Морфология и физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности

МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ 
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ 
И ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ 
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Москва
ИНФРА-М
2020

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Ю.Н. САМКО

Рекомендовано 
Межрегиональным учебно-методическим 
советом профессионального образования 
в качестве учебного пособия для студентов высших 
учебных заведений, обучающихся по направлению 
подготовки 31.05.01 «Лечебное дело» 
(квалификация «врач общей практики») 
(протокол № 12 от 24.06.2019)

Самко Ю.Н.
Морфология и физиология сенсорных систем и высшей нервной 
деятельности : учебное пособие / Ю.Н. Самко. — Москва : ИНФРАМ, 2020. – 158 с. — (Высшее образование). — DOI 10.12737/940.

ISBN 978-5-16-009052-8 (print)
ISBN 978-5-16-100338-1 (online)

В учебном пособии подробно описаны структурная и функциональная 
организация деятельности центральной нервной системы, анализаторов 
(сенсорных систем) и высшей нервной деятельности, а также участие 
костно-мышечного аппарата в обеспечении двигательной активности человека.
Предназначено для студентов медицинских высших учебных заведений, обучающихся по специальности 31.05.01 «Лечебное дело», клинических психологов, биологов.

УДК 612.8(075.8)
ББК 28.707я73

А в т о р:
Самко Ю.Н., доктор медицинских наук, профессор кафедры нормальной физиологии Российского национального исследовательского медицинского университета имени Н.И. Пирогова Министерства здравоохранения Российской Федерации

Р е ц е н з е н т ы:
Вагин Ю.Е. – доктор медицинских наук, профессор кафедры нормальной физиологии Первого Московского государственного медицинского 
университета имени И.М. Сеченова Министерства здравоохранения Российской Федерации;
Андрейцев А.Н. – доктор медицинских наук, профессор, заведующий 
кафедрой нормальной и топографической анатомии Государственной 
классической академии имени Маймонида

УДК 612.8(075.8)
ББК 28.707я73
 
C17

© Самко Ю.Н., 2014
ISBN 978-5-16-009052-8 (print)
ISBN 978-5-16-100338-1 (online)

C17

Содержание

Список сокращений............................................................................................4

Глава 1. Морфология и физиология центральной нервной 
системы ...............................................................................................................5
1.1. Строение, функции и свойства центральной нервной системы ............5
1.2. Рефлекторная дуга. Структуры и функции ............................................11
1.3. Задний мозг и мозжечок ...........................................................................13
1.4. Строение и функции среднего мозга.......................................................19
1.5. Морфология и физиология гипоталамуса ..............................................25
1.6. Структура и функции больших полушарий головного мозга..............31
1.7. Функции вегетативной нервной системы...............................................37
Контрольные вопросы .....................................................................................43

Глава 2. Морфология и физиология двигательной активности 
в целенаправленном поведении человека ................................................44
2.1. Кости и соединения костей ......................................................................33
2.2. Структура и функции мышечных тканей...............................................75
2.3. Структура и функции синапсов ...............................................................86
2.4. Аксонный транспорт .................................................................................89
2.5. Рецепция раздражения. Болевая рецепция.............................................91
Контрольные вопросы .....................................................................................99

Глава 3. Физиология сенсорных систем..................................................100
3.1. Кожный анализатор.................................................................................100
3.2. Зрительный анализатор...........................................................................107
3.3. Анализатор слуха.....................................................................................119
3.4. Обонятельный анализатор......................................................................124
3.5. Вкусовой анализатор...............................................................................128
Контрольные вопросы ...................................................................................134

Глава 4. Физиология высшей нервной деятельности..........................135
4.1. Понятие рефлексов. Морфология и физиология условных 
и безусловных рефлексов ..............................................................................135
4.2. Условные рефлексы.................................................................................140
4.3. Первая и вторая сигнальные системы...................................................148
4.4. Гипноз .......................................................................................................151
Контрольные вопросы ...................................................................................155

