Микробиология

Москва
ИНФРА-М
2019

МИКРОБИОЛОГИЯ

УЧЕБНИК

В.Н. Кисленко
М.Ш. Азаев

Допущено Министерством сельского хозяйства РФ 
в качестве учебника для студентов 
высших учебных заведений,
обучающихся по направлению подготовки
36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза»

К 44

УДК 579(075.8)
ББК 28.4я73
К 44

Кисленко В.Н.
Микробиология : учебник / В.Н. Кисленко, М.Ш. Азаев. — М. : 
ИНФРА-М, 2019. — 272 с. + Доп. материалы [Электронный ресурс; Режим 
доступа http://www.znanium.com]. — (Высшее образование: Бакалавриат). — 
www.dx.doi.org/10.12737/7368.

ISBN 978-5-16-010250-4 (print)
ISBN 978-5-16-102155-2 (online)

Учебник состоит из трех разделов. В разделе «Общая микробиология» изложены сведения о систематике, морфологии прокариот, химическом составе 
микробной клетки, обмене веществ, генетике и экологии микроорганизмов.
Раздел «Основы учения об инфекции и иммунитете» включает  краткие 
представления о патогенности и вирулентности микроорганизмов, об антигенах микроорганизмов, защитной системе макроорганизма: об органах и клетках иммунной системы, антителах и иммунных реакциях организма.
В разделе «Частная микробиология» рассматриваются современные методы индикации и идентификации микроорганизмов, основные сведения о возбудителях инфекционных болезней животных.
Учебник написан в соответствии с современными требованиями Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования 
последнего поколения по направлению подготовки «Вете ринар но-санитарная 
экспертиза». Включает термины и определения, тестовые задания и ответы на 
тесты, краткую характеристику возбудителей болезней.
Для студентов, обучающихся по направлению  подготовки «Ветеринарносанитарная экспертиза».

ББК 28.4я73

Материалы, отмеченные знаком 
, доступны в электронно-библиотечной системе Znanium.com

ISBN 978-5-16-010250-4 (print)
ISBN 978-5-16-102155-2 (online) 
© Кисленко В.Н., Азаев М.Ш., 2015

Р е ц е н з е н т ы:
Барышников П.И., проф., д-р ветеринарных наук; 
Цыдыпов В.Ц., проф., д-р ветеринарных наук;
Рудаков Н.В., проф., д-р медицинских наук

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

ВВЕДЕНИЕ

Учебник «Микробиология» разработан на основании Федерального государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению подготовки 111900 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» (квалификация (степень) «бакалавр»). 
В соответствии с образовательным стандартом область профессиональной деятельности бакалавров направления подготовки 111900 
включает проведение ветеринарно-санитарной экспертизы и ветеринарно-санитарного контроля как на перерабатывающих предприятиях, холодильниках, санитарных бойнях и других подобных объектах, 
так и в государственных лабораториях ветеринарно-санитарной экспертизы рынков, производственных ветеринарных лабораториях, 
лабораториях научно-исследовательских институтов и вузов, использующих микробиологические методы исследования.
Объектами профессиональной деятельности бакалавров являются: животные всех видов, направляемые на перерабатывающие предприятия; сырье и продукты убоя животных, молоко, яйца; продукты 
пчеловодства, растениеводства, гидробионты. Для оценки этих объектов на предмет пригодности в качестве сырья для переработки 
и (или) в качестве пищи большинство из них подвергают микробиологическим исследованиям. Поэтому знание микробиологии, владение методами этой науки необходимо для бакалавра.
С продуктами животного и растительного происхождения в организм могут попасть не только возбудители инфекционных болезней, 
но и их токсины, ферменты, продукты метаболизма, которые нередко 
приводят к местным и общим патологическим процессам как на молекулярном, клеточном, так и на органном уровне.

Цели и задачи дисциплины 
Дисциплина «Микробиология» предназначена для формирования 
знаний и умений по микробиологическим и иммунологическим методам индикации и идентификации микроорганизмов.
Задачами дисциплины является изучение:
 
• применения микроскопических, бактериологических и иммунологических методов изучения микроорганизмов;
 
• основ иммунодиагностики;
 
• основ получения биопрепаратов для индикации и идентификации 
микроорганизмов.
Одной из главных задач микробиологии в научном и прикладном 
плане является задача санитарно-микробиологической оценки пищевых продуктов животного и растительного происхождения. 

Современной медициной признано, что любые виды микроорганизмов могут быть причиной болезни в случае попадания в организм 
в больших количествах, особенно условно-патогенных. 
Микробиология изучает:
 
• методы исследования свойств патогенных микроорганизмов, позволяющие обнаруживать их в различных средах и идентифицировать;
 
• механизмы передачи патогенов по цепочке: почва — корма — животное — сырье — пищевые животные продукты/растительные 
продукты — человек;
 
• пути заражения животных и человека микроорганизмами;
 
• закономерности взаимодействия организма животных/человека 
с полезными и патогенными микроорганизмами;
 
• меры профилактики болезней, вызываемых микроорганизмами; 
 
• свойства токсигенных микроорганизмов, условия образования 
токсинов, механизмы их воздействия на организм и меры профилактики токсикозов.
В результате изучения теоретической и практической частей дисциплины «Микробиология» студенты будут знать: 
 
• основы современных достижений по дисциплине «Микробиология»;
 
• методы микроскопии, используемые в микробиологии;
 
• основные виды санитарно-показательных и болезнетворных бактерий, их классификацию и особенности жизнедеятельности;
 
• влияние окружающей среды на бактерии;
 
• методы выделения и идентификации микроорганизмов;
 
• использование бактерий в пищевой промышленности; 
 
• виды генетических рекомбинаций и использование генетических 
рекомбинантов в получении промышленных штаммов микроорганизмов;
 
• роль микроорганизмов в развитии инфекционного процесса 
и условия возникновения инфекционного процесса; 
 
• значение свойств бактерий и состояния макроорганизма в развитии инфекционного процесса;
 
• понятие об иммунитете и механизме иммунного ответа у животных; 
 
• сущность иммунологических методов исследования.
Студенты будут уметь: 
 
• отбирать материал для микробиологических исследований;
 
• проводить бактериоскопию;
 
• делать посев микроорганизмов на питательные среды для получения чистых культур бактерий; 
 
• идентифицировать выделенную культуру по морфологическим, 
культуральным, тинкториальным, биохимическим свойствам и иммунологическими, генотипическими методами;

 
• выделять и идентифицировать санитарно-показательные и патогенные микроорганизмы современными методами исследования, 
в том числе экспресс-методами;
 
• использовать основные реакции иммунитета для идентификации 
выделенной микробной культуры; 
 
• ставить и учитывать иммунологические реакции;
 
• определять антибиотикочувствительность микроорганизмов;
 
• интерпретировать результаты микробиологических, иммунологических и генотипических исследований.

Раздел I 
ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Глава 1. 
ВВЕДЕНИЕ 
В МИКРОБИОЛОГИю1

Микробиология — наука о микроорганизмах (mikros, bios, logos — 
малый, жизнь, учение). Объектом изучения микробиологии являются микроорганизмы — организмы, размеры которых составляют менее 0,1 мм. К микробам относятся некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, микроскопические грибы, бактерии, вирусы. 
Большинство микроорганизмов не видимы невооруженным глазом, 
так как их размеры находятся за пределами разрешающей способности человеческого глаза. Для их исследования применяются оптические микроскопы, увеличивающие в 3000 раз, и электронные микроскопы, увеличивающие в десятки и сотни тысяч раз.
Микроорганизмы распространены в природе повсеместно, они находятся в почве, воде, иле, воздухе, на поверхности растений и животных, в кишечнике животных и человека, на всех предметах окружающей 
среды. Микробы встречаются в песках пустынь, в снегах и водах Арктики и Антарктиды, в глубине шахт и морей, в стратосфере на высоте 
нескольких десятков километров. Они составляют значительную часть 
живого вещества планеты. Так, в 1 мл загрязненной воды содержится 
несколько сот миллионов микробов, а в 1 г окультуренной почвы — 
несколько миллиардов. В пахотном слое 1 га окультуренной почвы 
масса микробов составляет 5–10 т. Однако на протяжении многих веков 
человечеству о микроорганизмах ничего не было известно.
Проникновение в тайны микромира неразрывно связано с созданием и совершенствованием оптических приборов. Первооткрывателем микроорганизмов справедливо называют голландца Антони 
ван Левенгука (Antony van Leeuwenhoek, 1632–1723), мануфактурщика из города Дельфта. Он освоил производство одинарных двояковыпуклых линз, из которых изготавливал приборы, названные им микроскопии. Линзы Левенгука давали 300-кратное увеличение. 

1 
При написании главы использованы следующие материалы: Гусев М.В., 
Минеева Л.А. Микробиология: Учебник. 3-е изд. М., 1992. 

Левенгук рассматривал все, что вызывало его интерес: воду, зубной 
налет, настой перца, кровь и др. Описания своих наблюдений он посылал в Лондонское королевское общество. Всего Левенгук отправил 
свыше 170 писем. Сравнивая сделанные Левенгуком рисунки и их 
описание, можно сделать вывод: в 1676 г. ему впервые удалось увидеть 
бактерии (рис. 1.1). 

fig: A

fig: B

fig: E
fig: G

fig: F

C

D

Рис. 1.1. Рисунок бактерий Антони ван Левенгука (по Гусеву и Минеевой, 2003)

Микробная природа инфекционных болезней. Первые письменные 
свидетельства о микробной природе инфекционных болезней принадлежат древнегреческому врачу Гиппократу (ок. 460–377 до н.э.). 
Он предполагал, что заразные болезни возникают под действием на 
организм невидимых живых существ — «миазмов». Аналогичные 
утверждения обнаруживаются в трудах Авиценны (980–1037), Дж. Фракасторо (1478–1553). Итальянский естествоиспытатель А. Басси (A. 
Bassi, 1773–1856) обнаружил передачу болезни шелковичных червей 
при переносе микроскопического грибка от больной особи к здоровой. 
Таким образом, А. Басси впервые экспериментально установил микробную природу этого заболевания.
Научные заслуги Л. Пастера. Выдающийся французский ученый 
Луи Пастер (Louis Pasteur, 1822–1895) своими работами положил начало современной микробиологии и иммунологии. 
Многочисленные работы Пастера по достоинству оценены его 
современниками и получили международное признание: в 1888 г. на 

средства, собранные по международной подписке, в Париже был построен научно-исследовательский институт. Пастер стал первым директором этого института. 
Основные открытия Пастера отражены в надписи на мемориальной доске, размещенной на стене дома, где находилась его научная 
лаборатория: «1857 г. — Брожения. 1860 г. — Самопроизвольное зарождение. 1865 г. — Болезни вина и пива. 1868 г. — Болезни шелковичных червей. 1881 г. — Зараза и вакцина. 1885 г. — Предохранение 
от бешенства».
Пастер установил, что брожение — результат жизнедеятельности 
дрожжей без доступа кислорода. Он обнаружил существование живых 
существ без доступа кислорода, т.е. анаэробный способ существования. 
Блестательными опытами он доказал невозможность самозарождения 
живых существ. 
Пастер установил, что причиной родильной горячки является 
стрептококк. Он открыл возбудителей гнойных заболеваний, остеомиелита и куриной холеры. Этими открытиями было доказано, что 
каждое инфекционное заболевание вызывается специфическим микробом.
Пастер первым создал вакцину, и его методом изготовления вакцин 
пользуются до сих пор.
Микробиология второй половиы XIX в. Успехи микробиологии в этот 
период непосредственно связаны с новыми идеями и методическими 
подходами, внесенными в микробиологические исследования Пастером. В числе первых, кто оценил значение открытий Пастера, был 
английский хирург Дж. Листер (J. Lister, 1827–1912). Он понял, что 
причина большинства смертных случаев после операций — заражение 
ран бактериями из-за незнания, во-первых, и несоблюдения, во-вторых, элементарных правил антисептики. Листер впервые ввел в медицинскую практику методы предупреждения подобного заражения 
ран, заключавшиеся в обработке всех хирургических инструментов 
карболовой кислотой и ее разбрызгивании в операционной во время 
операции. Таким путем он добился существенного снижения количества смертельных исходов после операций.
Наряду с Пастером одним из основоположников микробиологии 
является немецкий врач Р. Кох (R. Koch, 1843–1910). Он открыл возбудителей сибирской язвы, туберкулеза и холеры. 
В лабораториях Коха впервые разработаны способы приготовления 
плотных питательных сред путем добавления к настоям и экстрактам 
из мяса желатины. На такой плотной питательной среде бактерии растут в виде отдельных колоний, а каждая колония состоит из клеток 
одного вида бактерий — это чистая культура. Относительная простота выделения чистой культуры с помощью этого способа сделала доступными микробиологические исследования для широкого круга 

