Физиолого-биохимические основы продуктивности и качества тритикале

УДК 633.112.9-155.9

Шишлова, Н. П. Физиолого-биохимические основы продук
тивности и качества тритикале / Н. П. Шишлова. – Минск : Беларуская навука, 2018. – 201 с. – ISBN 978-985-08-2261-1.

В монографии представлены результаты многолетних исследований мор
фофизиологических, технологических и физико-химических свойств сортов 
и сортообразцов тритикале (X Triticosecale Wittm & A. Camus, 2n = 42), выращиваемых в почвенно-климатических условиях центрального региона Беларуси. Показана степень влияния технологии возделывания на количественные признаки тритикале, их изменчивость и сопряженность с урожайностью. 
Изучена динамика накопления пластических веществ и характер изменения показателя «число падения» по фазам созревания зерна. Особое внимание уделено анализу реологических параметров и их влиянию на потребительские 
свойства. Проведена оценка питательной ценности зерна и хлебопекарного 
потенциала культуры на основе миксографического анализа и пробной лабораторной выпечки. Представлены результаты использования биотехнологических методов для создания нового селекционного материала и стабилизации 
генома тритикале.

Рассчитана на научных работников, специалистов биологического и сель
скохозяйственного профиля.

Ил. 17. Табл. 64. Библиогр.: 300 назв.

Р е ц е н з е н т ы :

В. Н. Решетников, академик, доктор биологических наук, профессор, 

Т. М. Булавина, доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ISBN 978-985-08-2261-1
© Шишлова Н. П., 2018
© Оформление. РУП «Издательский дом  
    «Беларуская наука», 2018

ВВЕДЕНИЕ

Производство зерна – одна из важнейших стратегических за
дач земледелия Беларуси. Увеличение его объемов должно основываться, прежде всего, на повышении урожайности зерновых 
культур и сопровождаться улучшением качества продукции, 
снижением себестоимости производства и загрязнения окружающей среды. Большой вклад в решение этой задачи вносит использование зерна тритикале, посевные площади которого в последние годы в Беларуси составляют около 500 тыс. га.

Тритикале представляет собой интересный объект научно- 

практических исследований для ученых и селекционеров разных стран, несмотря на значительный объем накопленных за последние десятилетия знаний по широкому кругу вопросов. 
Основным фактором конкурентоспособности тритикале среди 
традиционных зернофуражных культур является высокая урожайность и способность формировать ее в различных почвенноклиматических условиях. По экологической стабильности тритикале уступает ржи, однако ее уровень позволяет культуре 
формировать высокие урожаи в разных регионах республики. 
При этом тритикале характеризуется большей пластичностью 
по сравнению с родительскими видами, что проявляется посредством более эффективной реализации потенциала продуктивности в неблагоприятные годы.

Селекция тритикале (X Triticosecale Wittm. & A. Camus) ведет
ся на всех континентах земного шара. Диапазон оценок искусственно созданной культуры в первые годы ее становления был 
очень широк: от восторженной – «культура будущего» до нега

тивной – «объединение худших признаков пшеницы и ржи» 
[111]. В дальнейшем, по мере накопления теоретического и практического опыта работы с отдаленным гибридом, на смену полярным мнениям пришла взвешенная оценка его достоинств  
и недостатков с программами последовательного их преодоления.  
С внедрением в производство гексаплоидных форм тритикале 
был достигнут очевидный прогресс в селекции культуры. Октаплоидный и тетраплоидный уровни не смогли обеспечить такого же высокого потенциала продуктивности, что привело к вытеснению этих форм тритикале из производственных посевов 
[111, 203, 228].
В последние годы культура тритикале упрочила свою конкурентоспособность среди традиционных зернофуражных куль- 
тур за счет появления новых высокопродуктивных сортов отечественной и зарубежной селекции. Продовольственный аспект 
использования тритикале не так значителен, как у родительских видов, однако и в этом направлении отмечаются положительные сдвиги. Так, Евразийским советом по стандартизации, 
метрологии и сертификации (EASC) в настоящее время разрабатываются проекты межгосударственных стандартов, регламентирующих производство крупы и муки из зерна тритикале. 
Ранее был утвержден государственный стандарт СТБ 1522–2005, 
определяющий требования при заготовках и поставках продовольственного зерна тритикале на территории Республики Беларусь [123].
В почвенно-климатических условиях Беларуси озимая форма тритикале является более продуктивной и, соответственно, 
более распространенной, что отражается в количестве занима- 
емых площадей и районированных сортов [27, 98]. Из 29 сортов 
тритикале, включенных в Государственный реестр Республики  
Беларусь (2016 г.), озимое тритикале представлено 21 сортом оте- 
чественной (10) и зарубежной селекции (11). В Научно-практическом центре Национальной академии наук Беларуси по земледелию созданы девять сортов озимого тритикале: Кастусь (2006 г. – 
год включения сорта в реестр), Антось (2008 г.), Импульс,  
Прометей (2009 г.), Амулет, Эра (2010 г.), Руно (2011 г.), Динамо 

(2013 г.), Благо (2016 г.), и три сорта ярового тритикале: Лана (в соавторстве с IHAR (Польша), 1998 г.), Узор (2008 г.), Садко (2011 г.).

