Общая и ветеринарная экология

ОБЩАЯ
И ВЕТЕРИНАРНАЯ
ЭКОЛОГИЯ

Москва
ИНФРА-М
2020

УЧЕБНИК

В.Н. КИСЛЕНКО
Н.А. КАЛИНЕНКО

МЕЖДУНАРОДНАЯ АССОЦИАЦИЯ «АГРООБРАЗОВАНИЕ»

Допущен Министерством сельского хозяйства
Российской Федерации в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, 
обучающихся по направлениям подготовки 
36.00.00 «Ветеринария и зоотехния»

УДК 619(075.8)
ББК 48я73
 
К44

Кисленко В.Н.
 Общая и ветеринарная экология : учебник / В.Н. Кисленко, 
Н.А. Калиненко. — Москва : ИНФРА-М, 2020. — 344 с. — (Высшее 
образование: Бакалавриат).
ISBN 978-5-16-010860-5 (print)
ISBN 978-5-16-102866-7 (online)
Учебник состоит из двух разделов. «Общая экология» содержит сведения о предмете и задачах экологии, свойствах и классификации живых 
организмов, основы аутэкологии, экологии популяций, сообществ и экосистем, основы учения о биосфере и роли в ней человека.
В «Ветеринарной экологии» представлены материалы о взаимоотношениях патогенных микроорганизмов с животными, в том числе простейшими организмами, влиянии физических и химических факторов 
на микроорганизмы. Рассмотрены некоторые адаптивные реакции патогенных микроорганизмов на действие стресс-факторов и генетико-биохимические механизмы сохранения патогенных видов в окружающей 
среде. Дана экологическая характеристика ряда возбудителей инфекционных болезней.
Для студентов вузов, обучающихся по направлениям 36.00.00 «Ветеринария и зоотехния».

©  Кисленко В.Н., 
Калиненко Н.А., 2006, 2015 
ISBN 978-5-16-010860-5 (print)
ISBN 978-5-16-102866-7 (online)

Р е ц е н з е н т ы:
А.С. Донченко — академик РАСХН, профессор (СО РАСХН);
В.Е. Мусохранов, И.И. Гуславский — профессора (Алтайский ГАУ);
Ф.И. Василевич — профессор (МГАВМиБ им. К.И. Скрябина)

Подписано в печать 13.05.2020.
Формат 60/16. Бумага офсетная.
Печать цифровая. Усл. печ. л. 21,5. 
ППТ20. Заказ № 00000

ТК  350800-1110129-250415

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр.1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29
 
     E-mail: books@infra-m.ru                 http://www.infra-m.ru

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

К44

Редактор: Т.С. Молочаева 

УДК 619(075.8)
ББК 48я73

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ВВЕДЕНИЕ

Длительное сохранение экологического благополучия на Земле 
всецело зависит прежде всего от уровня экологических знаний. 
Цель данного учебника — на основе курса общей экологии сформировать у обучающихся экологическую позицию.

В разделе «Общая экология» представлены сведения о возникновении живых организмов, уровне организации живой материи, 
о благоприятных и неблагоприятных факторах, влияющих на 
организм. Для будущих ветеринарных врачей небезынтересными 
будут вопросы экологии популяций, сообществ и экосистем. Эти 
знания позволят специалистам расширить свои взгляды на динамические закономерности существования животных и сохранения 
их здоровья. Краткое, но содержательное изложение учения о 
биосфере и роли человечества в ее сохранении — одна из главных 
задач книги.

Все среды биосферы буквально заселены микроорганизмами, 
которые присутствуют в почве, воде, воздухе. Их можно обнаружить на дне глубочайших океанов и на пиках горных вершин, в 
песках жарких пустынь и в антарктических льдах, а также в зловонных канализационных стоках и в сбросах химических предприятий. Радиорезистентные бактерии существуют даже в системах ядерных реакторов. Вездесущность микробов объясняется их 
уникальной способностью находить и утилизировать самые ничтожные источники энергии, углерода и азота для своей жизнедеятельности. Колоссальное генетическое разнообразие обусловливает удивительную адаптацию микробов к условиям обитания, 
губительным для любых других живых существ. Исключительно 
интенсивная жизнедеятельность множества разнообразных микроорганизмов служит важнейшим фактором для обеспечения динамического равновесия земной биосферы.

Основные среды обитания микроорганизмов в природе — почва, вода, воздух, животные и растительные организмы. Только 
благодаря активной деятельности бактерий реализуется замкнутый круговорот азота и углерода как обязательных конструктивных элементов биосферы. Если на Земле исчезнут прокариотические клетки (бактерии) и останутся только эукариотические организмы (растения и животные), то биосферная жизнь вскоре пре3

кратится. К счастью, этого никогда не произойдет, ибо микробы 
исключительно быстро адаптируются к негативным последствиям 
производственной и иной жизнедеятельности человека, приобретая резистентность даже к тем химическим соединениям, которых 
нет в природе.

Полагают, что формирование биосферы произошло около 
3 млрд лет тому назад, когда единственными обитателями Земли 
были прокариотические клетки. Они активно участвовали в формировании биосферы планеты в сочетании с геологическими и атмосферными явлениями.

В нынешнюю эпоху Земля заселена разнообразными видами 
растений, животных, грибов, водорослей. Однако по-прежнему 
микроорганизмы играют доминирующую роль в функционировании биосферы, активно участвуя в обеспечении биогеохимических циклов круговорота веществ и энергии.

Как известно, животные и растения синтезируют значительно 
больше органических веществ, чем могут минерализовать сами 
или при содействии абиогенных факторов. Возникает потенциальность «эффекта складирования» таких биогенных элементов, 
как азот, углерод, сера, фосфор, с уменьшением их оборота. Теоретически жизнь на Земле могла бы исчезнуть из-за дефицита 
конструктивного материала, если бы не было микроорганизмов, 
которые способны расщеплять все органические вещества, в том 
числе синтезируемые животными и растениями. Более того, микробы самостоятельно осуществляют синтез и разложение собственной биомассы до исходных элементов. По-видимому, в природе нет органических веществ, которые не разрушались бы микроорганизмами.

Микроорганизмы населяют всю биосферу и едва ли можно 
найти такие ее участки, где присутствует жизнь, но нет бактерий. 
Вместе с тем в условиях, которые мы определяем как экстремальные, нередко обитают только бактерии, например при экстремальных значениях температуры, солености, pH. Огромному разнообразию условий обитания, представляемых биосферой микроорганизмам, соответствует разнообразие их свойств и адаптаций. 
Обладая огромной численностью популяций и выработанными 
эволюцией механизмами изменчивости и диффузии генетических 
детерминант, большинство бактериальных видов находится в состоянии постоянного адаптационного движения в соответствии с 
изменяющимися условиями среды, будь то организмы или элементы неживой природы.

Взаимодействие микроорганизмов с окружающей средой происходит не только на уровне отдельных клеток, но и на популяционном уровне. При этом реакцией популяции на изменение условий среды может быть изменение их структуры, количественного 
соотношения клеток различного типа или возникновение качественно новых признаков, т. е. микроэволюция.

4

Несмотря на относительную простоту организации микробной 
клетки и ее незначительные размеры, она обладает весьма сложными и совершенными механизмами молекулярных адаптаций. 
Это, например, система БОЗ-ответа, система белков теплового 
шока, плазмидные системы патогенности и устойчивости и др.

Способствующим фактором эволюции микробов становится 
бурное развитие биотехнологии и генной инженерии. Исследование экологии микроорганизмов в условиях производства становится насущной необходимостью. Однако генно-инженерные разработки, вероятно, могут привести к созданию форм, способных 
занять новые необычные экологические ниши. Никто не знает отдаленных последствий этого процесса, поэтому необходимо соблюдать предосторожность при такого рода исследованиях.

Изучая экологию микроорганизмов, необходимо иметь в виду, 
что они не только обитатели, но и созидатели современной биосферы, и сами служат экологическим фактором практически для 
всех живых организмов, с которыми они взаимодействуют как 
косвенно, через процессы круговорота элементов, так и непосредственно, являясь комменсалами, симбионтами или паразитами.

