Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка

БИОЛОГИЧЕСКИЙ 
АЗОТ

ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ 
И РАСТИТЕЛЬНОГО БЕЛКА

Г.С. ПОСЫПАНОВ

Москва
ИНФРА-М
2020

МОНОГРАФИЯ

УДК 574(075.4)
ББК 20.1
 
П63

Посыпанов Г.С.
П63  
Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка : 
монография / Г.С. Посыпанов. — Москва : ИНФРА-М, 2020. — 252 с. — 
(Научная мысль). — DOI 10.12737/7598.

ISBN 978-5-16-010144-6 (print)
ISBN 978-5-16-101922-1 (online)
В монографии показаны потенциальные возможности объема вовлечения азота воздуха в биологический круговорот. Обоснованы пути активации бобово-ризобиального симбиоза, даны новые методы определения его 
активности. Определено экологическое значение биологического азота. 
Обоснованы приемы повышения урожайности бобовых культур без применения азотных удобрений.
Для студентов и преподавателей, а также всех интересующихся вопросами 
экологии.
УДК 574(075.4)
ББК 20.1

ISBN 978-5-16-010144-6 (print)
ISBN 978-5-16-101922-1 (online)
© Посыпанов Г.С., 2015

ВВЕДЕНИЕ

В истории формирования и развития естественных фитоценозов 
биологическая фиксация азота воздуха сыграла решающую роль, хотя 
в полевом растениеводстве ее значение еще невелико. Рост урожая обеспечивается за счет увеличения норм азотных удоб рений.
Получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур за счет 
использования больших норм минеральных, азотных удобре ний приводит к загрязнению грунтовых вод нитратами, сдвигу биологического 
равновесия почвы, ухудшению качества получае мой продукции. Альтернативой минеральному может быть азот биологический. Теоретическая и народно-хозяйственная значимость биологической фиксации 
азота воздуха определяется рядом ас пектов.
Во-первых, она может быть использована при решении пробле мы 
растительного белка, поскольку его производство ограничива ется количеством доступного растениям минерального азота, а бо бовые культуры, фиксируя азот воздуха, дают сверхлимитированный белок. Установлено, что белковая продуктивность культур, способных к симбиотической азотфиксации при благоприятных условиях симбиоза, во 
много раз выше, чем у растений, не облада ющих таким свойством.
Во-вторых, продукция указанных культур обладает высокими кормовыми и пищевыми качествами, безвредна для человека и животных, чего 
нельзя сказать о растительной продукции, содер жание белка в которой 
увеличивают, обильно удобряя посевы азотом. При этом происходит накопление нитратов в вегетативной массе, резко снижается количество 
урожая. Корма и продукты питания с повышенным содержанием нитратов и нитритов вызы вают болезни обмена веществ, опорно-двигательной 
и нервной си стемы, генеративных органов и генетические нарушения,  
а также стимулируют развитие онкологических заболеваний.
В-третьих, широкое использование в растениеводстве биологи ческой 
фиксации азота воздуха может ослабить «давление» чело века на окружающую среду. Высокую белковую продуктивность культур, не способных к симбиотической азотфиксации, можно обеспечить, применяя 
большие нормы минерального азота, часть которого в виде окислов 
попадает в грунтовые воды и водоемы. Окислы, поступая с водой в 
организм человека, превращаются в нитрозосоединения, образующие 
злокачественные опухоли. Даже при самом высоком сборе белка бобовых культур с гектара (более 30...40 ц) за счет симбиотически фиксированного азота воздуха эта опасность исключается. Таким образом, биологический азот является экологически чистым.
В-четвертых, симбиотическая фиксация азота воздуха обеспе чивает 
главное условие энергосберегающих технологий в растение водстве — 
экономию ископаемой энергии на единицу продукции и снижение ее 
себестоимости. Насколько энергетически выгодно по лучать растительный 
белок, используя симбиотически фиксирован ный азот воздуха, свиде

