы

ВТО 
— вентральная тегментальная область

РП 
— рецепторный потенциал

Глава 1 

пСихофизиолоГия и методы 

иССледования функций 

ГоловноГо мозГа человека

Психофизиология (психологическая физиология) — научная дис
циплина, возникшая на стыке психологии и физиологии и изучающая физиологические основы психической деятельности человека.

Впервые термин «психофизиология» был предложен в начале

XIX в. французским философом Н. Массиасом и использовался для
обозначения широкого круга исследований (определение сенсорных
порогов, времени реакции и т.д.).

Психофизиология — это симбиоз психических процессов и ней
рофизиологического субстрата организма: соотношение мозга и психики, биологических факторов и свойств нервной системы.

Поэтому в качестве основного метода получения эксперимен
тальных данных используют регистрацию электрической активности
головного мозга, а именно — метод электроэнцефалографии (ЭЭГ).
В 1929 г. австрийский психиатр X. Бергер обнаружил, что с поверхности головы можно регистрировать «мозговые волны». Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят
от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные
волны относительно большой амплитуды с характерной частотой
около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их «альфа-волнами» и противопоставил их высокочастотным «бета-волнам», которые проявляются, когда человек переходит в более активное состояние. Открытие Бергера привело к созданию электроэнцефалографического
метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека.

Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа сум
марной биоэлектрической активности головного мозга, отводимой
в различных осях.

Регулярная электрическая активность мозга может быть зафик
сирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается
только с наступлением смерти. Даже в состоянии глубокой комы
и наркоза наблюдается активность мозговых волн.

1.1. уСловия реГиСтрации 

и СпоСобы анализа электроэнцефалоГраммы

В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ входят звукои
золирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, многоканальные усилители, регистрирующая аппаратура
(пишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно
используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных
участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае
необходимо специальное программное обеспечение.

По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических со
ставляющих:
• дельта-ритм (0,5–4 Гц);
• тэта-ритм (5–7 Гц);
• альфа-ритм (8–13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий

в состоянии покоя;

• мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходный

с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры
больших полушарий;

• бета-ритм (15–35 Гц);
• гамма-ритм (выше 35 Гц).

Впрочем, такое деление на группы произвольно и не соответ
ствует никаким физиологическим категориям. Существуют и более
медленные частоты электрических потенциалов головного мозга,
вплоть до периодов от нескольких суток до нескольких часов. Поскольку характер потенциалов включает частоту, то существует и амплитуда — величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний
взаимозависимые величины. При этом показания, снимаемые
с разных точек головы, могут отличаться, что обусловлено расположением электродов.

Существует два основных метода записи ЭЭГ: биполярный и мо
нополярный. При биполярном методе оба электрода помещаются
в электрически активные точки скальпа (лобное или затылочное отведение); при монополярном один из электродов располагается
в точке, которая условно считается электрически нейтральной
(мочка уха, переносица). Выбор исследования зависит от его конечной цели. В научной практике чаще используется монополярный
вариант регистрации — он позволяет изучать изолированный вклад
конкретной зоны мозга в изучаемый процесс. В клинике широко
распространен биполярный метод.

Система точного расположения электродов с условным назва
нием «10–20» была разработана Международной федерацией обществ электроэнцефалографии. Ее смысл состоит в том, что точки
расположения электродов разделены интервалами, составляющими
10 или 20% этих расстояний на черепе. Для удобства регистрации
весь череп разбит на области, обозначенные буквами: F — лобная,
О — затылочная, Р — теменная, Т — височная, С — область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные — к правому полушарию. Буквой Z обозначается отведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом.

Подходы к анализу ЭЭГ делятся на два типа: визуальный (клини
ческий) и статистический. Визуальный анализ ЭЭГ используется
в диагностических целях. Этот подход позволяет выявить возможные
отклонения от нормы, их степень, наличие или отсутствие очаговых
поражений мозга и их локализацию.

Клинический анализ ЭЭГ строго индивидуален. Его интерпре
тация существенно зависит от опыта электрофизиолога.

При статистическом анализе учитываются стабильная и стацио
нарная фоновая ЭЭГ. Дальнейшая обработка опирается на преобразование Фурье. Преобразование Фурье — это математическая
функция, позволяющая преобразовывать волну любой сложности
в сумму синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.

На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие со
держательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.

Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно им
пульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях
электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа
человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов
не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются
десятками и сотнями миллисекунд.

Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых

с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые
возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего
импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют
длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает

по принципу «все или ничего») имеют градуированный характер
и могут суммироваться.

Таким образом, положительные колебания потенциала на поверх
ности коры связаны либо с возбуждающими постсинаптическими
потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные
колебания потенциала на поверхности коры, предположительно,
отражают противоположное соотношение источников электрической активности.

