Протозойные болезни домашних животных

Â.Â. ÁÅËÈÌÅÍÊÎ
ПРОТОЗОЙНЫЕ БОЛЕЗНИ 
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
МОНОГРАФИЯ
Москва
ИНФРА-М
2020

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1
УДК 619(075.4)
ББК 48.7
 
Б43
А в т о р: 
Белименко Владислав Валерьевич — кандидат биологических наук, 
 
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии им. Я.Р
. Коваленко» (г. Москва)
Р е ц е н з е н т ы: 
Христиановский Павел Игоревич — доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет»;
Самойловская Нина Александровна — кандидат биологических наук, ФГБНУ 
«Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной 
и прикладной паразитологии животных и растений имени К.И. Скрябина» (г. Москва)
Б43
Белименко В.В.
Протозойные болезни домашних животных : монография / 
В.В. Белименко. — Москва : ИНФРА-М, 2020. — 176 с. — (Научная 
мысль). — DOI 10.12737/17436.
ISBN 978-5-16-011809-3 (print)
ISBN 978-5-16-104258-8 (online)
В данной монографии представлена информация о протозойных болезнях домашних животных. Приведена краткая характеристика возбудителей болезней, описаны патогенез и клинические признаки, методы 
диагностики, лечения и профилактики этих заболеваний.
Книга предназначена для широкого круга специалистов биологического и ветеринарно-медицинского профилей: студентов ветеринарных 
и биологических вузов, научных сотрудников в области паразитологии, 
работников ветеринарных клиник, лабораторий и т.д.
УДК 619(075.4)
ББК 48.7 
©  Белименко В.В., 2016
ISBN 978-5-16-011809-3 (print)
ISBN 978-5-16-104258-8 (online)
Подписано в печать 31.03.2020. Формат 6090/16. Печать цифровая. Бумага офсетная.
Гарнитура Newton. Усл. печ. л. 11,0. ППТ40. Заказ  № 00000.
ТК 284000-1094099-280116
ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1.
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86.     Факс: (495) 280-36-29.
E-mail: books@infra-m.ru                 http: //www.infra-m.ru
Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ВВЕДЕНИЕ
Протозойные болезни домашних и диких животных (пироплазмидозы, трипаносомозы и др.) широко распространены во всех странах мира
и наносят колоссальный вред сельскому хозяйству и охотничье-промысловой деятельности. Они повсеместно регистрируются на территории
РФ и стран СНГ. 
Экономический ущерб от протозойных болезней определяется не
только падежом животных, но и резким снижением их продуктивности, 
потерей приростов массы тела и охотничье-промысловых качеств. Паразиты локализуются в различных органах и тканях. В результате чего
в последних происходят глубокие морфологические изменения, что
приводит к нарушению их функции. А в некоторых случаях эти процессы становятся необратимыми, вызывая летальный исход. Так например, 
молочная продуктивность у переболевших коров восстанавливается
крайне медленно. Значительные трудности возникают при комплектовании хозяйств привозным скотом с целью улучшения породного или племенного состава стада. 
На особо охраняемых природных территориях (национальные парки, заповедники, заказники и т.д.) от кровепаразитов в весенне-летний
период погибает значительное количество диких животных, несмотря
на эволюционную приспособленность к ним. В какой то мере они являются регулирующим фактором численности животных, однако при высокой вирулентности и численности могут вызывать природные очаги
инвазии, что приводит к эпизоотиям как среди диких, так и среди домашних животных. 
3