За время, прошедшее от регистрации первого отечественно
го сорта озимого тритикале Дар Белоруссии (1989 г.) до наших 
дней, был проделан значительный объем работы по изучению 
биологии культуры и расширению сферы ее практического применения. Результаты исследований различных аспектов селекции и семеноводства тритикале, агротехники возделывания, генетики и биохимии, возможности использования в кормовой 
отрасли, бродильном и хлебопекарном производствах представлены в ряде научных трудов и диссертационных работ отечественных авторов [16, 17, 20, 25, 48, 51, 102, 108, 114, 125, 126, 
128, 152].

Тем не менее, культура тритикале не так обстоятельно изу
чена, как другие зерновые культуры с длительной историей возделывания. Динамичное эволюционное становление тритикале 
сопровождается значительной генотипической и модификационной изменчивостью количественных признаков и широким 
формообразовательным процессом. Положительным качествам 
и признакам культуры, таким как высокая продуктивность, стрессоустойчивость, питательная ценность зерна и зеленой массы 
и др., сопутствует ряд негативных, трудно преодолимых, в силу 
сложной генетической природы, признаков. К ним относятся не 
вполне удовлетворительные технологические и реологические 
параметры, низкое количество и качество клейковины, склонность к предуборочному прорастанию, недостаточная цитогенетическая стабильность и т.д., поэтому этим вопросам уделяется 
повышенное внимание на страницах монографии.

Полевые и лабораторные исследования проводились на образ
цах тритикале, включенных в селекционный процесс, осуществляемый на опытных полях Научно-практического центра Национальной академии Беларуси по земледелию. Изучались количественные признаки тритикале, их взаимосвязь с урожайностью, 
устойчивость к абиотическим и биотическим факторам, питательная ценность зерна, реологические и хлебопекарные свойства. 
Для создания нового селекционного материала и стабилизации 

генома тритикале использовали биотехнологические методы. 
Практическим результатом их применения стал высокопродуктивный сортообразец озимого тритикале Ковчег, созданный 
при помощи гаплопродюсерной техники и переданный в 2014 г. 
в Государственную инспекцию по испытанию и охране сортов 
растений Республики Беларусь.

В монографии изложены результаты многолетних исследо
ваний морфофизиологических, технологических и физико-химических свойств сортов и сортообразцов тритикале, представлена 
оценка их изменчивости и влияния на реализацию потенциала 
продуктивности.

Глава 1

ПОКОЙ И ПРОРАСТАНИЕ 

СЕМЯН ТРИТИКАЛЕ

Семена являются важным средством сохранения видового 

разнообразия растений, их воспроизводства, размножения и распространения в природе. В ходе эволюционного процесса выработался ряд механизмов, позволяющих семенам успешно выполнять эту функцию. Исключительное значение в этой связи приобретает способность созревших семян находиться в состоянии 
покоя. Наступление полной спелости зерновки сопровождается 
затуханием метаболической активности и переходом к периоду 
покоя, в течение которого происходит подготовка к реализации 
новой онтогенетической программы прорастания семян с целью 
получения потомства. Семена многих диких видов с врожденным механизмом покоя способны долгие годы находиться в почве даже в полностью набухшем состоянии [130]. Баланс между 
покоем и прорастанием семян определяется комплексом факторов различной природы, таких как проницаемость семенных покровов, состояние белоксинтезирующей системы, гормональный 
статус и др.

Физиология и биохимия покоя и прорастания семян трити
кале играют заметную роль в формировании ряда специфических особенностей культуры, отличающих ее от родительских 
видов. К наиболее выраженным из них можно отнести склонность семян тритикале к предуборочному прорастанию. Этот 
признак имеет сложную генетическую природу, и его проявление зависит от множества факторов [91, 184, 194, 195, 211, 223, 
235, 291, 295, 297].

1.1. Физиологический покой семян тритикале

Стратегия обеспечения и сохранения непрерывности видов, 

размножающихся семенами, базируется на соблюдении ряда необходимых общих требований [21]. К ним относится, в первую 
очередь, способность семян прорастать только при наличии обоснованной вероятности достижения растением этапа плодоношения. В противном случае при незначительных шансах на выживание включаются механизмы переноса прорастания с конца 
одного вегетационного периода до начала следующего. При 
этом семена вида должны обладать определенной пластичностью и не требовать слишком узкого диапазона условий внешней среды для прорастания.

Для тритикале, как для пшеницы и ржи (Gramineae), харак
терен органический покой с формулой В1 – неглубокий физиологический покой со слабо выраженным механизмом торможения прорастания [74, 75]. Благодаря этому типу покоя, возникшему в процессе эволюции для предотвращения последствий 
стрессовых воздействий на сформировавшиеся семена, выжило 
большинство существующих в настоящее время видов растений.

