Физиология патогенеза и болезнеустойчивости растений

УДК 632.938:581.1

Физиология патогенеза и болезнеустойчивости растений / А. П. Волынец 

[и др.]. - Минск : Беларуская навука, 2016. – 252 c. – ISBN 978-985-08-1965-9.

В монографии обобщены многолетние данные исследований, посвященных: изучению 

механизмов фитопатогенеза и фитоиммунитета; выявлению роли эндогенных регуляторов роста, антиоксидантов, ферментов, аминокислот и других метаболитов, принимающих участие 
в этих процессах; раскрытию сущности хлорозного и некрозного типов защиты, общебиологической (антиоксиданты) и специфической (реакция «сверхчувствительности» и образование 
фитоалексинов) формам устойчивости растений, а также действию и взаимодействию физиологически активных соединений в проявлении болезнеустойчивости культурных злаков, 
льна-долгунца, сеянцев сосны и ели. Впервые обсуждается система структурного фитоиммунитета, излагаются регуляторные основы протекания химического, инфекционного и экологического стрессов у растений, высказываются основные направления настоящей и будущей 
защиты растений.

Предназначена для широкого круга специалистов-исследователей в области физиологии 

и биохимии растений, медицины, пищевой промышленности, сельского и лесного хозяйства, 
а также для преподавателей и студентов вузов соответствующего профиля.

Табл. 128. Ил. 37. Библиогр.: 541 назв.

А в т о р ы:

А. П. Волынец, В. П. Шуканов,  Н. В. Полякова , Н. П. Башко, Е. Л. Недведь, 

Е. В. Мельникова, Л. А. Корытько, В. В. Карпук, Н. Е. Манжелесова, С. Н. Полянская, 

И. А. Голуб, Г. Н. Шанбанович, Н. С. Савельев

Н а у ч н ы й  р е д а к т о р

академик НАН Беларуси, доктор биологических наук,

профессор В. Н. Решетников

Р е ц е н з е н т ы:

член-корреспондент НАН Беларуси,

доктор биологических наук, профессор Ж. А. Рупасова,

доктор биологических наук В. И. Домаш

ISBN 978-985-08-1965-9
© Институт экспериментальной ботаники

им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси, 2016

© Оформление. РУП «Издательский дом 

«Беларуская навука», 2016

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящая монография посвящена светлой памяти безвременно ушедшей 

из жизни Зои Яковлевны Серовой (1929–2008 гг.), отдавшей более 50 лет исследованию патогенеза культурных злаков, а также 80-летию со дня рождения главного научного сотрудника Института экспериментальной ботаники 
им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси Александра Потаповича Волынца, работающего уже более 55 лет в области физиологии и биохимии синтетических 
и эндогенных регуляторов роста растений.

Явление фитопатогенеза рассматривалось З. Я. Серовой не только как вы
нужденное зло, но, прежде всего, как природная форма существования двух 
организмов – растения и фитопатогенного гриба, образующих факультативную или облигатную фитопатосистемы, взаимоотношения между которыми 
носят явно антагонистический или временно синергический характер. По ее 
мнению, экологическая среда для больного растения принципиально не отличается от таковой для здорового организма, тогда как экологической нишей 
для патогена служат некоторые структуры апопласта растения-хозяина, в частности клетки и межклетники.

З. Я. Серова рассматривала фитопатогенез как гетерогенный процесс, 

включающий в качестве составляющих компонентов восприимчивость и устойчивость. Соотношение восприимчивых и устойчивых реакций и определяет 
реальную устойчивость организма к фитопатогенным грибам. Она считала, 
что даже самый восприимчивый сорт злаков содержит элементы устойчивости и, наоборот, самая устойчивая форма проявляет признаки патологии, которые можно обнаружить с помощью физиолого-биохимического анализа.

Согласно ее представлению, молекулярно-генетическую основу патогене
за составляет быстрое включение генома и мембранных структур растения во 
взаимодействие с возбудителем и последующее сходство – в изменении состава и обмена веществ растения и гриба.