тельствуют цифры: при интенсивном ра стениеводстве на 1 кДж белка 
злаковых трав затрачивается 4 кДж ископаемой энергии, а белка люцерны — 1 кДж. На техни ческую фиксацию 1 т азота затрачивается около 
38 млн кДж (на 1 моль — 942 кДж) ископаемой энергии, что эквивалентно 
1 т нефти. Симбиотическая фиксация происходит за счет энергии солнца, 
аккумулированной в процессе фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза 
листьев возрастает по мере активизации симбиоза, расход углеводов на 
азотфиксацию компенсируется использовани ем солнечной радиации, в 
результате чего урожай не снижается. Затраты на производство белка, 
полученного с использованием симбиотически фиксированного азота, 
меньше на величину стоимо сти) азотных удобрений и их применения.
В-пятых, посевы бобовых культур, активно фиксирующих азот воздуха, способствуют решению проблемы сохранения и даже расширенного воспроизводства естественного плодородия почвы. Высокоурожайные 
чистые посевы клевера лугового и ползучего, лю церны изменчивой, козлятника восточного оставляют в почве с корневыми и пожнивными 
остатками 80...100 кг/га азота, т.е. больше, чем выносят его за вегетацию. 
Этого количества достаточ но для получения суммарной прибавки урожая зерна 15...20 ц/га за время последействия органических остатков 
(за 2...3 года). Таким образом, симбиотическая фиксация азота воздуха 
не только обеспечивает высокую белковую продуктивность бобовых 
культур, но и увеличивает урожай последующей культуры в севообороте, способствует сохранению плодородия почвы.
Средние урожаи зерновых бобовых культур и многолетних бо бовых 
трав в нашей стране и на большей части площадей в других странах 
остаются низкими: зерновых бобовых 13...15 ц/га семян, многолетних 
бобовых трав 24...27 ц/га сена. Чаще всего факто ром, лимитирующим 
уровень урожая, является недостаток азота. Доля биологического азота 
в азотном балансе растениеводства нашей страны составляет около 5%. 
При создании благоприятных условий для симбиоза она может возрасти 
до 35%, или 12...15 млн т в год, что эквивалентно экономии 80...90 млн т 
аммиачной се литры.
Усилению биологической фиксации азота воздуха посевами полевых 
культур на больших площадях, увеличению урожайности и белковой 
продуктивности бобовых без загрязнения грунтовых вод нитратами, без 
применения азотных удобрений посвящена на стоящая книга. Описаны 
современные и потенциально возможные объемы вовлечения азота воздуха в биологический круговорот, обоснованы пути активизации бобово-ризобиального симбиоза и новые подходы к определению его активности. Показано экологи ческое значение биологического азота, роль 
бобовых культур в решении проблемы растительного белка, изложены 
условия и при емы выращивания отдельных бобовых культур в различных поч венно-климатических зонах. Даны рекомендации, как поднять 
уро жайность и белковую продуктивность бобовых и других культур без 
затрат азотных удобрений.

1. ФАКТИЧЕСКИЕ И ВОЗМОЖНЫЕ ОБЪЕМЫ 
БИОЛОГИЧЕСКОЙ АЗОТФИКСАЦИИ

1.1. РОЛЬ АЗОТА В БИОСФЕРЕ И ЕГО ИСТОЧНИКИ

«Я осчастливлю человечество! Я найду тот жизненный эликсир, которому обязано все живое! Я найду этот таинственный ключ красоты, 
здоровья и богатства и подарю его людям!»,— сказал философ-натуралист на заре научной мысли. Но одной жизни ока залось далеко не достаточно, чтобы выполнить обещание.
На протяжении многих веков ученые искали таинственное ве щество — «начало всех начал», ему было дано название из первых и последних букв трех алфавитов, на которых писались научные произведения. 
«Альфа» — первая буква греческого, латинского и еврейского алфавитов, 
«зет» — последняя буква латинского, «оме га» — греческого и «тов» — 
последняя буква еврейского. Из сочета ния этих букв составили слово 
«азот». Этим же термином в 1530 г. алхимики обозначили философский 
камень, способный «преобра зовывать» металлы в золото и совершать 
другие чудесные пре вращения.
В 1774 г. французский ученый Антуан Лавуазье оригинальны ми опытами обнаружил, что воздух на 78% состоит из инертного газа, непригодного для дыхания и не поддерживающего горения. Тридцать лет 
спустя комиссия по химической терминологии, со стоящая из виднейших ученых того времени, дала этому элементу название «азот». Древнее слово приобрело новый смысл.
В 1783 г. Генри Кавендиш доказал, что при пропускании электрической искры через воздух инертный газ, открытый Антуаном Лавуазье 
девять лет назад, соединяется с кислородом и дает окислы, которые 
образуют селитру, по определению древних — «чудодейственную соль 
земли». Вскоре Клод Луи Бертоле нашел, что этот же элемент входит в 
состав аммиака. Так была показана связь между «началом» чудодейственной селитры и инертным га зом воздуха, о которой прежде только 
догадывались ученые.
Позднее было установлено, что азот — непременная составная часть 
белков. Поскольку жизнь есть способ существования белко вых тел, 
следовательно, без азота нет жизни. Где достаточно со единений азота, 
там тучные стада, щедрые нивы, луга с буйной зеленью, обильно плодоносящие сады, красота, здоровье, изо билие.
В природе существуют два источника азота — воздух и азот ные 
соединения почвы. Над каждым гектаром пашни «висит» столб азота 
в 80 тыс. т, а общие запасы этого элемента в атмо сфере выражаются 
колоссальной цифрой. Животные вдыхают его вместе с кислородом, он 
заполняет все поры земли, находится в воздухоносных тканях растений. 
Весь животный мир — от про стейших одноклеточных до самых крупных 

его представителей — живет за счет азота, усвоенного зелеными растениями. Запасы азотных соединений в почве очень малы. На 1 га пашни 
дерново-подзолистых почв содержится около 3 т азота. Большая его 
часть не может быть использована растениями, а остальная расходуется быстрее, чем пополняется. Азот из почвы постоянно теряется в воздухе, вымывается из корнеобитаемого слоя. Чтобы представить, насколько скудны запасы азота в почве, приведем следующий пример.  
С урожаем пшеницы 30 ц зерна с 1 га уносится ежегодно до 110 кг азота, т.е. его хватило бы на 27 лет. Но природа эко номно расходует свои 
богатства, отдает их малыми порциями по 15…30 кг/га в год. Поэтому 
растения, буквально купаясь в океане азота воздуха, страдают от азотного голодания почти на всех почвах.
Один из источников пополнения почвы азотом — гром небес ный. 
При электрическом разряде азот воздуха соединяется с кис лородом. 
Образовавшиеся окислы вместе с дождем попадают на землю. Так связывается очень небольшое количество атмосферно го азота, всего несколько десятков или сотен граммов на 1 га в год. С осадками же возвращается потерянный почвой или выде ленный животными азот в виде 
аммиака. Но эти источники крайне скудны. На 1 га почвы в малонаселенных районах земного шара с осадками поступает всего лишь 400 г 
азота в год, а в густо населенных — до 20 кг.
В природе в небольших количествах встречается селитра в виде залежей, но ее так мало, что на пополнение запаса азота почв не приходится рассчитывать. С давних пор для удобрения полей земледельцы 
вносят навоз, в 1 т которого содержится около 5 кг азота, но и этого 
удобрения не хватает.
Еще один источник азота был открыт в конце XIX в. Фран цузский 
ученый М. Бартело в 1885 г. установил, что почвенные микробы обогащают ее азотом. Через восемь лет выдающийся русский микробиолог 
С.Н. Виноградский выделил из почвы ана эробную бактерию, способную 
фиксировать азот воздуха, а гол ландский ученый Мартин Бейеринк 
через несколько лет обнару жил такую же способность у азотобактера. 
Позднее в почве был открыт ряд микроорганизмов, способных усваивать 
азот атмосфе ры, в том числе некоторые грибы и водоросли. При благоприятных условиях на 1 га они могут накопить 10...15 кг азота. В поле 
они дают прибавку 4...6 кг азота. Известные источники азота не мо гут 
полностью освободить растения от азотного голодания.
В древние времена было замечено, что растения, посеянные после 
бобовых, дают особенно высокий урожай. Древнеримский писатель Плиний Старший в сочинении «Естественная история» рекомендовал чередовать посев пшеницы с викой или бобовыми, которые улучшают почву. 
В 1784 г. дворянин Иоганн Христиан Шуберт пропагандировал возделывание клевера. Урожаи хлебов после клевера возросли в 1,5...2 раза. 
«Едва ли в истории найдет ся много открытий, которые были бы таким 

