Элиситоры и их применение в растениеводстве

УДК 577.112.6:632.95

Соколов, Ю. А. Элиситоры и их применение в растениевод
стве / Ю. А. Соколов. – Минск : Беларуская навука, 2016. – 201 с. – 
ISBN 978-985-08-1972-7.

Настоящая монография посвящена элиситорам и их применению в прак
тике сельского хозяйства и для индукции синтеза в клеточных культурах различных растений, полезных для человека фармакологических соединений. 
За последние 10–15 лет были достигнуты значительные успехи в понимании 
защитных механизмов растений, ассоциируемых с элиситорами. Многие из 
элиситоров были идентифицированы. И хотя их практическое использование 
только начинается, первые примеры средств защиты растений на основе элиситоров уже представлены на мировом рынке. Приводятся конкретные примеры элиситоров различной химической природы и их структуры. Большое
внимание уделено недавно идентифицированным эндогенным пептидным 
элиситорам, интерес к которым постоянно растет.

Рассчитана на широкий круг специалистов в области органической и био
органической химии, биохимии и защиты растений, а также преподавателей,
аспирантов и студентов соответствующих специальностей.

Ил. 39. Библиогр.: 626 назв.

Р е ц е н з е н т ы:

академик НАН Беларуси В. А. Хрипач, 
доктор химических наук О. В. Свиридов

ISBN 978-985-08-1972-7
© Соколов Ю. А., 2016
© Оформление. РУП «Издательский 
    дом «Беларуская навука», 2016

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

АФК (ROS, reactive oxygen species) – активные формы кислорода
БАС – биологически активные соединения
ММ – молекулярная масса
ОС – оральный секрет
СА – степень ацетилирования
СП – степень полимеризации
Реакция СЧ (HR, hypersensitive response) – реакция сверхчувствительности
ФА (phytoalexins) – фитоалексины 
ХС – химическое соединение
ЭА – элиситорная активность
ABA (abscisic acid) – абсцизовая кислота
BS (brassinosteroids) – брассиностероиды 
DAMPs (damage-associated molecular patterns) – ассоциируемые с повреж
дением молекулярные образцы (эндогенные элиситоры) 

ЕT (ethylene) – этилен 
ETI (effector-triggered immunity) – индуцируемая микробным эффекто
ром и проводимая R-геном устойчивость, часто сопровождаемая реакцией 
сверхчувствительности 

EFN (extrafloral nectar) – выделяемый растением внецветковый (экстра
флоральный) нектар, являющийся непрямой защитой против травоядных насекомых за счет привлечения плотоядных

FACs (fatty acid – amino acid conjugates) – конъюгаты жирных кислот и ами-

нокислот

HAMPs (herbivore-associated molecular patterns) – ассоциируемые с траво
ядными молекулярные образцы (элиситоры)

GLVs (green leaf volatiles) – летучие вещества зеленых листьев 
HIPVs (herbivore-induced plant volatiles) – индуцируемые травоядным ле
тучие вещества, эмитируемые растением 

ISR (induced systemic resistance) – индуцируемая системная устойчивость 
JA (jasmonic acid) – жасмоновая кислота
LRR (leucine-rich repeat) – повторы богатых лейцином аминокислотных 

последовательностей 

LRR-RK (leucine-rich repeat receptor kinase) – рецепторная киназа с LRR
доменом

MAMPs (microbe-associated molecular patterns) – ассоциируемые с микро
бами молекулярные образцы (экзогенные элиситоры микробов, не обязательно патогенных), термин, который часто применяется вместо PAMPs

MAPK (mitogen-activated protein kinase) – митоген-активируемая проте
инкиназа

NB-LRR (nucleotide binding – leucine-rich repeat) – нуклеотид-связываю
щий с богатыми лейцином повторами аминокислотных последовательностей 
R-белок

OGAs (oligogalacturonides) – олигогалактурониды 
PAL (phenylalanineammonia-lyase) – фенилаланинаммиаклиаза
PAMPs (pathogen-associated molecular patterns) – ассоциируемые с патоге
нами молекулярные образцы (экзогенные элиситоры патогенов)

PGPR (plant growth-promoting rhizobacteria) – способствующие росту рас
тений ризобактерии

PIs (proteinase inhibitors) – протеиназные ингибиторы 
PR-белки (pathogenesis-related proteins) – связанные с патогенезом белки
PR-гены (pathogenesis-related genes) – связанные с патогенезом гены
PRRs (pattern recognition receptors) – рецепторы растения, распознающие 

MAMPs 

PTI (PAMP-triggered immunity) – устойчивость, индуцируемая PAMPs
R-гены (resistance genes) – защитные (резистентные) гены или гены устой
чивости