Список сокращений

АД – артериальное давление

АТФ – аденозинтрифосфат

БР – безусловный рефлекс

ВНД – высшая нервная деятельность

ВНС – вегетативная нервная система

ИФ3 – инозитол-1, 4, 5-трифосфат

КЯ – красное ядро

МГН – моноглутамат натрия

МНС – метасимпатическая нервная система

ПНС – парасимпатическая нервная система

РП – рецептивные поля

СМ – спинной мозг

СНС – симпатическая нервная система

СР – саркоплазматический ретикулум

УР – условный рефлекс

цАМФ – циклический аденозинмонофосфат

ЦНС – центральная нервная система

ЭРГ – электроретинография

ЭЭГ – электроэнцефалография

Глава 1. Морфология и физиология центральной 
нервной системы

1.1. СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА 
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система (ЦНС) – часть нервной системы позво
ночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих головной и спинной мозг (СМ). ЦНС регулирует процессы, протекающие в 
организме, и служит центром управления всех систем. В основе механизмов деятельности ЦНС лежит взаимодействие возбуждения и торможения.

Классификация. ЦНС классифицируется на анатомическую (по стро
ению), периферическую и морфофункциональную. Анатомически ЦНС 
подразделяется на головной мозг и СМ; под периферической нервной 
системой подразумевают периферические нервы, спинномозговые и черепно-мозговые ганглии, периферические сплетения. Морфофункционалъная классификация включает соматическую и вегетативную (висцеральную) нервную систему (ВНС). Соматическая нервная система получает импульсы от экстерорецепторов, обеспечивает двигательную активность скелетных мышц; ВНС получает импульсы от интерорецепторов и 
обеспечивает их работу; иннервирует внутренние органы, железы внутренней и внешней секреции, сосуды, скелетные мышцы.

Анатомическое расположение ЦНС позволяет ей иметь прямой доступ 

не только к системе внутренних органов, но и к структурам организма, 
обеспечивающим связь с внешней средой (органы движения и чувств). 
Нервная система человека состоит из центрального и периферического 
отделов. Центральный включает головной, промежуточный мозг и СМ. 
Остальная часть нервной системы относится к периферической.

ЦНС состоит из переднего, среднего, заднего мозга и СМ. В этих от
делах ЦНС выделяются важнейшие структуры, имеющие прямое отношение к психическим процессам, состояниям и свойствам человека: таламус, гипоталамус, мост, мозжечок и продолговатый мозг.

Все отделы центральной и периферической нервной системы участ
вуют в переработке информации, поступающей через внешние, внутренние, периферические и интрамуральные рецепторы. Кора головного мозга 
и подкорковые структуры ассоциированы с проявлением высших психических функций, мышлением и сознанием человека.

Со всеми органами и тканями организма ЦНС связана через нервы, 

выходящие из головного и СМ. Они несут информацию, поступающую в 
мозг из внешней среды, и проводят ее в обратном направлении к отдельным частям и органам тела. Нервные волокна, поступающие в мозг с пе

риферии, называются афферентными, а проводящие импульсы от центра 
к периферии – эфферентными.

Анатомия мозга. Головной мозг – это центр управления организмом. 

Вся поступающая информация реализуется за счет передачи импульсов 
от нейрона к нейрону. Нейрон – это нервная клетка. В составе головного 
мозга насчитывается 100 млрд нейронов, которые находятся в церебральном отделе головного мозга и в белом веществе. Каждая клетка соединена 
с тысячами других. При этом процесс передачи информации происходит 
самопроизвольно.

Головной мозг расположен в верхней части головы и защищен череп
ной коробкой. Его основная часть – большой мозг, разделен на 2 полушария. Процессы мышления и обучения происходит в коре головного мозга 
– тонкой оболочке, покрывающей оба полушария. Внутренняя часть головного мозга – белое вещество – связывает его отделы.