же благодеянием для человека, как включение в севооборот бобовых 
растений»,— отме чал К.А. Тимирязев.
Причина столь благотворного влияния бобовых на урожай дол го 
оставалась неясной. Любая культура потребляет азот из почвы и истощает ее. Исследования показали, что клевер только обога щает почву 
азотом.
В 1835 г. Жан-Батист Буссенго — крупнейший французский ученый, 
основоположник научного метода исследований в агроно мии и физиологии растений, — изучая различные растения и учиты вая приход и 
расход из питательных веществ, пришел к выводу, что бобовые обогащают почву азотом, находящимся в воздухе. Видный немецкий ученый 
Генрих Гельригель, продолжая опыты Ж-Б. Буссенго, обнаружил, что 
бобовые фиксируют азот воздуха только в симбиозе с клубеньковыми 
бактериями.
Используя бобовые в севообороте, удалось повысить урожай ность 
зерновых на 6...8 ц. Техническая фиксация азота воздуха, превращение 
его в азотные удобрения позволяют на больших пло щадях получать до 
80...90 ц и более зерна с 1 га. В 1970 г. во всем мире было превращено в 
минеральные удобрения около 30 млн т атмосферного азота, а в 1990 г. —  
85 млн т. К концу века предполагается ежегодно перерабатывать из 
воздуха в удобрения более 170 млн т азота. Техническая фиксация 
осуществляет ся при высоких температурах 400...500 °С и давлении в 
несколько десятков мегапаскалей. При наличии дешевой энергии объемы азотфиксации практически беспредельны. Загрязнение нитратами 
среды обитания послужило основной причиной вновь вернуться к биологическому азоту — обильному и экологически чистому.

1.2. СУЩНОСТЬ И ОБЪЕМЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ  
ФИКСАЦИИ АЗОТА ВОЗДУХА

Биологическая фиксация азота воздуха в микроорганизмах — это 
уникальный биологический процесс, которым не обладают ни животные, ни высшие растения. Этой способностью фиксировать азот воздуха отличаются как симбиотические, так и несимбиоти ческие микроорганизмы. Процесс может протекать в почве, на поверхности корней 
(ассоциативная азотфиксация), внутри корней растений (в клубеньках 
бобовых и некоторых небобовых — сим биотическая азотфиксация), на 
стеблях и листьях, в пресной и морской воде, в морских отложениях.
Среди свободноживущих микроорганизмов есть аэробные и анаэробные бактерии, грибы, фотосинтезирующие синезеленые во доросли. 
Все они обладают специфическим ферментным комплек сом, получившим название «нитрогеназа», восстанавливающим мо лекулярный азот. 
На незатопляемых почвах в ризосфере растений размножаются лишь 
гетеротрофные бактерии, питающиеся экссу датами корней, опадом 
растений и органическим веществом почвы.

Биологическая фиксация азота — весьма энергоемкий процесс. Атомы соединены в молекулы азота N2 тремя связями, энергия которых 
равна 225 ккал/моль. Наибольшей энергией 127 ккал/моль обладает 
первая связь, вторая — 60, третья — 38 ккал/моль. Эту энергию для 
восстановления азота микроорганизмы берут из ор ганического вещества 
окружающей среды. В смешанных микроб ных популяциях почвы на  
1 т доступного органического вещества азотфиксирующие микроорганизмы усваивают от 2 до 5 кг (в сред нем 3,5 кг) азота воздуха. В Нечерноземной зоне средний урожай органической массы на полях составляет около 25 ц/га, выделе ния корней растений и опад равны 10%, или 
2,5 ц/га. При этом свободноживущие аэробные микроорганизмы усваивают 1 кг/га азота воздуха. Анаэробные микроорганизмы на единицу 
органи ческой массы усваивают в 4...7 раз больше азота, чем аэробные. 
Поэтому на рисовых полях при затоплении фиксация азота поч венными 
микроорганизмами резко возрастает. Она усиливается по мере развития 
риса, достигая 60...70 кг/га.
Наибольший интерес представляет симбиотическая фиксация атмосферного азота. Азотфиксирующие микроорганизмы находятся в симбиозе (сожительстве) с высшими растениями. Среди по левых культур 
этим феноменом обладают растения семейства бо бовых. Известно более 
200 видов небобовых растений, фиксирую щих азот атмосферы в симбиозе с микроорганизмами. Эти растения формируют клубеньки на 
корнях или на листьях.
Бобово-ризобиальный симбиоз — это инфекция бобовых расте ний 
бактериями рода Rhizobium. Клубеньковые бактерии, живу щие в почве, 
через корневые волоски проникают в клетки расту щего корня и начинают размножаться. Клетки корня растения-хозяина также начинают 
интенсивно делиться, образуя опухоль, заполненную клубеньковыми 
бактериями. От растения бактерии получают все необходимые элементы 
питания и в первую очередь углеводы, которые необходимы не только 
для роста и размноже ния бактерий, но и для фиксации ими азота воздуха как источника энергии. Для фиксации одной молекулы азота воздуха затрачи вается 15 молекул аденозинтрифосфата (АТФ). На каждый 
мил лиграмм фиксированного азота растения расходуют 10,3 мг углеводов. При активной азотфиксации около 30% углеводов, синтезированных растением в процессе фотосинтеза, затрачивается клубеньками на 
связывание азота воздуха. Поэтому все приемы, улучшающие рост и 
развитие бобовых, повышающие фотосинтетическую деятельность 
посевов, способствуют увеличению качества азота, усвоенного ими 
из воздуха. Наибольшей потенциальной спо собностью азотфиксации 
среди всех бобовых обладает люцерна. В субтропических районах при 
круглогодовом выращивании она может усвоить более 600 кг/га азота воздуха. В республиках Средней Азии при орошении собирают до 
300 ц/га сена люцерны, т.е. она фиксирует свыше 500 кг/га азота воздуха. В Нечерноземной зоне при поливе и в годы, благоприятные по 

влагообеспеченности, хозяйства получают урожай сена до 100 ц/га, а в 
ТСХА — 140 ц/га. В этих случаях люцерной фиксируется 220...290 кг/га 
азота. При средних урожаях сена 40...50 ц/га в Нечерноземной зоне 
фиксируется 80...110 кг/га азота.
Второе место по потенциальной азотфиксирующей способности 
занимает клевер луговой. При исследованиях, проводимых в Московской области на почвах, произвесткованных до рНсол 6,8, обеспеченных 
фосфором, калием и микроэлементами, за два укоса и отаву получено 
129 ц/га сена. Для создания такого урожая ра стения потребили 298 кг 
азота, из них 250 кг — из воздуха. В ме нее благоприятных условиях при 
урожаях сена 50...60 ц/га расте ния усваивают из воздуха 70...90 кг/га 
азота, при урожаях 25…30 ц/га — 30...40 кг/га.
С клевером луговым по азотфиксирующей способности сходны клевер ползучий, козлятник восточный, лядвенец рогатый и люпин многолетний, которые при благоприятных условиях симбиоза и урожае 
зеленой массы 400...800 ц/га фиксируют до 200...400 кг/га азота, а при 
урожае 100...150 ц/га — 30...35 кг/га.
Зерновые бобовые культуры усваивают меньше азота воздуха, чем 
многолетние бобовые травы, поскольку у них интенсивная фиксация 
продолжается в течение 1,5...2 мес, а у многолетних трав — 3...4 мес. 
Среди этой группы культур наибольшей азотфиксирующей способностью обладают люпин белый, соя, кормовые бобы. При урожае семян 
45 ц/га люпин белый может усвоить из воздуха 280 кг/га азота, люпин 
желтый с урожаем 8 ц/га фикси рует 30...40 кг/га азота воздуха.
При благоприятных условиях выращивания соя и кормовые бобы 
фиксируют не меньше азота воздуха, чем люпин белый. Го рох при урожае семян 15...17 ц/га усваивает 50...60 кг/га азота; при 35 ц/га — 140, 
а при 50 ц/га — до 180 кг/га. В Нечернозем ной зоне РФ многолетние 
бобовые травы могут фиксировать в сред нем 180...200 кг/га, а зерновые 
бобовые культуры — 120...140 кг/га азота воздуха.
По мнению некоторых ученых, симбиотическая фиксация посе вами 
бобовых культур в среднем должна составлять 70...90 кг азота на 1 га, или 
около 2,3 млн т на всей площади их посева (28,8 млн га); несимбиотическая — на всей пашне соответствен но 15...18 кг азота, т.е. 3,4...4,1 млн т. 
Эти данные требуют уточ нения.
Во-первых, приняты завышенные нормы симбиотической азотфиксации. При средних урожаях семян 15 ц/га зерновых бобовых культур общее потребление азота посевами из всех источников со ставляет не более 
85 кг/га. Естественное плодородие дерново-подзо листых почв способно 
обеспечить урожаи зерновых 12...15 ц/га, а чер ноземы — 18...25 ц/га, т.е. 
растения могут усвоить соответственно 42…53 и 65...90 кг азота с 1 га 
без симбиотической азотфиксации и минеральных удобрений. О том, 
какое количество азота использует ся посевами из почвы, свидетельствует снижение ее плодородия, за пасов азота. Даже если не принимать 
во внимание вносимые под эти культуры азотные удобрения, на долю 

всей биологической (симбиотической и несимбиотической) азотфиксации остается в среднем 10...38 кг/га, что значительно меньше, чем 
принимается в расчетах. Площадь под зерновыми бобовыми культурами состав ляет 5...6 млн га, т.е. фактический средний объем симбиотической азотфиксации этой группой культур намного меньше приводимого в расчетах.
Сравнительно низкая средняя симбиотическая азотфиксация объясняется тем, что в ряде зон страны зерновые бобовые вообще не вступают в симбиоз с ризобиями или его активность бывает крайне слабой 
из-за неблагоприятных экологических условий.
Средние сборы сена многолетних бобовых трав и их смесей со злаковыми культурами, занимающих площади около 15 млн га, составляют 25...27 ц/га. Для формирования этого урожая общее потребление 
азота посевом из всех источников составляет 68 кг. Так как посевы используют азот почвы (в среднем около 50 кг/га) и минеральные удобрения (весенние и поукосные подкормки мно голетних трав), на биологическую фиксацию остается не более 20 кг/га, что намного меньше 
принимаемого в расчетах количе ства — 70...90 кг/га.
В 1985 г. чистые и смешанные посевы однолетних бобовых культур 
занимали 5,8 млн га, при средней урожайности (в пере воде на сено) 
19 ц/га. Эти посевы потребляют в среднем 46 кг азота на 1 га. Используя тот же метод расчета, можно убедить ся, что количество биологического азота, участвующего в форми ровании урожая, еще ниже, чем 
многолетних бобовых трав и зер новых бобовых культур.
Во-вторых, нередко в расчетах принимают завышенные данные несимбиотической азотфиксации. С урожаем сена травосмесей естественных кормовых угодий 5,7 ц/га отчуждается в среднем из всех источников меньше, чем принимаемая несимбиотическая азот фиксация.
В табл. 1 приведены данные потребления азота урожаем, уро вень 
фактического урожая в 1985 г. и возможного в 1995 г. и объем азотфиксации азота воздуха группой культур. Симбиоти ческая азотфиксация в 
1985 г. составляла 531 тыс. т азота, или 5% общего потребления этого 
элемента всеми культурами, вклю чая естественные кормовые угодья.
Перед сельским хозяйством стоит задача — решить проблему растительного белка, увеличить площади посевов бобовых трав, производить 
18...20 млн т семян зерновых бобовых культур к 1995 г.
Расширение площади посева зерновых бобовых культур до 10 млн га 
и повышение их урожайности до 20 ц/га позволит уве личить симбиотическую азотфиксацию в 7 раз. При соответствую щем росте посевных 
площадей, занятых другими бобовыми куль турами, и вполне реальном 
повышении их урожайности уже в 1995 г. в биологический круговорот 
нашей страны может быть во влечено более 4 млн т азота воздуха и получено дополнительно более 25 млн т полноценного растительного 
белка. Уже сейчас в Центральном районе Нечерноземной зоны получа