микробиологических лабораторий. Недостатком этого способа было 
то, что желатину — белковое вещество способны расщеплять многие 
виды микробов, вследствие чего питательная среда с желатиной зачастую разжижается, а также то, что она плавится при температуре 28 °С.
В дальнейшем Кох разработал метод приготовления плотных питательных сред с добавлением в качестве гелеобразующего вещества 
агара — сложного полисахарида, получаемого из красных морских 
водорослей, который плавится при 100 °С, а при 44 °С затвердевает, 
образуя плотный и прозрачный гель. Его расщепляют лишь немногие 
виды микробов, так что разжижение питательной среды с агаром наблюдается редко. В лаборатории Коха также разработаны способы 
окрашивания микробов анилиновыми красителями, сконструирован 
осветитель для микроскопа, применена иммерсионная система и разработан способ микрофотографирования бактерий.
Микробиология в XX веке. Во второй половине XIX в. было обнаружено чрезвычайно разнообразное количество типов жизни в микромире. Исследователи задались вопросом: как объяснить такое многообразие и на чем оно основано? Эта проблема имеет общебиологическое значение. Два крупнейших микробиолога нашего времени 
А. Клюйвер (A. Kluyver, 1888–1956) и К. ван Нил (С. van Niel, 1897–
1985) провели сравнительные биохимические исследования в относительно далеко отстоящих друг от друга физиологических группах 
микроорганизмов. К середине1950-х гг. было сформулировано то, что 
теперь называют теорией биохимического единства жизни.
Единство основано на общности конструктивных, энергетических 
процессов и механизмов передачи генетической информации. Были 
доказаны два положения: 1) все живые организмы построены из однотипных химических макромолекул; 2) универсальной единицей 
биологической энергии служит АТФ. 
В настоящее время продолжается дифференциация микробиологии. Она подразделяется на новые научные дисциплины (вирусологию, 
микологию) со своими объектами исследования.
Наряду с общей микробиологией сформировались ее специальные 
разделы, объектами изучения которых оказались микроорганизмы:
 
• общая микробиология — изучает основные закономерности развития 
и жизнедеятельности микроорганизмов — наследственность и изменчивость, видообразование, круговорот веществ в природе и т.п.;
 
• медицинская микробиология — изучает патогенные микроорганизмы, вызывающие болезни человека, и разрабатывает методы лабораторной диагностики, специфической профилактики и лечения;
 
• ветеринарная микробиология — изучает возбудителей инфекционных болезней животных, способы их диагностики, профилактики 
и лечения;

• сельскохозяйственная микробиология — изучает роль микроорганизмов в почвообразовании и питании растений, разрабатывает 
методы обеспечения высокого уровня почвенного плодородия, 
получения и хранения сельскохозяйственной продукции, используемой в качестве кормов;
 
• водная микробиология — изучает микрофлору пресных и соленых 
водоемов и разрабатываются способы их очистки;
 
• техническая микробиология — изучает научные основы возможного использования функциональной активности микроорганизмов 
для обеспечения различных отраслей народного хозяйства крайне необходимыми продуктами (пищевыми и кормовыми средствами, медикаментами, средствами защиты растений и др.), 
получение которых другими способами нерентабельно или затруднено.
В настоящее время выделяют направления микробиологии, которые изучают отдельные систематические группы микроорганизмов:
 
• бактериологию — науку о бактериях;
 
• микологию (являющуюся также одним из разделов ботаники) — 
науку о микроскопических грибах;
 
• вирусологию — науку о вирусах;
 
• альгологию (также один из разделов ботаники) — науку о микроскопических водорослях;
 
• протозоологию (один из полноправных разделов зоологии) — науку, изучающую простейших.
Санитарная микробиология изучает санитарно-микробиологическое состояние окружающей среды и пищевых продуктов. Санитарная 
микробиология — направление микробиологии, изучающее микроорганизмы, обитающие в окружающей среде, включая свободноживущие и паразитические бактерии и вирусы, способные оказать неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность человека и экологическую ситуацию в различных биотопах.
Этапы развития микробиологии. В своем развитии микробиология 
прошла ряд исторических этапов, ознаменовавшихся конкретными 
достижениями науки. Основные исторические этапы развития микробиологии:
 
1) эвристический. Мыслители того времени (Гиппократ, римский 
писатель Варрон) высказывали догадки о природе заразных 
болезней. В середине XVI в. итальянский врач Фракасторо 
высказал идею о так называемом живом контагии (Contagium 
vivum), вызывающем болезни. Фракасторо стал основоположником эпидемиологии;
 
2) морфологический. Этот этап ознаменовался изобретением микроскопа голландским натуралистом-любителем Антони ван 
Левенгуком.