Основы анатомии и физиологии анализаторов

О. С. Кульбах
Н. Ю. Заварзина
ОСНОВЫ
АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ
АНАЛИЗАТОРОВ
Под редакцией
профессора В. А. Аверина
Санкт-Петербург
ФОЛИАНТ
2012

Кульбах О. С., Заварзина Н. Ю. Основы анатомии и физиологии
анализаторов : Учебное пособие для студентов /
Под ред. проф. В. А. Аверина. — СПб: ООО «Издательство
ФОЛИАНТ», 2012. — 168 с.
ISBN 978-5-93929-232-0
В пособии представлены современные данные об общих принципах структурнофункциональной организации сенсорных систем, дана характеристика сенсорных
рецепторов. По каждому анализатору приведены подробные сведения о строении
рецепторов и механизмах рецепции, описаны проводящие пути, центральный отдел, методы исследования и основные виды нарушения функций. Каждая глава
сопровождается тестовыми заданиями, которые помогут проверить усвоение материала и закрепить полученные знания.
Учебное пособие предназначено для студентов вузов, обучающихся психологическим и медицинским специальностям.
Рецензенты:
Макаров Ф. Н. — заведующий лабораторией нейроморфологии
Института физиологии им. И. П. Павлова Российской Академии Наук,
доктор медицинских наук, профессор
Обухов Д. К. — профессор кафедры цитологии и гистологии
Санкт-Петербургского государственного университета, доктор
биологических наук
Авторы:
Кульбах Ольга Станиславовна —
д. м. н., профессор кафедры общей и прикладной психологии СПбГПМА
Заварзина Наталья Юрьевна —
к. б. н., доцент кафедры общей и прикладной психологии СПбГПМА
ISBN 978-5-93929-232-0
© О. С. Кульбах, Н. Ю. Заварзина, 2012
© ООО «Издательство ФОЛИАНТ», 2012

Содержание
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
АНАЛИЗАТОРОВ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
Строение анализаторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
Функциональная характеристика анализаторов . . . . . . . . . . .
8
Общие принципы организации сенсорных систем . . . . . . . . . .
12
Анализаторы — нейрофизиологическая основа ощущений и
восприятия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16
Тестовые задания по теме «Общие принципы
структурно-функциональной организации анализаторов» . . . . . .
17
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕНСОРНЫХ
РЕЦЕПТОРОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
Классификация рецепторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
Механизм рецепции в первичных рецепторах
. . . . . . . . . . . .
24
Механизм рецепции во вторичных рецепторах . . . . . . . . . . . .
24
Адаптация рецепторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
Тестовые задания по теме «Структурно-функциональная
характеристика сенсорных рецепторов» . . . . . . . . . . . . . . . .
26
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
27
Отделы зрительного анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
Анатомия и физиология органа зрения . . . . . . . . . . . . . . . .
29
Глазное яблоко. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
Вспомогательный (придаточный) аппарат глаза. . . . . . . . .
40
Строение фоторецепторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
44
Механизм рецепции в зрительной системе . . . . . . . . . . .
46
Преобразование сигналов в сетчатке . . . . . . . . . . . . . .
48
Проводящий путь зрительного анализатора . . . . . . . . . . .
50
Центральный отдел зрительного анализатора
. . . . . . . . .
54
Диоптрический аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60
Функциональные возможности зрительной системы . . . . . . . .
65
Методы исследования функций зрительного анализатора . . . . .
73
Тестовые задания по теме «Зрительный анализатор» . . . . . . . .
75
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
79
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
79
3

Отделы слухового анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
82
Анатомия и физиология органа слуха . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
Строение слуховых рецепторов. . . . . . . . . . . . . . . . . .
90
Механизм рецепции в слуховой системе . . . . . . . . . . . . .
92
Проводящий путь слухового анализатора . . . . . . . . . . . .
95
Центральный отдел слухового анализатора . . . . . . . . . . .
97
Методы исследования слухового анализатора и нарушение его
функций. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
98
Тестовые задания по теме «Слуховой анализатор» . . . . . . . . . .
101
ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
104
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
104
Отделы вестибулярного анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . .
104
Анатомия и физиология органа равновесия
. . . . . . . . . . . . .
104
Строение вестибулярных рецепторов . . . . . . . . . . . . . .
106
Механизм рецепции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
107
Проводящие пути вестибулярного анализатора . . . . . . . . .
110
Центральный отдел вестибулярного анализатора
. . . . . . .
112
Методы исследования вестибулярного анализатора и нарушение
его функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
112
Тестовые задания по теме «Вестибулярный анализатор» . . . . . .
114
КИНЕСТЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
116
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
116
Отделы кинестетического анализатора . . . . . . . . . . . . . . . .
116
Строение рецепторов аппарата движения и механизм рецепции .
117
Проводящие пути кинестетического анализатора . . . . . . . .
119
Центральный отдел кинестетического анализатора. . . . . . .
121
Методы исследования кинестетического анализатора и
нарушение его функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
121
Тестовые задания по теме «Кинестетический анализатор» . . . . .
122
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
124
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
124
Отделы вкусового анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
124
Анатомия и физиология органа вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . .
124
Строение вкусовых почек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
126
Механизм рецепции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
127
Проводящий путь вкусового анализатора . . . . . . . . . . . .
127
Центральный отдел вкусового анализатора . . . . . . . . . . .
129
Методы исследования вкусового анализатора и нарушение его
функций. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
129
Тестовые задания по теме «Вкусовой анализатор» . . . . . . . . . .
130
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
132
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
132
4