Физиологический покой может быть нарушен определенным 

сочетанием метаболических событий в семени, разворачивающихся либо в ответ на воздействие специфических условий окружающей среды, либо просто по прошествии определенного времени. Продолжительность такого периода покоя может варьировать от нескольких суток до нескольких месяцев и определяться 
как генетическими, так и абиотическими факторами. Период покоя характеризуется существенным снижением метаболической 
активности, однако говорить о полном абсолютном покое невозможно, так как в этот период идет подготовительная работа для 
реализации новой генетической программы [67, 167, 250]. Li Bailin с сотрудниками исследовал на 4 генах, связанных с покоем, 
относительную транскрипционную активность и стабильность 
транскриптов в зародышах овсюга сразу после уборки и в состоянии покоя [226]. Оказалось, что активность транскриптов в покоящихся зародышах была выше в 1,5–7 раз по сравнению со 

свежеубранными. Полупериод жизни транскриптов был значительно большим в покоящихся зародышах, что свидетельствует 
о регуляции экспрессии связанных с покоем генов на посттранскрипционном уровне во время послеуборочного периода. Между глубиной и продолжительностью периода покоя существует 
прямая зависимость. Продолжительный период покоя сопровождается глубокой консервацией метаболических процессов и включением механизма торможения ростовых процессов с несколькими степенями защиты. Для короткого периода покоя характерно сохранение некоторой метаболической активности и включение слабого механизма торможения [187].

В созревающих семенах за фазой интенсивного синтеза за
пасных белков наступает период пониженной метаболической 
активности, завершающийся почти полным прекращением обмена ко времени дегидратации семян. По мере завершения синтеза специфических запасных белков и постепенного перехода 
к состоянию покоя в клетках зародыша создаются условия, препятствующие процессу инициации трансляции, но не затрагивающие процесс элонгации, что приводит к постепенному затуханию белкового синтеза. В покоящейся зерновке популяция 
рибосом представлена завершившими трансляцию 80S рибосомами, сохранившими структурную полноценность [163]. Еще 
в 1960-е годы A. Marcus и J. Feeley высказали предположение 
о том, что все компоненты, необходимые для обеспечения синтеза 
белка в клетке, присутствуют в сухих зрелых семенах [232, 233]. 
Последующие работы по изучению отдельных компонентов белоксинтезирующей системы в сухих семенах подтвердили это 
предположение. Было установлено, что в зрелых семенах присутствуют различные аминоацил-тРНК и соответствующие синте- 
тазы, способные обеспечить синтез белка, инициаторная тРНК 
и факторы белкового синтеза. Таким образом, белоксинтезирующая система покоящихся семян находится в рабочем состоянии и потенциально способна к синтезу белка. Отсутствие полисомных комплексов блокирует работу белоксинтезирующей системы и препятствует несвоевременному включению белкового 
синтеза.

Прорастание зерновки сопровождается существенным услож
нением клеточной организации, что выражается в быстром восстановлении структуры митохондрий и увеличении их числа, образовании обширной сети гладких мембран ретикулума, а также увеличении количества свободных и появлении связанных 
с мембранами рибосом [179]. При набухании семян неактивные 
80S рибосомы превращаются в активные полисомы – процесс, 
типичный для всех систем, переходящих от состояния метаболической репрессии к активному обмену. Меченые in situ рибосомы, синтезированные при созревании, сохраняются в период 
дегидратации и затем обнаруживаются после двух часов набухания во фракции полисом.

Вероятность прорастания сухих покоящихся семян при на
бухании и интенсивность ростовых процессов во многом определяются функциональной готовностью белоксинтезирующей 
системы. Для оценки состояния цитоплазматического рибосомного фонда (соотношение моносом и полисом) использовали 
образцы озимого тритикале (Triticale, 2n = 42) Рух (Беларусь) 
и МАН 10434–7/1 (Польша), контрастные по интенсивности прорастания семян в контролируемых условиях. Опыты по достижению одинаковой фазы развития (длина проростка 40 мм) показали, что время запаздывания для семян образца МАН 10434–7/1 
относительно семян образца Рух составило 24 ч. Проращивание 
в растильнях на фильтровальной бумаге при температуре 22 ºС 
показало, что через 18 и 42 ч количество проросших семян для образца Рух составило 51,3 и 98,7 %,  для образца МАН 10434–7/1 – 
10,7 и 58,7 % соответственно.

Из четырехдневных проростков исследуемых образцов ози
мого тритикале выделили недеградированные рибосомы, которые фракционировали в линейном градиенте плотности сахарозы [150]. Как показал спектрофотометрический анализ, популяции выделенных рибосом обоих образцов включали свободные 
80S рибосомы и полисомные комплексы. Доля полисом в общей 
фракции цитоплазматических рибосом для интенсивно прорастающего образца составила 83,6 %, для медленно прорастающего – 
72,7 %. Повышенное количество полисомных комплексов в про