Очень большое внимание З. Я. Серова придавала философским и эволю
ционным аспектам фитопатогенеза. Кроме единства и борьбы противоположностей, в нем она видела совершенствование эволюционного процесса в направлении сближения обмена веществ двух организмов.

В ближайших планах З. Я. Серовой как раз и значилось написание моно
графии «Молекулярные механизмы фитопатогенеза (от В. Ф. Купревича до наших дней)». Надеемся, что выход настоящей монографии «Физиология пато

генеза и болезнеустойчивости растений» будет частичным восполнением этой 
несбывшейся задумки.

А. П. Волынец начинал свою научную деятельность с выяснения анатомо
морфологических и физиолого-биохимических причин избирательности действия гербицидов 2,4-Д и 2М-4Х на растения районированных в Республике 
Беларусь сортов льна-долгунца, постепенно расширяя круг своих интересов 
и регуляторов роста вплоть до комплекса эндогенных фитогормонов, фенольных соединений и стероидных гликозидов.

В основе научной концепции А. П. Волынца лежит идея постоянного взаи
модействия между регуляторами роста через сложную систему взаимоотношений, еще далеко непознанную, но с конечным видимым или измеримым 
эффектом. Важнейшими научными достижениями его можно считать два открытия:

1. Установление новой функции фенольных соединений (непрерывного 

взаимодействия между ауксином и фенольными соединениями в процессе роста растяжением за счет изменения содержания и активности гормона).

2. Установление новой группы фитогормонов (доказательства отноше
ния эндогенных стероидных гликозидов растений к новой группе фитогормонов, основная функция которых сводится к регуляции прорастания семян 
и росту молодых побегов, где роль обычных гормонов невелика), а также выяснение роли фенольных соединений и фитогормонов в жизнедеятельности 
растений и в процессах фитопатогенеза и фитоиммунитета.

ВВЕДЕНИЕ

История фитопатогенеза начинается с того времени, когда человек впер
вые обратил внимание на поражение растений возбудителями болезней. Однако возникновение патогенеза как науки относится к концу IХ века [1, 2], когIХ века [1, 2], ког века [1, 2], ког
да началось изучение этого явления более или менее систематически.

Уже первые исследования процесса патогенеза показали, что инфицирова
ние растений облигатными грибами представляет собой сложное взаимоотношение двух организмов, а не просто развитие патологического процесса. Допускалось, что взаимовлияние организмов проявляется на биохимическом 
уровне, и не исключено, что оно носит частично взаимовыгодный характер [1]. 
Физиологию патогенеза растений впервые фундаментально разрабатывал, 
а затем и изложил В. Ф. Купревич в широко известной монографии «Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма» (1947). 
Он дал определение предмета и наметил задачи физиологии больного растения. Согласно его представлению физиологические исследования должны 
ста вить своей основной целью – выяснение причин вредоносности или механизма физиологического иммунитета, сосредоточив внимание на изучении 
обмена веществ питающего растения. Активным продолжателем и пропагандистом учения о фитопатогенезе была З. Я. Серова. Она внесла выдающийся 
вклад в теорию патогенеза и разработку многих аспектов этого сложного 
и взаимозависимого процесса. Она не только углубила начатое В. Ф. Купревичем изучение физиолого-биохимических особенностей растения-хозяина, 
но и обратила пристальное внимание на новые стороны паразитического образа жизни грибных патогенов (энергозависимые, геномно-белковые, структурно-функциональные, гормональные и другие процессы), которые нашли 
отражение в известных монографиях и многих публикациях [3–9].

Под влиянием ряда факторов [10–15] З. Я. Серова, будучи верной сторон
ницей патогенеза, постепенно расширяла фронт своих исследований в сторону устойчивости растений к фитопатогенным грибам, не разрывая полной 
связи с фитопатогенезом. Одновременное обсуждение вопросов патогенеза 
и болезнеустойчивости растений в последних работах З. Я. Серовой становится правилом [16]. Об этом свидетельствуют также представленные в данной 
монографии материалы. Они касаются разных сторон патогенеза и болезнеустойчивости растений: от окислительных и антиоксидантных до регуляторных систем растения.