Отделы обонятельного анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . .
132
Анатомия и физиология органа обоняния . . . . . . . . . . . . . . .
133
Строение обонятельных рецепторов . . . . . . . . . . . . . . .
133
Механизм рецепции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
134
Проводящие пути и центральный отдел обонятельного
анализатора. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
135
Методы исследования обонятельного анализатора и нарушение
его функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
139
Тестовые задания по теме «Обонятельный анализатор» . . . . . .
139
ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
141
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
141
Отделы тактильного анализатора. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
141
Строение тактильных рецепторов и механизм рецепции . . . . . .
141
Функции кожных рецепторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
145
Проводящие пути тактильного анализатора . . . . . . . . . . .
145
Центральный отдел тактильного анализатора. . . . . . . . . .
146
Методы исследования тактильного анализатора и нарушение его
функций. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
147
Тестовые задания по теме «Тактильный анализатор» . . . . . . . .
149
ТЕМПЕРАТУРНЫЙ АНАЛИЗАТОР
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
151
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
151
Отделы температурного анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . .
151
Строение терморецепторов и механизм рецепции . . . . . . . . . .
151
Проводящие пути температурного анализатора. . . . . . . . .
152
Центральный отдел температурного анализатора . . . . . . .
153
Методы исследования температурного анализатора и нарушение
его функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
153
Тестовые задания по теме «Температурный анализатор» . . . . . .
154
БОЛЕВОЙ (НОЦИЦЕПТИВНЫЙ) АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . .
156
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
156
Отделы болевого анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
159
Строение болевых рецепторов и механизм рецепции . . . . . . . .
159
Проводящие пути и центральный отдел болевого анализатора
161
Антиноцицептивная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
161
Методы исследования болевого анализатора и нарушение его
функций. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
163
Виды обезболивания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
164
Тестовые задания по теме «Болевой анализатор» . . . . . . . . . .
164
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
166
Характеристика сенсорного сигнала и качества ощущений . . . . .
166
Отделы висцерального анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . .
167
Список литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
168

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ АНАЛИЗАТОРОВ
Анализатором называется функциональная совокупность структурных образований, которая обеспечивает обнаружение, кодирование, передачу и переработку информации об изменении состояния внешней или внутренней для организма среды, что приводит к возникновению ощущений определенной модальности.
Например, слуховая система обеспечивает обнаружение источника звука, кодирование энергии звукового сигнала в импульсную активность нейронов, передачу информации в кору полушарий, что вызывает слуховые ощущения. Все раздражения,
которые воздействуют на организм, могут улавливаться специализированными рецепторами и вызывать ответную реакцию, в
сенсорной физиологии принято называть сенсорными сигналами.
В 1909 году великий русский физиолог И. П. Павлов назвал
сенсорные системы анализаторами за их способность различать
(анализировать) поступающие сигналы. В сенсорной физиологии, которая использует объективные методы естественно-научных дисциплин, понятия «анализатор» и «сенсорная система»
являются синонимами. В психологических науках, которые используют субъективные методы регистрации ответной реакции
испытуемых на действие тех или иных раздражителей, понятие
«сенсорная система» употребляют в более широком смысле,
включая в него не только анализ поступающей информации, но
и ее оценку субъектом на основе личного опыта через призму
собственной личности с привлечением аппарата памяти.
СТРОЕНИЕ АНАЛИЗАТОРОВ
По И. П. Павлову, анализатор представляет собой «триединую»
конструкцию, т. е. состоит из трех отделов: периферического,
проводникового и центрального.
6