Структуры ЦНС, включая головной мозг, представляет собой скопле
ния нейронов. Нервная клетка состоит из тела и отростков. Отростки, 
отходящие от тел нейронов, называются дендритами. Более удлиненные 
отростки, соединяющие между собой тела нейронов или их дендриты, 
называются аксонами. Часть аксонов покрыта миелиновой оболочкой, 
которая способствует более быстрому проведению импульса по нерву.

Места контактов нервных клеток друг с другом называются синапса
ми. Через них нервные импульсы передаются с одной клетки на другую. 
Механизм синаптической передачи импульса, работающий на основе 
биохимических обменных процессов, может облегчать или затруднять 
прохождение нервных импульсов по ЦНС и таким образом участвовать в 
регулировании многих психических процессов и состояний организма.

Нейроны – это специализированные клетки, осуществляющие специ
фические функции. Существует три типа нейронов: сенсорный нейрон 
(осуществляет проведение нервных импульсов от рецепторов к ЦНС), 
двигательные нейрон (проводит импульсы от ЦНС к органам движения) и 
нейрон локальной сети (проводит импульсы от одного участка ЦНС к 
другому).

Вместе с нейронами есть другие элементы структуры мозга, которые 

обычно находятся рядом с нейронами и принимают участие в работе 
ЦНС: клетки глии, служащие обмену веществ в ЦНС, и капилляры кровеносной системы, выполняющие специальные обменные функции.

На периферии тела человека, во внутренних органах и тканях, клетки 

своими аксонами подходят к рецепторам – миниатюрным органическим 
устройствам, предназначенным для восприятия различных видов энергии 
– механической, электромагнитной, химической и др. Их задача – преобразование ее в энергию нервных импульсов. Все структуры организма, 
внешние и внутренние, пронизаны массой рецепторов. Особенно много 

специализированных рецепторов в органах чувств: глаз, ухо, поверхность 
кожи, язык, внутренние полости носа.

Тело животного и человека состоит из относительно автономных ча
стей – сегментов: головы, туловища, конечностей. Некоторые сегменты 
тела в процессе передвижения и ориентировки в пространстве – ведущие, 
причем их рецепторы являются специализированными, т.е. способны 
воспринимать воздействия источников энергии, находящихся на некотором расстоянии от тела (дистантные рецепторы). Такие части тела в ходе 
эволюции приобретают господствующее положение и развиваются больше других. У человека и большинства животных голова выступает в качестве ведущей части тела, сложной и насыщенной разнообразными рецепторами.

Другие сегменты тела образуют систему двигательной активности, 

обеспечивают функции перемещения тела в пространстве и местной ориентации. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, которая эволюционно возникла на основе развития дистантных рецепторных органов.

Особую роль в головном мозге играют правое и левое большие полу
шария и их основные доли: лобная, теменная, затылочная и височная.

Функции мозга. Головной мозг является комплексной частью нерв
ной системы. Он контролирует процессы мышления, движения и чувств. 
Мозг получает и обрабатывает информацию от всех органов тела и посылает ее к мышцам, заставляя их сокращаться. Он соединен с органами при 
помощи нервных волокон, по которым идут нервные импульсы.

Характеризуя комплекс мозговых и других органических структур, 

участвующих в восприятии, переработке и хранении специфической информации, связанной с деятельностью отдельных органов чувств, 
И. Павлов ввел понятие анализатора. Этим словом он обозначил относительно автономную органическую систему, обеспечивающую переработку специфической сенсорной информации на всех уровнях ее прохождения через ЦНС. Соответственно основным органам чувств выделяют зрительный, слуховой, вкусовой, кожный и некоторые другие анализаторы.

Каждый анализатор состоит из 3 анатомически различных отделов, 

выполняющих специализированные функции: рецептора, нервных волокон и центрального отдела, представляющего собой часть ЦНС, где воспринимаются и перерабатываются соответствующие раздражители, а 
также хранится память о них.