R-белки (resistance proteins) – защитные (резистентные) белки или белки 

устойчивости

RLK (receptor-like kinase) – рецептороподобная киназа
SA (salicylic acid) – салициловая кислота 
SAR (systemic acquired resistance) – системная приобретенная устойчивость 
TTEs (type-three effectors) – эффекторные белки типа III
TTSS (иногда T3SS, type-three secretion system) – бактериальная система 

секреции типа III 

VOCs (volatile organic compounds) – летучие органические вещества

ВВЕДЕНИЕ

В условиях интенсификации и расширения сфер использова
ния пестицидов, когда становится обязательным учет возможных 
экологических последствий их применения, поиск новых эффективных и безопасных для окружающей среды средств защиты 
растений является весьма актуальной задачей. Даже селекция 
устойчивых сортов, являющаяся экологически наиболее чистым 
методом борьбы с потерями урожая, не всегда достаточно эффективна. Фитопатогены часто преодолевают защитные барьеры 
устойчивых сортов быстрее, чем создаются новые сорта. Таким 
образом, контроль над заболеваниями растений и борьба против 
вредителей уже сейчас сталкиваются с проблемами, связанными, 
во-первых, с быстрой адаптацией патогенов к новым методам 
защиты культурных растений, а во-вторых, с резким повышением 
требований к экологической безопасности. Именно в силу этих 
причин возросло понимание необходимости создания экологически безопасных средств защиты растений, которые не только 
были бы направлены непосредственно на патогены и вредителей, а повышали бы устойчивость растений и тем самым способствовали более полной реализации защитного генетического 
потенциала растений. Действительно, сейчас становится очевидным, что в стрессовых условиях генетический потенциал устойчивости культурных растений реализуется далеко не полностью. 
Поэтому идут поиски новых, более совершенных по сравнению 
с традиционными подходами методов защиты от болезней, вредителей и абиотических стрессов, основанных на повышении 

устойчивости растений путем индукции их защитных откликов 
с помощью элиситоров.    

Ученые еще в конце XIX века заметили, что, несмотря на 

свою относительную неподвижность, растения не так уж беззащитны перед неблагоприятными биотическими и абиотическими 
факторами окружающей их среды. Впоследствии было обнаружено, что они способны реагировать определенными защитными реакциями на атаки фитопатогенов, нападения травоядных 
насекомых, механические повреждения и другие неблагоприятные факторы и, более того, различать эти угрозы. Растения очень 
сильно уступают микроорганизмам по скорости размножения 
и изменчивости, но все же выживают. Это говорит о том, что их 
совместная с различными микроорганизмами и членистоногими 
вредителями эволюция позволила растениям выработать широкий набор эффективных защитных механизмов.

За последние годы произошел заметный рост наших знаний 

о химической природе элиситоров, их распознавании, понимании механизмов различных этапов защитных реакций растений 
против фитопатогенов и вредителей. Исследования механизмов 
индукции защитных реакций в растениях, молекулярно-генетических основ их устойчивости быстро развиваются и стали научным направлением, открывающим возможности повышения 
устойчивости растений за счет стимулирования их иммунной 
системы. Одним из ключевых элементов таких исследований являются элиситоры – факторы биотической и абиотической природы (эндогенные или экзогенные по отношению к растениям), 
которые распознаются ими как сигналы опасности и в ответ на 
которые растения запускают свои защитные механизмы, способные снизить последствия биотических и абиотических стрессов.

Чем элиситоры отличаются от традиционных пестицидов? 

Главное отличие, пожалуй, состоит в том, что действие традиционных пестицидов направлено непосредственно на насекомых 
и патогенов и, тем самым, так или иначе экологически нагружает 
окружающую среду. Элиситоры же действуют как сигнальные 
вещества в очень низких концентрациях непосредственно на 

растения, заставляя их полнее реализовывать свой защитный 
генетический потенциал путем индукции иммунных откликов, 
и экологически практически безопасны. Таким образом элиситоры, чаще всего не обладая прямым биоцидным эффектом, воздействуют на вредителя через растение, активируя его защитные 
механизмы. В результате такого воздействия элиситоров растение справляется с инфекцией и вредителями с помощью собственных метаболитов, включая летучие вещества для привлечения их естественных врагов.

Сложность и масштаб проблемы исследования и использова
ния элиситоров характеризуется, в частности, тем, что в настоящее время известно примерно 230 тысяч видов растений, а среди 
возбудителей болезней и вредителей описано более 7,5 тысяч видов насекомых, около 20 тысяч грибных, 600 вирусных и 250 бактериальных видов фитопатогенов, а также несколько тысяч видов нематод. Заметим, что до сих пор проведенные научные исследования в этой области касались лишь ничтожно малой доли 
от огромного разнообразия фитопатогенов, травоядных и растений. Таким образом, обнаружение новых и исследование уже найденных элиситоров, изучение механизмов их воздействия имеют 
большое научное значение и открывают дорогу разработке новых подходов к повышению устойчивости конкретных растений 
и методов борьбы с потерями урожая. Кроме того, из-за своей 
способности индуцировать в растении биосинтез разнообразных 
вторичных метаболитов, часто являющихся ценными терапевтическими средствами или обладающими другими полезными 
свойствами, элиситоры могут найти и другие важные практические применения. Наконец, в настоящее время элиситоры широко используются в научных целях как инструмент исследования 
механизмов различных биохимических реакций растений. 