В развитии исследований о фитопатогенезе и болезнеустойчивости расте
ний в Институте экспериментальной ботаники можно выделить три этапа. 
Первый этап (1970–1981 гг.) связан с созданием лаборатории физиологии больного растения (заведующая – доктор биологических наук, профессор З. Я. Серова) и выбором направления исследований. На первом этапе придавалось исключительно важное значение проблеме фитопатогенеза, в частности физиолого-биохимическим и структурно-функциональным особенностям действия 
грибных патогенов на растения. Результаты исследований этого этапа нашли 
отражение в уже упомянутых публикациях [3–9] и в работе [17]. Однако вне 
поля зрения оставались судьба грибного организма, его вклад в обмен веществ растения-хозяина и воздействие самого растения на физиолого-биохимический статус патогена. Главным был поиск основного звена в обмене веществ растения, определяющего направление и степень поражения хозяина, 
или его восприимчивость. Таким звеном оказался генотип, а точнее нуклеиново-белковый обмен растения. Правда, глубокие теоретические исследования инфицированного растения в этот период не сочетались с поиском способов его оздоровления.

На втором этапе (1982–2006 гг.) с избранием на должность заведующего 

лабораторией доктора биологических наук, профессора А. П. Волынца исследования взаимодействия растения и гриба существенно расширились. Не отрицая значения проблемы патогенеза, было обращено серьезное внимание на 
изучение физиологии возбудителя: аппарата его нападения, а именно – гормональных и негормональных регуляторов роста (в том числе токсинов) и активности их ферментов. Во весь рост встала проблема болезнеустойчивости растений или фитоиммунитета, а также регуляция взаимоотношений растения 
и гриба в сторону снижения его вредоносности. Основной задачей стало определение среди большого набора гормональных и фенольных регуляторов роста ведущих компонентов, ответственных за формирование фитоиммунитета. 
Таким соединением в облигатных патосистемах оказался комплекс: ауксин +
флавоноидные гликозиды, а в факультативных – ауксин + фенольные фитоалексины (или эфиры и гликозиды фенолкарбоновых кислот, содержащие структурно-высокоактивные фенольные соединения с о-диоксигруппировкой в молекуле). Естественно возникла необходимость разработки способов защиты 
растений от грибных болезней, что нашло свое отражение в патентах [18, 19] 
и фундаментальных работах [20, 21].

Третий этап в развитии проблем фитопатогенеза и болезнеустойчивости 

растений начинается с избрания на должность заведующего лабораторией, теперь уже переименованной в лабораторию физиологии патогенеза и болезнеустойчивости растений, кандидата биологических наук В. П. Шуканова (с 2006 г.). 
В связи с изменением государственной политики в области науки главной заботой становится разработка и внедрение в народное хозяйство способов 
и технологий защиты растений. Вместе с новыми требованиями лаборатория 
расширяет возможность применения своих разработок не только в сельском, 

но и в лесном хозяйствах. В теоретическом плане главным стержнем стал поиск защитно-стимулирующих составов синергического или взаимодополняющего характера. Главным достижением последнего периода можно считать 
разработку регуляторных основ технологии возделывания льна-долгунца в Республике Беларусь совместно с Институтом льна [22, 23].

В целом проблема патогенеза и болезнеустойчивости растений представ
лена в настоящей монографии довольно рельефно. Однако реакции общего 
и специфического характера оставались не совсем ясными. Такое разделение 
реакций на примере одного инфекционного стресса весьма затруднительно. 
Сопоставление действия разных стрессоров на регуляторные системы растений позволяет более предметно говорить о сходстве и различии ответной 
реакции растения на воздействие неблагоприятных факторов человеческой 
деятельности и внешней среды. Данные такого содержания представлены 
в последней главе настоящей монографии. Она подготовлена по результатам 
исследований работающих в лаборатории физиологии патогенеза и болезнеустойчивости растений сотрудников. Исключение составляет большая глава, 
написанная бывшим сотрудником лаборатории доктором биологических наук 
В. В. Карпуком, касающаяся проблемы взаимоотношения живых организмов 
и возбудителей болезней, но с акцентом на структурные особенности системы 
фитоиммунитета, сведения о которых в литературе отсутствуют, а также глава 11, подготовленная по данным совместных исследований с сотрудниками 
Института льна НАН Беларуси (И. А. Голуб, Г. Н. Шанбанович, Н. С. Савельев).

В разработке вопросов патогенеза и болезнеустойчивости растений в раз
ные годы участвовала большая группа сотрудников: доктора биологических 
наук: А. П. Волынец, В. В. Карпук, З. Я. Серова; кандидаты биологических 
наук: Н. П. Башко, Д. К. Гесь, Э. П. Комарова, Н. Е. Манжелесова, С. М. Минькова, Е. Л. Недведь, Г. М. Подчуфарова, Н. В. Полякова, С. Н. Полянская, 
Р. А. Прохорчик, Л. А. Пшеничная, Л. Н. Реуц кая, Г. И. Спирдонова, Л. Б. Утыро, 
Л. С. Юшко; научные сотрудники: Н. Г. Волковская, Л. А. Корытько, Е. В. Мельникова, Г. В. Морозик, Н. И. Сав ченко, которых вместе с приведенными авторами по праву можно считать соавторами настоящей монографии.

Литература

1. Вавилов, Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н. И. Вавилов. 
М.: Наука, 1986. – 520 с.

2. Купревич, В. Ф. Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитиз
ма / В. Ф. Купревич. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1947. – 300 с.

3. Серова, З. Я. Окислительно-восстановительные процессы инфицированного растения / 

З. Я. Серова, Г. М. Подчуфарова, Д. К. Гесь. - Минск: Наука и техника, 1982. – 232 с.

4. Серова, З. Я. Метаболизм нуклеиновых кислот у растений в связи с грибной инфекцией / 

З. Я. Серова, Г. И. Спиридонова. - Минск: Наука и техника, 1986. – 223 с.

5. Серова, З. Я. Функции белков в фитопатогенезе / З. Я. Серова, Л. С. Юшко, Г. М. Под
чуфарова. - Минск: Наука и техника, 1992. – 269 с.

6. Серова, З. Я. Молекулярные механизмы взаимодействия растений с патогенными гри
бами / З. Я. Серова // Проблемы иммунитета сельскохозяйственных растений к болезням. Минск: Наука и техника, 1988. – С. 81–112. 

7. Серова, З. Я. Физиолого-биохимические основы эволюции ответной реакции на инфек
цию / З. Я. Серова // Проблемы экспериментальной ботаники. К 100-летию со дня рождения 
В. Ф. Купревича. - Минск: Беларуская навука, 1997. – С. 163–176.

8. Развитие систем патогенности у разных по типу паразитизма грибов / З. Я. Серова 

[и др.] // Проблемы экспериментальной ботаники. К 100-летию со дня рождения В. Ф. Куп ревича. - Минск: Беларуская навука, 1997. – С. 185–199.

9. Серова, З. Я. Устойчивость – регулятор взаимоотношений сопряженной эволюции рас
тений и грибных патогенов / З. Я. Серова // Проблемы экспериментальной ботаники: Купревичские чтения I. - Минск: Технология, 1998. – С. 7–31.

10. Волынец, А. П. Роль физиологически активных веществ в устойчивости растений 

к болезням / А. П. Волынец // Проблемы иммунитета сельскохозяйственных растений к болезням. - Минск: Наука и техника, 1988. – С. 112–135.

11. Участие фенольных соединений в фитоиммунитете / А. П. Волынец [и др.] // Проблемы 

экспериментальной ботаники. К 100-летию со дня рождения В. Ф. Купревича. – Минск: Беларуская навука, 1997. – С. 218–231.