Ритмический характер биоэлектрической активности коры,

и в частности альфа-ритма, обусловлен влиянием подкорковых
структур, в основном таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры (водители ритма). Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению
альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом
в ритмической активности самого таламуса изменений нет.

Большую роль в динамике электрической активности таламуса

и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать как синхронизирующее влияние, способствующее генерации
устойчивого ритмического паттерна, так и десинхронизирующее —
нарушающее согласованную ритмическую активность.

Функциональное значение ЭЭГ и ее составляющих. При снятии

ЭЭГ существенное внимание уделяют альфа-ритму — это доминирующий ритм ЭЭГ, регистрируемый в покое. Основоположник кибернетики Н. Винер и ряд других исследователей считали, что этот
ритм выполняет функцию временного сканирования («считывания»)
информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти.
Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих
оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных
(чувствительных) сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Считается, что альфа-ритм связан с действием
селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и регулирующих поток сенсорных импульсов.

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические со
ставляющие, но оценка их значения производится при изменении
функциональных состояний организма. Так, дельта-ритм у здорового
взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила название

«дельта-сон». Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным
и умственным напряжением. Иногда его называют «стресс-ритм»,
или «ритм напряжения». Одним из симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4–7 Гц,
сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может
усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью
решения задач.

Умственная деятельность у взрослых сопровождается повыше
нием мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности,
включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением.
Установлено, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно–пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ
левого полушария.

Магнитоэнцефалография — регистрация параметров магнитного

поля, обусловленных биоэлектрической активностью головного
мозга. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков и специальной
камеры, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных
внешних полей. Метод обладает рядом преимуществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограммы. В частности, радиальные составляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа,
не претерпевают таких сильных искажений, как ЭЭГ. Это позволяет
более точно рассчитывать положение генераторов ЭЭГ-активности
при регистрации со скальпа.

1.2. вызванные потенциалы ГоловноГо мозГа

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания,

возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение
и находящиеся в строго определенной временной связи с началом
его действия. У человека ВП включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда
одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой
ЭЭГ). Поэтому регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный
сигнал из шума путем его последовательного накопления или сум

мации. Суммируется лишь некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Широкое использование метода регистрации ВП стало воз
можным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 1950–1960 гг. Первоначально его применение было
связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при
аномалиях. Позднее метод стал применяться для исследования более
сложных психических процессов.

Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в за
писи ЭЭГ изменения потенциала, которые строго связаны во времени с любым фиксированным событием. Так появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП). Например: колебания, связанные
с активностью двигательной коры (моторный потенциал); потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие
(Е-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность пози
тивных и негативных колебаний, регистрируемых в интервале от 0
до 500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс.

Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают

оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний
компонентов, измеряется в мкВ, латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Иногда используются
и более сложные варианты анализа.

В исследовании ВП и ССП выделяют три уровня анализа: фено
менологический; физиологический; функциональный.

Феноменологический уровень включает описание ВП как мно
гокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного
состава и топографических особенностей. Фактически это анализ,
с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП.
Возможности данного уровня прямо связаны с совершенствованием
способов количественной обработки ВП, которые включают разные
приемы: от оценки латентностей и амплитуд до оценки производных, искусственно сконструированных показателей. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.

По результатам физиологического уровня анализа выделяют

источники генерации компонентов ВП, решая вопрос о том, в каких
структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локали

зация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех
или иных компонентов ВП.

Функциональный уровень предполагает использование ВП в ка
честве инструмента изучения физиологических механизмов поведения и познавательной деятельности человека и животных.

Таким образом, ВП имеют уникальный двойной статус, выступая

одновременно как «окно в мозг» и «окно познавательных процессов».

1.3. топоГрафичеСкое картирование 

электричеСкой активноСти мозГа

Топографическое картирование электрической активности мозга

(ТКЭАМ) — это топографическое картирование электрической активности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы
и вызванных потенциалов.

Широкое применение этого метода стало возможным при появ
лении относительно недорогих и быстродействующих персональных
компьютеров. Топографическое картирование существенным
образом повышает эффективность ЭЭГ-метода. ТКЭАМ позволяет
очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии
с видами выполняемой испытуемым психической деятельности.
Метод картирования мозга является удобной формой экранного отображения статистического анализа ЭЭГ и ВП.

Метод картирования мозга состоит их трех этапов: регистрацию

данных; анализ данных; представление данных.

Регистрация данных. Число электродов, применяемое для регис
трации ЭЭГ и ВП, варьирует в диапазоне от 16 до 32, но в некоторых
может достигать более 128. Чем больше электродов, тем лучше пространственное разрешение при регистрации электрических полей
мозга. Для получения сравнительных данных используется система
«10–20», при этом применяется монополярная регистрация.

Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количе
ственного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.

Временный анализ — это вариант отражения данных ЭЭГ и ВП

на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси,
а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для
оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов.