Физиологические механизмы произвольной регуляции дыхания при занятиях спортом

ББК  54.12
Ф 94

Рецензенты:
Академик РАН, профессор В. Г. Зилов
Д. м. н., профессор А. А. Хадарцев

Художник Д. Морозова

Фудин Н. А.
Ф 94  Физиологические механизмы произвольной регуляции дыхания при занятиях спортом. /Под общей редакцией академика РАН А. И. Григорьева/. – М.: Спорт, 2020. – 224 с., ил.

ISBN 978-5-907225-09-1

Монография посвящена изучению физиологических механизмов формирования нового стереотипа дыхания и газового гомеостазиса в результате произвольно программируемых воздействий на внешнее звено саморегуляции функциональной системы дыхания (ФСД). С системных позиций исследовалось внешнее 
и внутреннее звено саморегуляции ФСД у лиц различного уровня тренированности и вида локомоторной деятельности. При этом была выявлена экономная 
структура дыхательного акта у спортс менов как результат длительного влияния 
локомоторных воздействий на вегетативные функции.
Обширные экспериментальные исследования и полученные материалы 
подтвердили возможность создания длительно сохраняющегося нового стереотипа дыхания как результат взаимодействия различных функциональных систем 
организма, формирующих новый газовый гомеостазис, обеспечивающий метаболические нужды организма при физических нагрузках в различных условиях его 
жизнедеятельности и при занятиях спортом.
ББК 54.12

ISBN 978-5-907225-09-1

© Фудин Н. А., 2019
©  Издательство «Спорт»,
издание, оформление, 2020

Благодарность

Автор приносит искреннюю благодарность за научно-практическое сотрудничество, за помощь и участие в проведении совместных 
исследований, за доброжелательные и профессиональные советы 
при написании данной монографии своим коллегам и друзьям: академикам РАН – А. И. Григорьеву, В. П. Чехонину, В. И. Покровскому, 
С. П. Миронову, Н. А. Разумову, С. И. Колес никову, Ф. И. Комарову, 
В. А. Тутельяну, А. И. Романову, Ю. И. Бузиашвили; членам-корреспондентам РАН – С. К. Судакову, С. С. Перцову, В. А. Батдиевой.
Искренняя благодарность за предоставленную возможность 
использовать материалы совместных исследований при написании 
монографии: профессорам – П. А. Дельверу, В. И. Дедову, В. С. Фарфелю, 
Ф. П. Суслову, 
А. Г. Зиме, 
Л. И. Орехову, 
М. У. Хвану, 
В. А. Афанасьеву, А. С. Иванову, А. Н. Макогонову, В. М. Еськову, 
Ю. Е. Вагину, О. С. Глазачеву, В. М. Смирнову, В. А. Трачеву; кандидату медицинских наук И. Е. Зеленковой; кандидатам биологических наук – С. Я. Классиной, С. Н. Пигаревой, Н. В. Климиной, 
А. А. Чарыевой.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемая вниманию читателей монография представляет собой системный анализ обобщенного материала собственных исследований различных режимов произвольной регуляции дыхания при занятиях спортом. Отечественная научная 
школа в области физиологии регуляции дыхания и особенно 
произвольной саморегуляции представлена небольшим числом 
научных работ. Вполне очевидно, что исследование механизмов 
произвольной регуляции дыхания требуют более широкого анализа и принципиально новых подходов в решении данной проблемы.
Представленный в монографии анализ экспериментального 
материала – это одна из первых попыток рассмотреть данную проблему с позиции теории функциональных систем П. К. Анохина.
Моделью такого подхода явилась предложенная автором 
системная перестройка газового гомеостазиса в условиях произвольно программируемой дыхательной деятельности человека, 
которая повлекла за собой формирование нового стереотипа 
дыхания и газообмена.
Общеизвестно, что единственная вегетативная функция, 
которой осознанно можно произвольно управлять, – это внешнее 
звено саморегуляции дыхания. Данная физиологическая функция 
в различных условиях жизнедеятельности человека несет в себе 
произвольный и непроизвольный механизмы регуляции дыхания. 
В одном случае можно дышать чаще и глубже, в другом поверхностно. При определенных обстоятельствах дыхание произвольно 
может урежаться вплоть до полной его остановки. Несомненно, 
что все эти процессы регулируются центральным дыхательным 
механизмом с участием произвольнокортикальных воздействий. 
В этой связи очень важно иметь наиболее полное представление 
о физиологических механизмах формирования нового стереотипа дыхания и при этом понять, каковы его пределы и физиологическая устойчивость. В монографии рассматривается вопрос, 
каким образом через произвольное влияние на внешнее звено 
саморегуляции дыхания, изменяющей содержание альвеоляр

ного воздуха и артериальной крови, изменяется газовый гомеостазис и метаболические процессы в организме.
При этом проанализирован обширный фактический материал взаимозависимости произвольных движений и произвольной регуляции дыхания. Установлена взаимосвязь речевой 
деятельности и произвольной регуляции дыхания. Исследована 
произвольная гиповентиляция, а также произвольная задержка 
дыхания в покое и при выполнении физических упражнений.
Полученные 
данные 
позволили 
автору 
выявить 
ранее 
не извест ные физиологические закономерности формирования 
и устойчивости нового стереотипа дыхания у спортс менов различного вида локомоторной деятельности и уровня тренированности. 
При этом удалось подробно проанализировать углеводный обмен 
(лактат, пируват, глюкоза), кардиопоказатели, а также показатели 
рСO2, рO2 и буферных оснований, что позволило автору сделать 
обоснованный вывод о физиологической последовательности при 
перестройке газового гомеостазиса и его устойчивости и эффективности в результате произвольно программируемой дыхательной 
деятельности человека.
Особый интерес представляют данные, полученные автором 
впервые, об изменении гормональных показателей при произвольно гиповентиляционных воздействиях на внешнее звено 
саморегуляции дыхания, при сочетанных воздействиях двигательной и вентиляторной гипоксии. Сравнительная динамика концентрации гормонов и некоторых олигопептидов в плазме крови 
в тридцатидневном эксперименте выявила, что сочетанные произвольно гиповентиляционные воздействия через регуляцию углеводного и белкового обмена непосредственно влияют на метаболические потребности организма и участвуют в формировании нового 
стереотипа дыхания.
Все эти факты свидетельствуют о взаимодействии различных 
функциональных систем организма, интегрированно влияющих 
на достижение полезного приспособительного результата, выразившегося в формировании нового стереотипа дыхания на фоне 
произвольной перестройки газового гомеостазиса и метаболических процессов.
При этом, анализируя материалы собственных экспериментальных исследований, автор обосновал физиологическую 
целесообразность и эффективность сочетанных с физическими 

упражнениями гиповентиляционных тренировок, повышающих 
у спортс менов гипоксическую устойчивость и работоспособность. Это было показано при выполнении физической работы 
в условиях пониженного барометрического и парциального давления кислорода в условиях высотной гипоксии гор, а также при 
соревновательных нагрузках в легкоатлетическом беге на средние 
дистанции и при выполнении мышечной работы большого 
объема и интенсивности в работе до отказа. В рассматриваемых случаях автор высказывает мнение о том, что повышение 
гипоксической устойчивости и работоспособности напрямую 
связано с гиповентиляционными тренировками, которые, модифицируя функцию внешнего дыхания и газообмена, снижают 
чувствительность хеморецепторов дыхательного центра и рефлексогенных зон периферических сосудов к повышенному содержанию двуокиси углерода.
Представленный в монографии фактический материал и его 
изложение с системных позиций свидетельствуют о том, что 
автору это в определенной мере удалось, однако изложенные 
достаточно обширные научные данные не исчерпывают многообразия физиологических путей оптимизации вентиляторно-газообменных функций при произвольно программируемых воздействиях на функциональную систему дыхания и, безусловно, 
требуют дальнейших специализированных экспериментальных 
исследований.
В монографии представлено большое количество графиков, 
таблиц и иллюстраций, дающих наиболее полное представление 
о проблеме.
Можно надеяться на то, что эта монография будет полезна 
физиологам и физиологам спорта, врачам, работающим в области 
восстановительной медицины и функциональной диагностики, 
а также спортивным врачам, работающим в области физической 
культуры и спорта высших достижений.

Академик РАН
А. И. Григорьев

Список сокращений

АВЛ – альвеолярная вентиляция легких
АД – артериальное давление
АП – аэробный порог
БД – барометрическое давление
ВГ – высокогорная гипоксия
ВГА – высокогорная адаптация
ВЕ – буферные основания (в норме от –3 до +3), расчетная величина
ВМР – время мышечной работоспособности
ГВТ – гиповентиляционные тренировки
ГУ – гипоксическая устойчивость
ДО – дыхательный объем
ЖЕЛ – жизненная емкость легких
ЖЕЛ% – процент по отношению к должным величинам
КИО2 – коэффициент использования кислорода
КИО2% – процент по отношению к должным величинам
МВЛ – максимальная вентиляция легких
МЗД – максимальная задержка дыхания
МОД – минутный объем дыхания
МОД% – процент по отношению к должным величинам
МОК – минутный объем кровотока
НКО2% – процент насыщения артериальной крови кислородом
ООЛ – остаточный объем легких
ОПСС – общее периферическое сопротивление сосудов
ПГ – пневмограмма
ПО2 – поглощение кислорода
ПО2% – процент по отношению к должным величинам
РД – резерв дыхания
рН –  уровень концентрации водородных ионов (абсолютная величина 
в норме 7,384)
рО2 – парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе
рСО2 – парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе
СС – субъективное самочувствие
ССС – сердечно-сосудистая система
ТФС – теория функциональных систем
УОК – ударный объем кровотока
ФРД – функциональный резерв дыхания
ФС – функциональная система
ФСД – функциональная система дыхания
ФЦ% – процент физиологической цены выполняемой работы
ЧД – частота дыхания (цикл/мин)
ЧСС – частота сердечных сокращений (цикл/мин)
ЭКГ – электрокардиограмма
ЭМГ – электромиограмма

ГЛАВА I

Системные представления о дыхании 
и его регуляции

Общеизвестно, что адекватное снабжение тканей кислородом 
и выведение из организма углекислого газа обеспечивается вентиляцией легких. При этом уровень метаболизма определяет и уровень вентиляции легких, обеспечение которой осуществляется 
хеморецепторными и механорецепторными контурами обратной 
афферентации (Бреслав И. С., 1970; Глебовский В. Д., 1981).
Важнейшим из стимулов, под воздействиями которого меняется регуляция дыхания, а значит и вентиляция легких, является 
изменение газового состава крови, а значит и газового гомеостазиса (Холден Дж.С., Пристли, 1937; Schaefer, 1958; Kellogg, 1964; 
Pfluger, 1968).
Взаимозависимость вентиляторного ацидоза и алкалоза как 
результат дыхательной гиперкапнии или гипокапнии, тормозящих или усиливающих легочную вентиляцию, свидетельствуют 
о наличии в организме разветвленного аппарата саморегуляции 
дыхательных показателей – функциональной системы дыхания 
(Анохин П. К., 1962; Голубева Е. Л., 1968; Юматов Е. А., 1972; 
Судаков К. В., 1984).
Данная функциональная система, призванная поддерживать 
необходимый газовый гомеостазис, представляет собой сложную 
иерархическую систему, постоянно меняющуюся, но всегда ориентированную на полезный приспособительный результат и обеспечение метаболических потребностей организма. В своих исследованиях Е. А. Юматов (1971, 1972, 1983) показал, что функциональная 
система, обеспечивающая оптимальный для метаболизма уровень 
дыхательных показателей организма, относится к сложным функциональным системам. Она обеспечивает на основе иерархического соподчинения две подсистемы. Одна из них – функциональная система внешнего дыхания, которая в каждом 
дыхательном цикле обеспечивает необходимый объем легочной 

вентиляции. Эта система входит в более общую функциональную 
систему, поддерживающую оптимальный для метаболизма уровень дыхательных показателей в организме (рис. 1).
В этой обобщенной функциональной системе изменение внешнего звена саморегуляции дыхания способствует поддержанию 
оптимального уровня тканевого дыхания.
Само по себе поступление кислорода в организм и удаление 
из него углекислоты еще не может обеспечить поддержания оптимального для метаболизма кислородно-углекислотного режима. 
Постоянно меняющиеся режимы деятельности организма, связанные с изменениями потребления кислорода и выделением углекислоты, например, при изменении среды обитания, мышечной 
деятельности, эмоциональных реакциях и др., могут повлиять 
на дыхательный гомеостазис организма.
Физиологические механизмы регуляции дыхания при изменении газового состава альвеолярного воздуха и артериальной 

Рис. 1. Схема функциональной системы, поддерживающей газовый гомеостазис организма (Судаков К. В., Юматов Е. А., 1983)

крови обоснованы представлениями о том, что управление дыханием осуществляется по принципу обратной афферентации. 
Отклонение регулируемых параметров рН, рСО2 и рО2 через возбуждение периферических и центральных хеморецепторов рефлекторно воздействует на дыхательный центр так, что происходящие изменения в вентиляции легких приводят к нормализации 
или к уменьшению возникающих отклонений (Анохин П. К., 
1965). В последующем к аналогичным выводам пришли многие 
другие исследователи, показавшие, что нарушение газового 
состава артериальной крови рефлекторно через хеморецепторы 
каротидной и аортальной зон вызывает изменение дыхания, 
направленное на восстановление газового гомеостазиса.
Фактором, активно стимулирующим увеличение легочной 
вентиляции, является физическая работа, независимо от того, 
сопровождается ли она изменением напряжения газов в альвеолярном воздухе и артериальной крови (Маршак М. Е., 1961; 
Михайлов В. В., 1983 Dejours P., 1964, 1977). При этом уровень 
легочной вентиляции, точно следуя за увеличением энергозатрат организма, начинает меняться с первого дыхательного цикла 
после начала мышечной деятельности (Кичайкина Н. Б., 1969; 
Кучкин С. Н., 1986; Bainton C. R., Kirkwood P., 1966; Mognoni P., 
Mastardi R., 1972).
Все это свидетельствует о том, что в регуляции ФСД участвует не только афферентация из дыхательных мышц и легочных 
рецепторов, но и с проприорецепторов локомоторного аппарата, 
служащего дополнительным и очень важным стимулом в механизме саморегуляции дыхания у человека. Эти рефлекторные 
влияния суммируются на одних и тех же мотонейронах дыхательных мышц. Таким образом, центральные и сегментарные 
дыхательные рефлексы являются лишь отдельными звеньями 
общей функциональной системы саморегуляции дыхания.
Отсутствие 
параллелизма 
в 
регуляторных 
изменениях 
дыхания и отклонениях в газовом составе артериальной крови при 
изменениях уровня метаболизма в организме в начале мышечной 
деятельности свидетельствует о том, что информация возникает 
в рецепторах локомоторного и дыхательного аппарата и что она 
опережающе передается в дыхательный центр нервным, а не гуморальным путем. Рефлекторная импульсация при этом в корне 
отличается от той, которая возникает при отклонении в газовом