12. Волынец, А. П. Фенольные соединения как компоненты естественного фитоиммуни
тета / А. П. Волынец // Проблемы экспериментальной ботаники: Купревичские чтения I. Минск: Технология, 1998. – С. 32–42.

13. Комарова, Э. П. Роль пероксидазной системы в развитии некротической защитной ре
акции ржи против листовой ржавчины / Э. П. Комарова // Проблемы экспериментальной ботаники: Купревичские чтения I. - Минск: Технология, 1998. – С. 43–58.

14. Андреев, Л. Н. Цитофизиологические основы устойчивости растений к патогенным 

грибам / Л. Н. Андреев // Проблемы экспериментальной ботаники: Купревичские чтения II. Минск: Технология, 1999. – С. 5–44.

15. Тютерев, С. Л. Индуцированный фитоиммунитет (молекулярные механизмы и воз
можность использования в растениеводстве) / С. Л. Тютерев // Проблемы экспериментальной 
ботаники: Купревичские чтения VI. - Минск: Технология, 2007. – С. 5–54.

16. Серова, З. Я. Функциональная организация и регуляция взаимоотношений растений 

и грибов в патогенезе / З. Я. Серова // Проблемы экспериментальной ботаники: Купревичские 
чтения V. - Минск: Технология, 2006. – С. 50–110.

17. Карпук, В. В. Структурно-функциональные механизмы патогенеза злаков при грибной 

инфекции / В. В. Карпук // Проблемы экспериментальной ботаники: Купревичские чтения VI. Минск: Технология, 2007. – С. 55–108.

18. Способ защиты ячменя от листовых болезней: пат. № 5168 Респ. Беларусь  / В. А. Хри
пач, Р. П. Литвиновская, В. Н. Жаботинский, М. И. Завадская, А. П. Волынец, Р. А. Прохорчик, 
Л. А. Пшеничная, Н. Е. Манжелесова, Г. В. Морозик // Нац. центр по интеллектуальной собственности. - Минск, 2003. – дата публ.: 03.02.2003..

19. Способ защиты ячменя от грибных болезней: пат. № 14163 (2011) / А. П. Волынец, 

В. П. Шуканов, Н. Е. Манжелесова; дата публ.: 04.03.2011. 

20. Волынец, А. П. Фенольные соединения в жизнедеятельности растений / А. П. Волынец. 
Минск: Беларуская навука, 2013. – 283 с.

21. Волынец, А. П. Роль фенольных соединений в защите растений от фитопатогенных 

грибов / А. П. Волынец // Проблемы экспериментальной ботаники: Купревичские чтения VIII. Минск: Технология, 2011. – С. 49–89.

22. Влияние ретардантов в составе композиционных смесей на анатомо-морфологиче
скую структуру стебля льна-долгунца / В. П. Шуканов [и др.] // Льноводство: реалии и перспективы. - Могилев, 2008. – С. 254–258.

23. Влияние ретарданта терпал на фитосанитарное состояние посевов льна-долгунца 

(Linum usitatissimum L.) / Н. В. Полякова [и др.] // Интегрированная защита растений: стратегия 
и тактика. - Несвиж, 2011. – С. 742–746.

Г л а в а 1

ЭНДОГЕННЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА 
И ФИТОПАТОГЕНЕЗ

Развитие фитопатологических реакций начинается со времени попадания 

грибных спор на влажную поверхность растений. Первое время питание гриба осуществляется в основном за счет запасных веществ споры. В дальнейшем 
патоген переходит на паразитический образ жизни, получая все необходимое 
для своего развития от растения-хозяина. Для этого у него имеется мощный 
аппарат нападения, включающий ферменты, фитогормоны и токсины. Фермен ты служат для проникновения ростковых трубок в ткани растения и для 
последующего гидролиза сложных запасных веществ до простых продуктов. 
Гормоны же обеспечивают аттракцию питательных веществ к формирующимся инфекционным структурам. Токсины необходимы грибному патогену 
для необратимого повреждения живых тканей растения. Последние характерны прежде всего для факультативных паразитов, тогда как вопрос о наличии 
токсинов у облигатных грибов остается открытым, так как надобность в них, 
кажется, на первый взгляд отпадает.

