Гельминтофауна диких копытных животных Беларуси

УДК 591.69-973

Анисимова, Е. И. Гельминтофауна диких копытных животных 

Беларуси / Е. И. Анисимова, В. А. Пенькевич. – Минск : Беларуская навука, 2016. – 241 с. – ISBN 978-985-08-1966-6.

Авторы в течение многих лет изучали гельминтофауну диких копытных 

в разных зоогеографических зонах Беларуси и в хозяйствах различного типа 
пользования. Исследования проводились на охраняемых территориях (ГНП «Беловежская Пуща», «Березинский биосферный заповедник», ГНП «Припятский», 
«Полесский государственный радиационно-экологический заповедник») и в лесхозах. Была собрана и проанализирована обширная литература, содержащая сведения о фауне, распространении, экологии гельминтов диких копытных животных в Беларуси, в сопредельных государствах и в дальнем зарубежье. В данной 
работе рассматривается фауна гельминтов аборигенных, акклиматизированных 
и реакклиматизированных видов диких копытных, пути формирования видового 
разнообразия паразитов, особенности гематологических изменений при гельминтозах и другие вопросы. 

Книга представляет интерес для паразитологов биологического и ветеринар
ного профиля, а также широкого круга специалистов в области рационального 
природопользования и охотничьего хозяйства. 

Табл. 38. Ил. 32. Библиогр.: 461 назв. 

© Анисимова Е. И., Пенькевич В. А., 2016
© Оформление. РУП «Издательский дом 
 
«Беларуская навука», 2016

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук, профессор В. М. Каплич,
доктор биологических наук, профессор А. М. Субботин

ISBN 978-985-08-1966-6

ВВЕДЕНИЕ

В природе не существует организмов, которые не вступают 

в долговременные взаимоотношения с другими организмами, 
и результаты этих действий играют существенную роль в эволюции и функционировании биосферы. В глобальном масштабе 
паразиты способствуют укреплению трофических связей в экосистеме, повышая ее стойкость и сбалансированность (Кеннеди, 
1978), а также регулируют постоянство качественного состава 
экосистем путем предотвращения вторжения новых, чуждых элементов (Bush, Fernandez, 2001). В процессе формирования и эволюции паразитарных систем патогенность паразитов, как правило, снижается по мере отсеивания высоковирулентных штаммов 
(Gandon, Baalen, Jansen, 2002). Многие исследователи пришли 
к заключению, что паразиты играют ключевую роль в процессах 
стабилизации экосистемы, а охрана естественно сложившихся 
в данной экосистеме паразитарных комплексов имеет фундаментальное значение. В устойчивых экосистемах паразиты, как правило, не приводят к массовой гибели хозяев, а являются, прежде всего, чуткими индикаторами их состояния (Morand, Gonzalez, 1997). 

Однако деятельность человека вносит коррективы в сложив
шиеся естественные экосистемы. С интенсивным развитием промышленности, сельского хозяйства и урбанизацией территорий 
актуальной проблемой явилось изучение закономерностей формирования и тенденций динамики популяций гельминтов различных групп животных в изменившихся условиях среды. Зубр, 
лось, благородный олень, косуля и кабан – виды диких животных отряда парнокопытных на территории Беларуси. Все они 
разного статуса пользования и подвержены гельминтозным заболеваниям, которые являются одним из важнейших и постоянно 

действующим фактором, влияющим на численность и состояние 
их популяций. Гельминтозы нарушают многие физиологические 
процессы, происходящие в организме животных, снижая продуктивность, а при сочетании с другими неблагоприятными условиями нередко вызывают их массовый падеж. Значительно чаще 
воздействие гельминтов на популяцию хозяев имеет косвенный 
характер. Наряду с возбудителями вирусно-бактериального происхождения гельминты нарушают гомеостаз и вызывают нарушения в состоянии различных органов и систем организма животных. У зараженных животных ухудшаются товарные качества, 
снижается плодовитость, а родившийся молодняк также имеет 
склонность к различным заболеваниям. 

Учитывая цену одного трофейного животного и себестои
мость выращенного зверя, можно говорить о значительном убытке для охотхозяйств различных форм собственности. Для выявления причин заболеваемости и возможности предложить ряд 
мероприятий по их снижению важно накопление результатов исследований по видовому составу, частоте встречаемости и интенсивности паразитов. Накопление и анализ результатов подобных 
исследований помогают избежать ошибок при разработке лечебно-профилактических мероприятий, проведение которых значительно окупает расходы на приобретение химиотерапевтических 
препаратов, затраты труда и делает выращивание промышленных 
охотничьих животных рентабельным. До наших исследований 
на территории Беларуси гельминтофауна диких копытных изучалась в основном на особо охраняемых территориях, в Беловежской Пуще и Березинском заповеднике. В 2005 г. указом Президента Республики Беларусь была утверждена Государственная 
программа развития охотничьего хозяйства на 2006–2015 гг., 
а также различные мероприятия по выполнению этой программы. В системе решения вопросов по интенсификации охотничьего хозяйства весьма важным звеном явилось изучение гельминтофауны диких копытных, что позволило разработать и проводить 
мероприятия для обеспечения высокой выживаемости и продуктивности и, следовательно, повышения норм добычи. 