Глава 1. 
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МОРФОЛОГИИ
И БИОЛОГИИ ПРОСТЕЙШИХ
Протозоология – наука, изучающая одноклеточных животных
(простейших). В природе их насчитывают около 65 тыс. видов. Однако
многие из них свободноживущие (обитают в воде, почве и т.д.). И только около 10 000 видов паразитируют в организме животных и человека. 
Многие из них являются возбудителями широко распространенных, тяжелых и опасных болезней, таких как токсоплазмоз, пироплазмидозы, 
трипаносомозы и др. 
Протозоозы – обширная группа заболеваний, вызываемая простейшими организмами (Protozoa). Простейших, вызывающих болезни животных, изучают в разделе ветеринарной протозоологии. Задачи ветеринарной протозоологии – изучение строения простейших (для правильной постановки диагноза), их биологии (для разработки мероприятий по борьбе с заболеваниями), а также изменений в организме больного животного (чтобы назначить соответствующее лечение). Разработка
и проведение профилактических мероприятий при протозойных болезнях помогут предотвратить ущерб от протозоозов в целом. 
Простейшие паразитируют во всех органах и тканях животных. Их
можно найти в плазме крови (трипаносомы) и эритроцитах (пироплазмиды), в просвете и эпителиальных клетках кишечника (балантидии), на
слизистых оболочках, (трихомонады), в паренхиматозных органах, в ретикулоэндотелиальной и нервной системах (саркоцисты, токсоплазмы). 
По виду хозяев простейших делят на строго специфичных (эймерии) 
и нестрого специфичных (токсоплазмы, которые могут находиться почти во всех органах и тканях многих видов животных). 
Систематика простейших. Все простейшие входят в тип Protozoa, 
объединяющий много классов. Наибольшее значение для ветеринарной
протозоологии имеют возбудители протозойных болезней животных относятся к классам Sporozoa (споровики), Mastigophora (жгутиковые), 
Cnidosporidia (книдоспоридии) и Ciliata (инфузории). 
Споровики характеризуются тем, что они размножаются путем смены бесполого деления и полового процесса (копуляции) и не имеют видимых органов движения. Жгутиковые размножаются бесполым делением, передвигаются посредством жгутиков. У книдоспоридии сложный цикл развития, который почти на протяжении всей жизни проходит
в спорах, у нее нет видимых органов движения. Инфузории размножа4

ются со сменой бесполого деления и полового процесса (конъюгации), 
двигаются с помощью ресничек. 
Строение простейших. Название «простейшие» появилось очень
давно, когда в световом микроскопе можно было увидеть только ядро
и цитоплазму. Изучение строения простейших с помощью электронного
микроскопа показало, что они имеют сложное строение, подобное клеткам многоклеточного организма. Но одноклеточные являются самостоятельными организмами, которые самостоятельно питаются, дышат, имеют свойственный каждому индивидууму обмен веществ, размножаются, 
передвигаются и отвечают на раздражения. 
Тело простейших снаружи покрыто тонкой оболочкой – пелликулой, под ней располагаются субпелликулярные фибриллы. Внутри находятся ядро и цитоплазма. Ядро окружено двойной оболочкой, в нем содержится ядерный сок, хроматин и ядрышки. Ядро выполняет две функции – регулирование обмена веществ и размножение. В цитоплазме располагаются различные органеллы – митохондрии, рибосомы, лизосомы, 
пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) и другие включения, свойственные только простейшим (жгутики, реснички). 
Питание у простейших осуществляется через специальный органоид – у цитостом – путем фагоцитоза (заглатывание твердых частиц), или
пиноцитоза. При культивировании на питательных средах или культуре
тканей простейшие нуждаются в целом ряде питательных веществ: белках, углеводах, жирах, микроэлементах, витаминах. Продукты жизнедеятельности клетки выделяются через специальное отверстие. 
Дыхание у простейших может быть аэробным или анаэробным. Это
учитывают при выращивании их в искусственных условиях. Например, 
тейлерии при культивировании их в культуре тканей нуждаются в большом количестве кислорода, трихомонады же, наоборот, размножаются
в анаэробных условиях. Простейшие реагируют на внешние раздражения. Ответную реакцию их называют таксисом, на химическое раздражение – хемотаксисом, на тепловое – термотаксисом и т.д. 
Движение простейших совершается посредством жгутиков, ресничек, псевдоподий. Простейшие, не имеющие таких органелл, двигаются
путем сокращения субпелликулярных фибрилл. 
Размножение простейших происходит бесполым путем или посредством полового процесса. Бесполое размножение совершается: 1) простым делением клетки на две равные дочерние особи; 2) почкованием – 
отделением от материнской особи одной или большего числа дочерних
клеток; 3) мерогонией (шизогонией) – множественным бесполым делением. При размножении путем мерогонии ядро делится на большое число ядрышек и клетка становится многоядерной. Затем вокруг каждого
ядрышка формируется цитоплазма, и материнская клетка распадается на
такое число особей, сколько было ядрышек. 
5