Эндогенные регуляторы роста гриба Drehslera teres (Sacc.) Shoem. Ito и фе
нольный комплекс грибов Puccinia graminis f. sp. secalis и Puccinia dispersa 
Erikss. et Henn. изучали на примере культуральной жидкости и мицелия гельминтоспориозного гриба и при использовании уредоспор ржавчинных грибов 
соответственно.

1.1. Факультативная фитопатосистема: ячмень – гриб Drehslera teres

Гриб Drehslera teres выращивали на питательной среде Чапека при осве
щении 6000 лк и температуре 20 °С в течение 40 сут. Жизнеспособные уредоспоры гриба Puccinia graminis получали из ВНИИФ (Московская обл.) и после 
длительного хранения в холодильнике в запаянных ампулах использовали 
для анализа фенольных соединений. Подробная методика хроматографического разделения и определения содержания эндогенных регуляторов роста 
описана в работе [1]. Содержание свободных и коньюгированных фитогормонов и фенольных соединений сопоставляли с нарастанием сырой и сухой биомассы гриба Drehslera teres в течение 40 сут. Увеличение сырой и сухой биомассы гельминтоспориозного гриба в течение первых 5 сут было незначительно (табл. 1.1). Интенсивный рост мицелия начинался после 10-дневного периода 
и продолжался в течение 15 сут. За этот период сырая масса мицелия увеличи

валась в 14 раз, а сухая всего в 4 раза. Дальше накопление биомассы гриба выходило на плато, после чего начиналось ингибирование роста, а затем и спорообразование.

Таблица 1.1. Динамика нарастания сухой и сырой биомассы гриба Drehslera teres

Биомасса 

гриба

Возраст гриба, сут

5
10
15
20
25
30
35
40

Сырая
1,0
2,0
6,4
10,5
14,0
14,5
14,5
14,0

Сухая 
–
0,10
0,20
0,30
0,40
0,45
0,47
0,45

В составе эндогенных регуляторов роста мицелия и культуральной жид
кости гриба D. teres обнаружены те же группы веществ, которые характерны 
и для высших растений. Однако если в растениях преобладает коньюгированная форма фитогормонов, то в мицелии и культуральной жидкости – свободная (табл. 1.2). Исключение составляли фенольные соединения, среди которых 
больше коньюгированных компонентов.

Таблица 1.2. Состав эндогенных регуляторов роста в культуральной жидкости 

и мицелии гриба D. teres

Группа веществ

Культуральная жидкость
Мицелий

свободные
коньюгированные
свободные
коньюгированные

Ауксины
3
–
1
–

Гиббереллины
6
–
4
–

Цитокинины
3
2
–
2

АБК
1
–
1
–

Фенольные соединения
14
17
3
5

Всего веществ
27
19
9
7

Важно и то, что в культуральной жидкости выявлено больше регуляторов 

роста, чем в мицелии. Эту особенность в жизнедеятельности гриба, по-види мо му, 
можно связать с эволюционно выработанным способом паразитизма, направленным на обеспечение своего существования в тканях растения-хозяина.

Кроме абсцизовой кислоты (АБК) и b-индолилуксусной кислоты (ИУК), 

в составе эндогенных регуляторов роста идентифицированы: зеатин, зеатинрибозид, изопентениладенин и изопентениладенинрибозид. Другие регуляторы 
роста окончательно не идентифицированы. Однако отношение их к гиббереллинам и фенольным соединениям не вызывает сомнения, что подтверждается 
качественными реакциями, хроматографическими данными, биотестированием и УФ-спектрами. Большинство фенольных соединений имело один максимум поглощения в области 265–285 нм, что сближает их с простыми фенолами и фенолкарбоновыми кислотами. Однако среди них не обнаружены широко известные оксибензойные и оксикоричные кислоты, столь характерные 
для высших растений [2].