Рассмотрим более детально строение поверхности коры головного 

мозга. Кора – это верхний слой переднего мозга, образованный вертикально ориентированными нейронами, их отростками-дендритами, пучками аксонов, идущих к нижерасположенным отделам мозга, а также аксонами, поступающими от нижележащих мозговых структур. По особенностям распределения нейронов в слоях коры, их величине и форме всю 

кору головного мозга разделяют на ряд областей: затылочную, теменную, 
лобную, височную. В свою очередь области делят на более мелкие поля, 
отличные друг от друга по своей структуре и назначению.

В соответствии с наиболее распространенной классификацией, пред
ложенной К. Бродманом, кору головного мозга делят на 11 областей и 
52 поля. В более развитых полях коры головного мозга имеется 6–7 слоев 
нервных клеток. Количество слоев зависит от древности соответствующего участка коры.

Филогенетически кору головного мозга подразделяют на новую, ста
рую и древнюю. В процессе эволюции новая кора получила большее развитие, чем старая и древняя. Строение древней коры примитивно. Она 
состоит из одного слоя нервных клеток, неотделенного от подкорковых 
структур. Старая кора также состоит из одного слоя, но он уже полностью 
отделился от подкорки. На долю новой коры у человека приходится примерно 95,6% площади всей коры головного мозга; доля древней кора –
0,6%, а старой – 2,6%. Многослойность нейронов – качественное отличие 
новой коры. Ее сложная структура образует не только внутренние связи, 
но и со всеми другими отделами мозга.

В кору головного мозга поступают импульсы, идущие от подкорковых 

структур и нервных образований ствола мозга; в ней же осуществляются 
основные психические функции человека. Афферентные импульсы поступают в кору головного мозга через систему специфических ядер таламуса, его волокна заканчиваются в первичных проекционных зонах коры. 
Эти зоны – конечные корковые структуры анализаторов. Например, корковая зона зрительного анализатора расположена в затылочных отделах 
больших полушарий; слуховая занимает поля в верхних отделах височных долей; кожная чувствительность представлена полями сенсорной 
зоны; обонятельные ощущения локализованы в более древних отделах 
коры головного мозга.

С движениями в коре головного мозга преимущественно связана мо
торная зона. В этой же области топологически представлены отдельные 
движущиеся части тела. Примерное соотношение их представительства 
иллюстрируется схемой, разработанной У. Пенфилдом.

Заметим, что речь в коре головного мозга локализована в нескольких 

центрах. Ее месторасположение является наиболее широким и сложным и 
представлено в лобных, теменных и височных долях. Это свидетельствует об особой важности речи в регуляции психики и поведения человека на 
высших уровнях.

У человека мозговое представительство речевой функции асиммет
рично, она локализована главным образом в левом полушарии (у людей, 
для которых ведущей является правая рука). С работой лобных долей 
коры головного мозга соотносятся сознание, мышление, программирова

ние поведения и его волевой контроль (префронтальная и премоторная 
зоны).

Явление функциональной асимметрии больших полушарий мозга рас
пространяется не только на речь, но и на ряд других психических функций. Левое полушарие в своей работе выступает как ведущее в осуществлении функций речи, чтения, письма, счета, логической памяти, словеснологического или абстрактного мышления.

Правое полушарие, вероятно, связано с осуществлением не опосред
ствованных речью психических функций, обычно протекающих на чувственном уровне, в наглядно-действенном плане.

В процессе индивидуального развития человека от рождения до зре
лости происходит постепенное усиление специализации в работе левого и 
правого полушарий. Затем, по мере старения, эта специализация вновь 
утрачивается.

Особую роль в регуляции многих психических процессов, свойств и 

состояний человека играет ретикулярная формация – совокупность разреженных, напоминающих тонкую сеть нейронных структур, анатомически расположенных в СМ, продолговатом мозге и заднем мозге.

Для нейронов ретикулярной формации характерны немногочислен
ные, малоразветвленные дендриты. Их аксоны отходят на большое расстояние и образуют значительное число боковых ветвей-коллатералей. 
Они располагаются на пути аксонов, отходящих от более крупных нервных волокон, связанных с анализаторами, среди этих волокон. К ретикулярной формации идут коллатерали волокон всех сенсорных систем. 
С ней также связаны нервные волокна, идущие из коры головного мозга и 
из мозжечка. В свою очередь, волокна ретикулярной формации проводят 
импульсы в нисходящем направлении, в мозжечок и в СМ.

Ретикулярная формация оказывает заметное влияние на электриче
скую активность головного мозга, на функциональное состояние коры 
головного мозга, подкорковых центров, мозжечка и СМ.

Она имеет непосредственное отношение к регуляции основных жиз
ненных процессов: кровообращения, дыхания и др. Раздражение восходящей части ретикулярной формации вызывает характерную для состояния бодрствования реакцию десинхронизации (исчезновения медленных, 
ритмических колебаний электрической активности мозга). Разрушение 
ретикулярной формации мозгового ствола, напротив, приводит к состоянию сна.

Характерной особенностью СМ является его сегментарность, и пра
вильная периодичность выхода спинномозговых нервов. В СМ выделяют 
разное количество сегментов (у человека – 31 сегмент, у млекопитающих –
до 33, у змей – до 500). Размер СМ человека составляет 41–45 см, масса –
30–32 г, диаметр – 8 мм. Выделяют 5 отделов СМ: шейный (cervicale), 
грудной (thoracale), поясничный (lumbale), крестцовый (sacrale), копчи

ковый (coccigiale). У различных групп позвоночных строение СМ может 
различаться. Шейный отдел СМ человека состоит из 8 сегментов (при 
7 позвонках), грудной – из 12, поясничный и крестцовый – из 5 (по количеству позвонков), копчиковый насчитывает 1 сегмент (при 3 позвонках).

Одной из основных функций позвоночника является защита СМ. Дли
на СМ 41–45 см, диаметр – 8 мм, масса – 30 г. СМ является управляющим 
центром сложной сети нервных волокон, раскинутой по телу. Без него 
опорно-двигательный аппарат и основные жизненно важные органы не 
могут осуществлять своих функций.

СМ расположен в позвоночном канале, начинается на уровне края за
тылочного отверстия черепа, заканчивается на уровне I–II поясничных 
позвонков, истончаясь конусом. Ниже СМ в позвоночном канале находится густой пучок нервных корешков – конский хвост.

СМ окружен 3 оболочками: мягкой, паутинной и твердой. Между мяг
кой, непосредственно покрывающей СМ и паутинной оболочками, находится подпаутинное пространство. В нем СМ и нервные корешки лежат 
свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости.

От СМ через отверстия в дугах позвонков отходят спинномозговые 

нервы: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 или 
2 копчиковых. Через каждое межпозвоночное отверстие спинномозговой 
нерв выходит 2 корешками: задним – афферентным (чувствительным) и 
передним – эфферентным (двигательным), соединенными в один ствол.

На поперечном срезе СМ различаются белое и серое вещества, внеш
ний вид которого напоминает бабочку. В состав серого вещества входят 
тела нервных клеток.

В сером веществе различают передние, задние и боковые рога. Аксо
ны нервных клеток передних рогов выходят из соответствующего сегмента и образуют передний корешок. Он соединяется с задним корешком 
того же сегмента, их объединение образуют общий спинномозговой нерв. 
Таким образом, от каждого сегмента отходят 2 чувствительных и 2 двигательных корешка, которые образуют 2 смешанных нерва. От СМ отходят 
31 пара спинномозговых нервов, которые иннервируют все органы тела 
человека. На задних корешках СМ, рядом с местом их слияния с передним корешком, имеются утолщения – спинномозговые ганглии. В ганглиях (узлах) находятся тела чувствительных нейронов – периферические 
отростки, которые в составе спинномозговых нервов достигают рецепторов кожи. Центральные отростки в составе заднего корешка идут в задние 
рога СМ.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество СМ. Это скоп
ление отростков, связывающих между собой клетки СМ, все органы и 
ткани человеческого организма, кроме головы. В составе белого вещества 
проходят нисходящие двигательные пути, идущие от ГМ к двигательным 
нейронам СМ.