Если образовавшиеся многоядерные клетки бесполые, их называют
меронтами, процесс – мерогонией, a образовавшиеся из меронта клетки – мерозоитами. Если многоядерная клетка в последующем дает половые особи, то ее называют гамонтом, а процесс – гаметогонией. Новообразовавшиеся из гамонта гаметы впоследствии дифференцируются
в макрогаметы (женские) и микрогаметы (мужские). После слияния
женских и мужских особей (копуляции) образуется копула, или зигота. 
Если деление будет продолжаться и после полового процесса, то образуются споронты, а само деление называют спорогонией. Споронт распадается на спорозоиты. 
У реснитчатых простейших половой процесс происходит путем
конъюгации. При этом две особи соединяются ротовыми отверстиями
и обмениваются частями ядерного вещества и цитоплазмы. После этого
они расходятся и делятся простым делением. У простейших, имеющих
в цикле развития половой процесс, размножение происходит путем чередования бесполого деления и полового процесса. 
В зависимости от места обитания возбудителей болезней различаются и возможности перехода их от одного хозяина к другому. Если паразиты живут в замкнутых полостях организма животного (кровь) и не
попадают во внешнюю среду, они нуждаются в переносчиках, каковыми
могут быть клещи или кровососущие насекомые. Такие болезни называют трансмиссивными. Паразиты же, обитающие в кишечнике, половых
органах, откуда они могут выходить во внешнюю среду, приспособились (для сохранения своего вида) к инцистированию, то есть покрывать свое тело толстой белковой оболочкой, которая предохраняет их от
неблагоприятных воздействий внешней среды (высыхания, дезинфицирующих веществ и др.). 
Такие возбудители, как кокцидии и балантидии, во внешнюю среду
выделяются в виде цист, но когда они попадают в организм хозяина
с кормом или водой там они освобождаются от оболочки и начинают
размножаться. 
Иммунитет при протозойных болезнях. К возбудителям протозойной природы отдельные виды животных обладают естественной (врожденной) или приобретенной невосприимчивостью. 
Естественный иммунитет обусловлен биологическими свойствами
животного и является его видовой особенностью. Он может быть абсолютным или относительным. При абсолютном иммунитете животное
одного вида не может заразиться возбудителем болезни другого вида
животного. Например, эймериями кур нельзя заразить овец или собак, 
а тейлериями крупного рогатого скота – лошадь. Относительным иммунитетом называют такой, когда у животного ослабляется естественная
устойчивость к тому или иному возбудителю. Например, человек невос6

приимчив к бабезиозу крупного рогатого скота, но, если у человека удалить селезенку, он может заразиться данной болезнью. 
Приобретенный иммунитет возникает после болезни животного. 
Он может быть стерильным и нестерильным. Стерильным иммунитетом
называют такой, который сохраняется в организме после исчезновения
возбудителя благодаря выработанным в нем защитным иммунным антителам. Нестерильный иммунитет (премуниция) – устойчивость организма к повторному заражению при наличии в нем возбудителя. Например, животное переболело пироплазмозом, у него выработались антитела, фагоцитарная активность клеток подавила паразита, но полностью
его не уничтожила. Данное животное не заболеет вновь до тех пор, пока
возбудитель находится в нем. Такой иммунитет может длиться от нескольких месяцев до двух и более лет. 
7

Глава 2. 
ПИРОПЛАЗМИДОЗЫ
2.1. Краткая характеристика и систематика пироплазмид
Пироплазмидозы (бабезиоз крупного рогатого и мелкого скота, лошадей, свиней, собак, тейлериоз крупного и мелкого рогатого скота
и нутталлиоз лошадей) – трансмиссивные протозойные болезни крупного рогатого скота, лошадей, овец, коз, северных оленей, свиней, собак, 
пушных зверей (лисиц и др.), сопровождающиеся лихорадкой, анемией, 
желтушностью слизистых оболочек, гемоглобинурией (кроме тейлериоза), потерей продуктивности и работоспособности, а при несвоевременном лечении – гибелью животных. 
Краткая характеристика пироплазмид. Возбудители пироплазмидозов – простейшие, которые паразитируют в эритроцитах (пироплазмы
и бабезии) или в эритроцитах и клетках лимфоидно-макрофагальной
системы (тейлерии). Каждый вид пироплазмид специфичен и вызывает
болезнь у животных определенного вида. Источники и природные резервуанты возбудителей – инвазированные иксодовые клещи, больные
и переболевшие пироплазмидозами животные. 
Типичные формы пироплазмид в эритроцитах – грушевидная, округлая, амебовидная, запятовидная (рис. 2.1–1). Оболочка паразитов
одиночная (плазматическая мембрана) или двойная. Ядро окружено
двумя мембранами, на переднем конце имеются роптрии и микронемы. 
Коноида, в отличии от кокцидий, нет. В цитоплазме находятся также эндоплазматический ретикулюм, рибосомы и полисомы, пищеварительные вакуоли (фагосомы) и митохондриоподобные структуры, но без типичных крист. 
Ресничек и жгутиков нет. Движение амебоидное, осуществляется
путем скольжения и изгибания или с помощью псевдоподий. 
Бабезии и пироплазмы проходят в эритроцитах две стадии развития – мерозоита и трофозоита. Размножение в эритроцитах осуществляется путем простого деления на две дочерние особи. 
При развитии тейлерий и нутталлий в лимфоидно-макрофагальных
клетках происходит множественное деление – шизогония, в результате
которого формируются шизонты («гранатные тела», «коховские шары») 
двух типов: макрошизонты (прежнее название анамонты) и микрошизонты (прежнее название гамонты). В микрошизонтах формируются мерозоиты, которые и внедряются в эритроциты. 
8