Экология микроорганизмов — бурно развивающаяся наука, ее 
прогресс определяется не только интенсивностью проведения 
специальных экологических исследований, но и успехами во всех 
других областях микробиологии, а также в соответствующих направлениях генетики и молекулярной биологии.

При изучении экологии патогенных микроорганизмов внимание ученых привлечено к вопросу о возможности их размножения, а следовательно, и обитания в окружающей среде. Большую 
роль при этом сыграли факты, полученные при изучении существования в объектах окружающей среды таких микроорганизмов, как иерсинии, лептоспиры, листерии, псевдомонады, леги- 
онеллы. Построенные на новых данных обобщения способствовали возврату в эпизоотологию и эпидемиологию представлений 
об особой группе инфекций, названных В. И. Терских (1958) 
сапронозами.

Поскольку вероятность размножения некоторых патогенных 
бактерий в окружающей среде не вызывает сомнений, то возникают естественные вопросы. Как они могут размножаться в столь 
различных условиях обитания, включающих организмы теплокровных животных и человека, с одной стороны, и объекты окружающей среды — с другой? Какие генетико-биохимические механизмы определяют столь большие адаптационные возможности 
бактерий и широкую их метаболическую пластичность?

Отсутствие внимания к этой проблеме объясняется тем, что она 
находится в междисциплинарной сфере (на стыке) общей и медицинской (ветеринарной) микробиологий. Общая микробиология, 
занимаясь сапрофитами, обитающими в холодных водах и почвах 
Земли, детально изучая их психрофилию, не уделяла внимания

5

психрофильности патогенных микробов. Медицинская и ветеринарная микробиологии, глубоко изучая взаимоотношения патогенных микробов с организмом человека и животных, почти не 
занимались вопросами обитания их в окружающей среде, поскольку вообще отрицалась их способность размножаться в ней.

Все чаще выдвигается идея, что наиболее типичные возбудители сапронозов — свободно живущие почвенные и водные микроорганизмы. Особый интерес представляют так называемые условно-патогенные микроорганизмы в связи с возрастающей их ролью 
в инфекционной патологии животных. Вместе с тем не выяснены 
резервуары условно-патогенных бактерий для животных и окружающих объектов. Живут ли последние в природе независимо от 
животных (человека) и если да, то какие местообитания и экологические ниши занимают?

На современном этапе экология пополнилась своеобразными 
научными факторами о механизмах выживания патогенных микроорганизмов в абиотических и биотических объектах окружающей среды, что по-новому трактует теоретические положения 
эпизоотического процесса. Так, сравнительно недавно эпизоото- 
логи признавали единственным источником возбудителя инфекции организм животного. Открытия последних лет о механизмах 
выживания патогенных микроорганизмов в водной среде в корне 
меняют это представление. Эти и другие положения пока не нашли отражения в традиционных курсах и учебных пособиях, что 
мы и попытались дополнить подготовкой настоящего учебника.

6

Р а з д е л  I 

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ 
•

Г л а в а  1

ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ

1.1. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Условия существования на Земле несколько миллиардов лет 
тому назад чрезвычайно отличались от современных. Именно они 
обеспечили возникновение жизни и ее прогрессивную эволюцию. 
Но, появившись на планете, живые организмы уже в силу своего 
существования стали постепенно и неуклонно изменять среду. 
Согласно теории эволюции органического мира прежние геологические эпохи можно истолковывать как некоторые взаимодействия между абиотическими объектами природы и живыми организмами, которым он (кислород) обязан своим появлением. Каждая из переломных стадий, связанных с крупными изменениями в 
свойствах среды, тотчас же сопровождалась реакциями адаптивного (приспособительного) характера со стороны организмов.

Геологический возраст Земли составляет 3,5...5 млрд лет. Вначале на планете существовала так называемая «пневмоатмосфера», 
так как гидросфера и атмосфера еще не были отделены друг от 
друга: разделение произошло приблизительно 3,8 млрд лет тому 
назад. Первичная атмосфера, включая в свой состав водород, аммиак, водяные пары, метан и диоксид углерода, обладала восстановительными свойствами. Поскольку свободный кислород (весь 
кислород находился в связанном состоянии в виде воды и окислов) отсутствовал, ничто не мешало ультрафиолетовому излучению (УФИ) легко проникать через атмосферу. Это создавало благоприятные условия для возникновения таких соединений, как 
аминокислоты и пиримидиновые основания, являющиеся, как известно, главнейшими составными частями живой материи. Абиогенные, т. е. обязанные своим происхождением неживой материи, 
органические вещества могли постепенно скапливаться в отдельных наиболее благоприятных для зарождения жизни местах первобытного океана. Например, на берегах, где благодаря контакту с 
такими катализаторами, как глина, возможно образование различных более сложных молекул типа ферментов и особенно х л о р о ф и л л а .  
Очевидно, такие процессы происходили 2,7... 
3,0 млрд лет тому назад. Следы кислорода могли появиться и

7

раньше, например благодаря разложению водяных паров под действием ультрафиолета. Но все-таки постепенное обогащение атмосферы кислородом началось только с возникновением хлорофилла и процесса ф о т о с и н т е з а .  Ультрафиолетовое излучение тогда еще легко проходило через атмосферу и достигало поверхности планеты. Жизнь, по-видимому, была ограничена 
мелководьем.

В верхних слоях атмосферы кислород постепенно превращался в 
озон, который образовывал все более мощный слой (экран), способный задерживать большую часть коротковолнового спектра 
(240...290 нм) УФИ, губительного для всего живого. Постепенно 
живые организмы распространялись в океане и становились все более разнообразными. Считается, что первая клетка «эукариот» появилась 1,2 млрд лет назад. Когда содержание кислорода в атмосфере достигло 1 % его современного уровня, начал сказываться эффект Пастера. Его суть в том, что при определенном содержании 
кислорода бактерии независимо от того, являются ли они по своей 
природе анаэробными (способными жить без кислорода) или, напротив, аэробными, становятся аэробными. С этого момента дыхание начинает превалировать над остальными обменными процессами. Этот первый переломный уровень сопровождался очень быстрым распространением жизни по всем океанам. Около 1 млрд лет 
тому назад, когда содержание кислорода в атмосфере достигло 10 % 
от современного, озоновый экран уже полностью сформировался и 
УФИ не доходило до поверхности Земли. В силу этого живые организмы получили возможность обитать на суше. Эволюция пошла 
еще быстрее благодаря пышному развитию растительности. С карбона содержание кислорода достигло современного уровня и не испытывало более сколько-нибудь значительных колебаний.

Для того чтобы составить целостное представление об экологии, понять ее истоки и роль, которую она играет среди биологических наук, следует знать наиболее важные общие принципиальные положения.

1.2. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ

Молекулярный уровень. Любая живая система при всей сложности ее организации состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белков, полисахаридов, а также 
других важных органических веществ. Именно на молекулярном 
уровне начинаются разнообразные и чрезвычайно сложные процессы, лежащие в основе жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др.

Клеточный уровень. Клетка не только структурная и функциональная единица любого живого организма, но и единица разви8

тия его. Именно на клеточном уровне сопрягаются передача информации и превращение веществ и энергии.

Организменный уровень. Отдельная особь представляет собой 
элементарную единицу организменного уровня. Она рассматривается в развитии (от момента зарождения до прекращения существования) как живая система. В организме возникают системы 
органов, которые специализируются для выполнения различных 
функций (пищеварения, дыхания и др.).

Популяционно-видовой уровень. Популяция — это совокупность 
(группа) организмов (особей) данного вида, объединенная общим 
местом обитания; она является уже надорганизменной структурой. Важно, что именно в этой системе осуществляются элементарные эволюционные преобразования.