За последние 10–15 лет накоплен большой научный и прак
тический материал, по использованию элиситоров, идентифицировано значительное число новых элиситоров, уточнены механизмы действия ряда из них. Появилось много публикаций, 
касающихся исследований элиситоров, отдельные результаты ко

торых начинают внедряться в практику сельского хозяйства. Применение элиситоров для защиты растений не сказывается отрицательно на экологии, безопасно для человека и может стать одним из эффективных приемов растениеводства. Относительно 
небольшая стоимость и очень низкие нормы расхода элиситоров 
могут сделать их применение экологически и экономически выгодным. Действительно, сейчас на мировых рынках появились 
препараты на основе элиситоров для практического использования в предпосевной обработке семян или клубней, опрыскивания 
растений в вегетативный период. Поэтому все сказанное выше, 
на взгляд автора, говорит о том, что необходимость появления 
данной монографии очевидна. Замысел автора заключался в том, 
чтобы, во-первых, показать современное состояние данной области исследований, которая постепенно приобретает большое 
практическое значение, а во-вторых, проиллюстрировать конкретные результаты внедрения разработанных на основе элиситоров средств защиты растений в практику. 

Книга состоит из трех глав. В первой главе излагаются воп
росы, касающиеся классификации и локализации элиситоров, 
их химической природы, описываются наиболее известные элиситоры углеводной природы – хитозан и хитин, а также совсем 
недавно идентифицированные элиситоры пептидной природы, 
интерес к которым в последнее время заметно вырос. Вторая 
глава посвящена роли элиситоров в индуцировании устойчивости растений, изложению современных представлений, касающихся распознавания элиситоров, индуцируемых ими защитных 
откликов в ответ на атаку фитопатогенов, механические повреждения и травоядных насекомых. В третьей главе приводятся 
примеры конкретных препаратов на основе элиситоров, которые 
начали появляться на мировом рынке и используются в практике сельского хозяйства.

Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую 

признательность рецензентам академику НАН Беларуси В. А. Хрипачу и доктору химических наук О. В. Свиридову за критический просмотр рукописи и ценные замечания, ведущему науч

ному сотруднику В. П. Мартинович и научному сотруднику 
Е. М. Ермоле за консультации по вопросам номенклатуры химических соединений, а также всем коллегам по Институту биоорганической химии НАН Беларуси за сотрудничество и возможность использовать здесь материалы совместных работ.

Автору представляется важным отметить, что данная моно
графия ориентирована на широкий круг специалистов в области 
органической и биоорганической химии, работающих или собирающихся работать по программам, связанным с защитой растений, а также преподавателей, аспирантов и студентов вузов соответствующих специальностей. 

Глава 1

КЛАССИФИКАЦИЯ И ХИМИЧЕСКАЯ 

ПРИРОДА ЭЛИСИТОРОВ

1.1. Источники происхождения 
и классификация элиситоров

Термин «элиситоры» был предложен еще в 1970-х годах [1], 

а до этого вместо него использовался термин «индукторы» [2], который до сих пор достаточно часто применяется в научной литературе. По мере изучения элиситоров, обнаружения все новых 
защитных откликов растений в ответ на их распознавание, определение понятия «элиситоры» менялось. Так, сначала термин 
«элиситоры» обозначал вещества, способные индуцировать в клетках растений только одну известную тогда защитную реакцию – 
синтез фитоалексинов (ФА). Но по мере обнаружения других индуцируемых элиситорами защитных откликов растений, а также
новых источников их происхождения соответственно менялись 
и дефиниции элиситоров. Сейчас термин «элиситоры» чаще всего 
определяет сигнальные вещества (биотической или абиотической 
природы, экзогенные или эндогенные), распознающиеся растениями как сигналы опасности и в ответ на которые растения 
индуцируют защитные реакции любого типа [3–7]. Растения 
распознают элиситоры и осуществляют запуск сигнальных систем, приводящих к экспрессии различных связанных с защитой 
генов, и соответственно повышают устойчивость растений к биотическим и абиотическим стрессам. 

Следует сказать, что элиситоры действуют как сигнальные 

соединения при очень низких концентрациях и играют роль первичных сигналов, приводящих в действие процессы индукции 
устойчивости. В настоящее время распознавание элиситоров 
и, соответственно, грозящей растению опасности со стороны патогенов и травоядных рассматривается в качестве ключевого про