Рис.  2.1–1. Общая схема ультратонкой организации пироплазмид [12]: 
АГ – аппарат Гольджи; АПК – апикальное полярное кольцо; В – вакуоль; ВМК – внутренний мембранный комплекс; ДПК – дистальное полярное кольцо; М – микропора; МИ – митохондрия; МН – микронема; НПМ – наружная плазматическая мембрана; Р – рибосома; 
РО – роптрия; СПМ – субпелликулярные микротрубочки; ЭР – эндоплазматический ретикулум; Я – ядро; ЯД – ядрышко; ЯО – ядерная оболочка; ЯП – ядерная пора
9

Циркуляция пироплазмид в клещах осуществляется по трем типам: 
трансовариальному, трансфазному и при прерывистом питании в пределах
имагинальной фазы развития клеща. 
Классификация пироплазмид. В настоящее время описано около 170 
видов пироплазмид, в том числе у млекопитающих – около 140 видов. 
Систематическое положение пироплазмид по М.В. Крылову (1981) выглядит следующим образом: подцарство Protozoa, тип Sporozoa, класс
Coccidiomorpha, подкласс Piroplasmomorphina, отряд Piroplasmida. Последний включает четыре семейства: Babesiidae (Poche, 1913); Theileriidae 
(du Toit, 1918); Nicolliidae (=Nuttalliidae) (Krylov, 1978); Dactilosomatidae 
(Jakowska, Nigrelli, 1955). Представители последнего семейства паразитируют главным образом на рыбах и амфибиях и в рамках данной работы
рассматриваться не будут [12]. 
Некоторые исследователи (Л.П. Дьяконов. 1972) выделяют два отряда: 
Piroplasmida (Wenyon, 1926) (сем. Babesiidae и Dactilosomidae) и Theileriida 
(Dogel, Polanskiy, Cheissin, 1965) (сем. Theileriidae и Nuttalliidae) [9]. 
Семейство Babesiidae (Poche, 1913). В семейство Babesiidae включены два рода: Piroplasma и Babesia. Однако многие исследователи считают, 
что эти роды, а также род Nuttallia следует объединить в один род Babesia. 
Хозяева – иксодовые клещи и млекопитающие. В клещах циркулируют
трансовариально и трансфазно (рис. 2.1–2). 
Род Babesia. Бабезии имеют грушевидную, округлую и амебовидную
форму, располагаются в центре или по периферии эритроцитов. Парные
грушевидные формы соединены острыми концами под тупым углом. Число бабезий в эритроците 1…4. В Российской Федерации зарегистрированы: у крупного рогатого скота – B. divergens, B. bovis, у овец – B. ovis.
Род Piroplasma. Крупные одиночные или парные грушевидные, округлые или амебовидные паразиты. Их размер больше радиуса эритроцита, 
они располагаются в нем под острым углом в количестве 1…4, а P. canis – 
до 8…32 в одном эритроците. В Российской Федерации зарегистрированы: 
у крупного рогатого скота – P. bigeminum, у овец – P. ovis, у лошадей – 
P. caballi, у собак – P. canis. 
Семейство Nicolliidae (=Nuttalliidae) (Krylov, 1978). Паразиты однокопытных, грызунов и птиц. Хозяева – иксодовые клещи и млекопитающие. 
В клещах циркулируют трансфазно. Трансовариально не передаются. Паразитирование в теплокровных хозяевах длится до 6…10 лет. Возможно
пожизненное носительство (рис. 2.1–3). 
Род Nuttallia. Паразиты в эритроцитах имеют грушевидную форму. От
одного до четырех в одном эритроците. Их размер меньше или равен радиусу эритроцита. Парные формы не связаны между собой тонкими концами, а часто обращены ими в противоположные стороны. Четверные формы
образуют «мальтийский крест», служащий основным критерием для постановки диагноза. Также установлена стадия шизогонии в лимфобластах. 
10