В работе использованы фотографии, сделанные В. А. Пень
кевичем.

Глава1

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ 
ГЕЛЬМИНТОВ АБОРИГЕННЫХ ВИДОВ 
ДИКИХ КОПЫТНЫХ 

1.1. Лось

Лось – единственный представитель рода лосей и самый 

крупный из трех представителей семейства оленевых (фото 1, 
см. вклейку). Ареал охватывает лесную зону Северной Америки 
и Евразии и частично внедряется на покрытые лесом территории 
лесотундры, лесостепи и степи. Широкая экологическая пластичность обеспечивает его существование в современных резко 
и быстро изменяющихся условиях. На территории Беларуси это 
европейский лось – Alces alces alces Linnaeus, 1758, распространенный в Европе до Енисея. Подвид содержит относительно некрупных представителей. По данным И. И. Соколова (1959), высота в холке до 216 см, вес до 500 кг. Окраска туловища сравнительно 
однотонная, бурая. Нижние части боков, перед живота и верхние 
части ног немного темнее шеи и спины. Сезонный диморфизм 
в окраске выражен слабо (Савицкий, Кучмель, Бурко, 2005). 

Лось – типичный древесноядный зверь. В лесных экосистемах 

он играет большую роль как консумент первого порядка, потребляющий много древесно-веточного корма (Дунин, Козло, 1992). 
Питается листвой, побегами, корой и древесиной осины, ивы, березы. Из травянистых употребляет  пушицу, кипрей, манник, трилистник, хвощи, кувшинку, аир, рогоз, камыш, тростник. Зимой 
в основном питаются корой и молодыми побегами сосны, лишайником. Из-под снега откапывают листья брусники и черники. 

Причины смертности лосей условно были разделены на ес
тественные: гибель от хищников, болезней, при переправах через водоемы, от травм и антропогенные: браконьерство, пулевые 

ранения (подранки), столкновение с транспортом (табл. 1.1.1). По 
данным Л. В. Заблоцкой (1964), на период конца 1950-х – начала 
1960-х го-дов отмечалась географическая закономерность в преобладании причин смертности лосей. С севера на юг территории 
СССР уменьшалась гибель лосей от естественных факторов и соответственно увеличивалась смертность от антропогенных причин. Уже к концу 1970-х годов различия практически исчезают 
вследствие повсеместного роста численности волка и, соответственно, увеличения гибели лосей от хищника, а также в связи с интенсивным освоением Европейского Севера СССР, что повысило 
значимость антропогенного фактора. Подобной закономерности 
гибели лосей от болезней ни в один из периодов выявить не удалось. Исследованиями многих авторов установлено, что некоторые гельминтозы и высокая зараженность лосей гельминтами могут привести к гибели животных (Филонов, 1979, 1983; Овсюкова, 
1976). Однако в большей мере это отражается на общем состоянии зверей и в сочетании с другими факторами (тяжелые условия 
зимовки, хищники и др.) становится одной из причин повышенной эмбриональной смертности и, таким образом, влияет на прирост популяции, снижая плодовитость лосих и ухудшая качество 
рогов у быков. При этом отмечают сокращение числа отростков 
и уменьшение толщины штанги (Херувимов, 1967). Роль гельминтозного фактора возрастает при высокой плотности населения зверя. 

Таблица 1.1.1. Причины гибели лосей

Географический район
Всего лосей, 
найденных 
погибшими, 

экз. 

Причины гибели

естественные
антропогенные
не установлены

Северо-европейский
329
1589 66,6
56,2
16,5
30,5
17,0
13,3

Западно-европейский
295
1218 33,9
51,5
54,9
29,9
11,2
18,6

Центрально-европейский
583
422
16,3
45,9
48,3
33,9
35,4
20,2

Фауну гельминтов лося в различных участках его ареала изу
чали и продолжают изучать многие авторы. С середины ХХ в. 
проходили исследования гельминтофауны и факторов, оказыва

ющих влияние на ее формирование (Рыковский, 1959). Автором 
установлено, что среди гельминтозов лося наибольший ущерб 
поголовью наносит трематода Parafasciolopsis fasciolaemorpha
(Рыковский, 1975). Зараженность парафасциолопсозом происходит летом, особенно в засушливые годы, встречаемость и интенсивность заболевания находятся в обратной связи с количеством 
осадков, выпадающих летом в данной зоне. Очагами трихоцефалеза и эзофагостомоза служат луговые угодья. А березняки 
и осинники 20–30-летнего возраста – очагами заражения протостронгилидами (варестронгилезом). 

В различных географических районах лоси, как и другие ко
пытные, заражены различным количественным и видовым составом паразитов. В Мордовском заповеднике выявлено 12 видов 
гельминтов, в Якутии – 16, в Приокско-Террасном – 20 (Гагарин, Назарова, 1965; Назарова, 1966). В Усманском бору у лося 
выделено 18 видов гельминтов (Ромашов, 1979). В Ленинградской области (Назарова,1978) установлено, что при сильном поражении цистицеркозом лосихи не имели двух телят, тогда как 
в Мурманской области, где зараженность была в три раза ниже, 
все самки имели по два теленка. Аналогичные результаты получены в Тамбовской области (Херувимов, 1967). Ущерб, вызываемый личиночными цестодозами, выражается не только в возможном падеже молодых животных (Стародынова, 1974, 1974а), но 
и в ухудшении качества мяса и развития рогов (Литвинов, 1975; 
Херувимов, 1967). 

Обобщив литературные и собственные данные, Н. С. Назарова 

(1967) показала, что у лосей зарегистрировано 40 видов гельминтов 3 классов: 4 вида трематод, 4 вида цестод и 32 вида нематод. 
За прошедший с тех пор период времени во многом изменилась 
систематика гельминтов копытных, в основном на уровне видов 
и родов. На современном этапе у лося, обитающего на территории Восточной Европы, насчитывается 50 видов гельминтов: 
5 видов трематод, 6 видов цестод и 35 видов нематод, относящихся к 15 семействам и 3 классам (Гельминты диких копытных 
Восточной Европы, 1988). Исследования гельминтов и вызываемых ими заболеваний лося в России продолжены А. Н. Его

ровым (1994), Л. П. Маклаковой (2008), Н. А. Самойловской 
(2008, 2008а) и др. В охотхозяйствах Калужской области в легких 
у 60% исследованных лосей регистрировался вид Varestrongylus 
capreoli (Маклакова, 1984). На территории Вологодской области у лосей обнаружено 22 вида гельминтов, принадлежащих 
к 3 классам (Шестакова, 2011). Из трематод – 2 вида (Dicrocelium 
lanceatum, Parafasciolopsis fasciolaemorpha). Цестод – 6 видов, 
из которых 3 паразитировали в ларвальной стадии (C. tenuicollis,
C. tarandi, Echinococcus granulosus) и 3 вида в имагинальной 
(Moniezia expansa, M. benedeni, M. autumnalis). Нематод выявлено 14 видов (Strongyloides papillosus, Toxocara (Neoascaris) 
vitulorum, Bunostomum spp., Cooperia spp., Haemonchus contortus,
Nematodirus spp., Nematodirella longissimespiculata, Ostertagia 
spp., Oesophagostomum spp., Trichostrongylus spp., Dictyocaulus 
viviparus, D. filaria, Muellerius capillaris, Protostrongylus sp.).
В результате изучения видового состава нематод – паразитов 
сычуга и тонкого кишечника лосей в европейской части России 
Д. Н. Кузнецовым (2010, 2010а) впервые для Подмосковья выявлен 
вид Spiculopteragia asymmetrica. Кроме него зарегистрированы 
Ostertagia antipini (в том числе минорная морфа O. lyrataeformis), 
Mazamostrongylus dagestanica, N. longissimespiculata – обычные 
для лося паразиты. Низкий уровень видового разнообразия нематод автор объясняет сокращением контактов лося с другими 
жвачными – в первую очередь в результате существенного уменьшения поголовья домашнего скота. Нематода S. asymmetrica, обнаруженная в небольшом количестве, не является облигатным 
паразитом лося и, по мнению автора, получена от других видов 
диких копытных. 

В национальном парке «Лосиный остров» установлена 100%
ная зараженность животных гельминтами. У лосей выявлено 
17 видов гельминтов: 2 вида трематод, 3 – цестод, 12 – нематод: 
Dicrocelium lanceatum, Parafasciolopsis fasciolaemorpha, Moniezia 
benedeni, Echinococcus granulosus larvae, Taenia hydatigena larvae,
Bunostomum trigonocephalum, Cooperia pectinata, Dictyocaulus filaria l, Nematodirus spp., Ostertagia spp., Oesophagostomum venulosum, Oes. radiatum, Trichostrongylus colunriformis, Nrichocephalus 

ovis, Strongyloides papillosus, Varestrongylus capreoli, Ashworthius 
sidemi. Вид Ashworthius sidemi с интенсивностью инвазии до 
300 экз. зарегистрирован впервые. Зараженность легочными 
гельминтами (варестронгилюсами) составила 80–100% (Самойловская, 2008; Маклакова, Самойловская, 2010). В сопредельном 
с «Лосиным островом» НП «Завидово» у лосей также паразитирует 17 видов гельминтов (Гельминты диких копытных … , 1999). 
По результатам исследований лосей Калининградской области 
обнаружено 29 видов гельминтов. Из них в желудочно-кишечном 
тракте – 21 вид, в легких – 2 вида, в печени – 4 вида, в брюшной 
полости – 2 вида, из них 19 видов геогельминты и 10 – биогельминты. Наиболее высокопатогенными для лосей автор считает 
Parafasciolopsis fasciolaemorpha, Liorchis scotiae, Dictyocaulus 
eckerti, Protostrongylidae g. sp., Nematodirus sp. (Муромцев, 2010, 
2010а). 

Во второй половине ХХ в. лось считался специфическим 

хозяином таких видов, как Ostertagia antipini, Spiculopteragia 
alcis, Varestrongylus alces, Nematodirella alcidis и Nematodirella 
longissimespiculata. Некоторые виды гельминтов встречались 
на всем ареале его обитания в Евразии (Paramphistomum cervi,
Taenia hydatigena), в то время как некоторые виды отмечались 
только на востоке Сибири (Alcifilaria abramovi, Parabronema 
skrjabini, Moniezia expansa) или только в Европе (Fasciola hepatica, Parafasciolopsis fasciolaemorpha). На современном этапе 
из специфичных для лося видов гельминтов остались Moniezia 
autumnalis, Nematodirella gaselli и Elaeophora abramovi. По данным В. М. Джуровича и др. (2005), отход молодняка лосей составляет 85–90%. Автор зафиксировал наибольший отход животных в период линьки с конца лета – начала осени. 

В Беларуси гельминтов и болезни лося изучали многие ис
следователи. Н. К. Слепнев (1974) отмечал у лосей личиночный 
эхинококкоз, И. С. Жариков, Ю. Г. Егоров (1977) указывали на 
факт обнаружения у лося цестоды Moniezia sp. и трематод сем. 
Paramphistomatidae. На территории республики зарегистрировано 36 видов гельминтов, наиболее опасными из которых для 
лосей являются Parafasciolopsis fasciolaemorpha, Liorchis scotiae,

Dictyocaulus eckerti, Protostrongylus sp., представители рода
Nematodirus и рода Nematodirella. Парафасциолопсисы установлены у 57,0% лосей Беларуси. В отдельные годы инвазия достигала 65–76%, с интенсивностью от 3–4 до 23 тыс. паразитов 
у одного животного (Карасев, 1981). Были сделаны обобщающие 
сводки по видовому составу гельминтов данного вида копытных 
(Пенькевич, Кочко, 2002; Субботин, 2010). У лося было зафиксировано 34 вида гельминтов (трематод – 6, цестод – 3, нематод – 
25) (Ятусевич, 2007). В настоящее время продолжены работы по 
изучению зараженности и видового состава гельминтов у лося 
на различных территориях республики. Выявлены очаги гельминтозной инвазии на территории ГУ «НП «Браславские озера» 
и ГЛХУ «Бегомльский лесхоз». Проведена паразитологическая 
оценка биотопов обитания лося в охотугодьях подзоны дубовотемнохвойных лесов Беларуси, выявлены 13 видов гельминтов 
и 1 вид эймерий, среди которых доминировали представители родов Trichocephalus, Strongyloides, Nematodirus, Ostertagia, 
Hemonchus и Oesophagostomum. Наибольшая интенсивность 
инвазии зарегистрирована у самцов лося, обитающих в сосняках. При вольерном содержании у лосей зарегистрированы: 
Trichocephalus skrjabini, Nematodirus filicollis, Ostertagia orloffi, 
Hemonchus contortus, Oesophagostomum venulosum и эймерии – 
Eimeria zuernii. Дана количественная характеристика экстенсивности и интенсивности их заражения. Определены наиболее 
опасные в гельминтологическом отношении биотопы обитания 
лосей. 

В 2014 г. при копроскопическом исследовании биопроб лося 

воложинской популяции выявлено 7 родов гельминтов, из них 
6 относятся к классу Nematoda: Dictyocaulus sp. (4,0%), Capillaria sp. 
(7,0%), Оesophagostomum sp. (7,0%), Ostertagia sp. (4,0%), Тrichocephalus sp. (25,0%), Nematodirus sp. (21,0%), и один вид, относящийся к классу трематод Parafasciolopsis fasciolaemorpha
(32,0%). Экстенсивность инвазии лосей составила 86,6%. 

Гельминтологические обследования лося в Негорельском 

учебно-опытном лесхозе выявили меньший видовой состав в 
сравнении с воложинской популяцией. Экстенсивность инва