Периферический отдел (рецепторный). Рецепторы обеспечивают трансформацию внешней энергии раздражителя в биоэлектрическую активность нейронов. Этот процесс называется сенсорным преобразованием или кодированием информации. В процессе кодирования рецепторы переводят различные физические
процессы в форму электрического сигнала (потенциала действия), т. е. на язык, который «понимает» мозг. Рецепторы кодируют как интенсивность, так и качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Структура импульсного ответа может быть представлена как последовательностью
одиночных потенциалов действия, так и их группами (пачками,
паттернами). В последнем случае возможности кодирования
информации значительно возрастают. Кодовыми сигналами становятся: число импульсов в паттерне, величина интервалов между импульсами в паттерне и (или) между самими паттернами. В
результате отдельные качества раздражителей кодируются своеобразным рисунком паттернов. Интенсивность сигнала обычно
кодируется как частотой импульсации, так и числом рецепторов,
вовлекаемых в ответную реакцию.
Во многих анализаторах рецепторы окружены специализированными вспомогательными структурами, вместе с которыми они
формируют орган чувства. Например, рецепторы зрительного
анализатора — палочки и колбочки сетчатки — входят в состав
глазного яблока, которое вместе с различными вспомогательными структурами (мышцы, слезный аппарат, клетчатка глазницы,
веки, брови, ресницы и т. д.) образует орган зрения — глаз.
Проводниковый отдел — кондуктор (проводящий путь). Кондуктор обеспечивает проведение информации от рецепторов в
кору большого мозга. При этом возбуждение последовательно
распространяется по следующей цепи нейронов.
Первый нейрон (чувствительный, или рецепторный). Тела чувствительных нейронов располагаются в чувствительных узлах (ганглиях) спинномозговых или черепных нервов. Их дендриты образуют
рецепторы, а аксоны в составе чувствительных корешков входят в
спинной мозг или ствол головного мозга соответственно, где
устанавливают синаптические контакты со вторыми нейронами.
Второй нейрон. Тела вторых нейронов располагаются в чувствительных ядрах задних рогов спинного мозга или чувствительных ядрах черепных нервов. Их аксоны направляются в таламус,
где устанавливают синаптические контакты с третьими нейронами.
7

Третий нейрон. Тела третьих нейронов располагаются в специфических ядрах таламуса. Их аксоны образуют таламокортикальные волокна, которые направляются в центральный отдел
анализатора.
Центральный (корковый) отдел, по И. П. Павлову — «ядро
анализатора». Центральный отдел анализатора представлен проекционными полями коры большого мозга. Каждый анализатор
имеет первичное и вторичное проекционные поля. Локализацию
проекционных полей анализаторов принято обозначать порядковым номером поля в соответствии с цитоархитектонической
картой коры, предложенной К. Бродманом (рис. 1). В первичных проекционных полях осуществляется анализ поступившей
информации, т. е. различение признаков сигнала, что приводит
к возникновению ощущений. Во вторичных проекционных полях осуществляются синтетические процессы объединения полученной информации об отдельных признаках сигнала, что приводит к построению сенсорного образа в пределах одной модальности (зрительный образ, слуховой образ и т. д.). Построение
целостного перцептивного образа происходит в задней ассоциативной области коры на основе процессов межсенсорной интеграции информации.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
АНАЛИЗАТОРОВ
Все анализаторы характеризуются высокой чувствительностью к
адекватному раздражителю, инерционностью, адаптивностью и
способностью взаимодействовать с другими анализаторами.
Адекватным называется раздражитель, к восприятию которого рецепторы анализатора были специализированы в процессе
эволюции. Такой раздражитель вызывает ответную реакцию
системы при минимальной интенсивности воздействия. Например, адекватным раздражителем зрительного анализатора является видимый свет, а слухового анализатора — звук. Раздражители, которые действуют на рецепторы, специально не приспособленные для их восприятия, называются неадекватными. Для
приведения рецепторов анализатора в состояние возбуждения
сила неадекватного раздражителя должна во много раз превышать силу адекватного раздражителя.
8

Рис. 1. Цитоархитектоника коры больших полушарий по К. Бродману.
Корковые поля с 1-го по 52-е обозначены цифрами
9

Количественными критериями чувствительности анализаторов являются нижний абсолютный порог, верхний абсолютный
порог и порог различения (дифференциальный порог).
Нижним абсолютным порогом называется минимальная интенсивность стимула данной модальности, вызывающая ощущение.
Например, нижним абсолютным порогом слухового восприятия у
человека является частота звука 16 Гц. Чем меньше величина порога, тем больше абсолютная чувствительность к данному раздражителю.
Верхним абсолютным порогом называется максимальная интенсивность стимула данной модальности, превышение которой
вызывает болевые ощущения. Например, верхним абсолютным
порогом слухового восприятия является громкость звука свыше
130 дБ.
Дифференциальным порогом называется минимальное различие в интенсивности стимулов данной модальности, которое
субъективно воспринимается как изменение ощущения. Например, изменение частоты звука на 3 Гц (в диапазоне звуковых колебаний от 1000 до 4000 Гц) субъективно воспринимается как
изменение высоты тона.
В 1834 году Э. Вебер сформулировал закон, согласно которому отношение ощущаемого прироста интенсивности раздражения (
L) к исходной силе действующего раздражителя (L) является постоянной величиной:

L/L = const.
Эту постоянную Вебер определил для всех сенсорных систем,
используя оригинальные эксперименты.
На основе работ Э. Вебера, Г. Фехнер установил зависимость
между силой ощущения и интенсивностью раздражения, которая получила название основного психофизического закона. Сила
ощущений пропорциональна логарифму интенсивности действующего раздражителя:
E = KlgL+C,
где Е — сила ощущений, L — интенсивность раздражения, К и С — константы, которые зависят от условий проведения эксперимента и выбора шкалы измерений.
Инерционность означает, что при действии раздражителя
ощущение возникает не сразу, а спустя некоторое время, а также
ощущение какое-то время продолжается после прекращения
действия раздражителя.
10