Биогеоценотический уровень. Биогеоценоз — совокупность организмов разных видов и различной сложности организации во всем 
разнообразии связей с факторами среды их обитания. В течение 
совместного исторического развития организмов разных систематических групп возникают динамичные, довольно устойчивые 
сообщества.

Биосферный уровень. Это высший уровень, поскольку биосфера 
есть совокупность всех биогеоценозов; она охватывает все явления 
жизни. На биосферном уровне происходит круговорот веществ и 
превращение энергии.

1.3. ЖИЗНЬ С ПОЗИЦИЙ ТЕРМОДИНАМИКИ

Непрерывный поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. Создаваемые таким образом (при фотосинтезе) химические 
вещества последовательно переходят от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным (заяц, полевка), 
от них — к плотоядным животным первого порядка (лиса), затем 
второго порядка (волк) и так далее. Этот переход следует рассматривать как последовательный упорядоченный поток вещества и 
энергии.

В тех случаях, когда температура того или иного тела выше температуры окружающего воздуха, т. е. имеет место некоторый градиент (перепад) температур, общая температура системы тело — 
среда стремится к равновесию. При этом тело будет отдавать теплоту до тех пор, пока его температура не сравняется с температурой окружающей среды. В конечном итоге энергия любого живого 
тела (организма) может быть рассеяна в тепловой форме, после 
чего наступает состояние т е р м о д и н а м и ч е с к о г о  р а в - 
н о в е с и я и  дальнейшие энергетические процессы оказываются 
невозможными: такая система находится в состоянии максимальной энтропии. Э н т р о п и я ,  таким образом, являясь мерой не9

упорядоченности системы, отражает возможности превращения 
энергии. Если бы поток солнечной энергии, поступающий к Земле, только бы рассеивался и не передавался телам, то жизнь была 
бы невозможной. Для того чтобы энтропия системы не возрастала, 
организм или система организмов должны извлекать «упорядоченность организации» откуда-то извне, т. е. непрерывно поддерживать, накапливать ее, или, как принято говорить, «работать» 
против градиента. Иными словами, организм должен извлечь из 
окружающей среды отрицательную энергию, или н е г э н т р о -  
п и ю.

Живые организмы способны выполнять работу, направленную 
именно против уравновешивания с окружающей средой за счет образования сложно организованных упорядоченных молекулярных 
структур. Понятно, что для работы против градиента экологическая 
система должна получать соответствующую энергетическую дотацию. Она и получает ее от Солнца, по существу являясь открытой 
системой. Живой организм извлекает негэнтропию из пищи, используя упорядоченность ее химических связей. Часть энергии теряется, расходуясь, например на поддержание жизненных процессов, 
часть — передается организмам последующих пищевых уровней. В 
начале же этого потока находится процесс питания растений — фотосинтез, при котором повышается упорядоченность деградированных органических и минеральных веществ. При этом энтропия 
уменьшается за счет поступления «даровой» энергии от Солнца.

Вся эта информация чрезвычайно важна, поскольку любые воздействия человека на биосферу и ее компоненты в конечном итоге 
проявляются в повышении неупорядоченности систем (возрастании энтропии) и могут иметь следствием их необратимую деградацию. Теоретически возможен случай, когда вся энергия организма 
или системы организмов полностью превращается в тепловую форму и рассеивается. Это может произойти, например в случае гибели 
организма. При этом упорядоченный поток энергии прекращается, 
химические связи между молекулами разрушаются и окислительновосстановительные процессы останавливаются.

Согласно второму началу термодинамики энергия любой системы стремится к состоянию термодинамического равновесия, что 
равнозначно максимальной энтропии. В такое состояние живой 
организм перейдет, если лишить его возможности извлекать упорядоченность (энергию) из окружающей среды. То же самое может произойти, если в сообществе живых организмов, например в 
лесу, прервать приход и передачу энергии, уничтожив ассимиляционный аппарат (устьица, через которые происходит питание и 
газообмен) зеленых растений.

Таким образом, жизнь можно рассматривать как процесс непрерывного извлечения некоторой системой энергии из окружающей среды, преобразования и рассеивания этой энергии при передаче от одного звена к другому.

10