Анатомия, физиология и патология сенсорных систем

Москва
2011

Б. М. КОГАН, К. В. МАШИЛОВ

АНАТОМИЯ, 
ФИЗИОЛОГИЯ 
И ПАТОЛОГИЯ 
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Учебное пособия для студентов высших учебных заведений, 
обучающихся по направлениям психология, биология и медицина

УДК 611
ББК 28.706
 
К57

 
  
Коган Б. М., Машилов К. В.
К57   
Анатомия, физиология и патология сенсорных систем: Учеб. пособие / 
Б. М. Коган, К. В. Машилов. — М.: Аспект Пресс, 2011. — 384 с.

 
  
ISBN 978–5–7567–0560–7

 
  
В учебном пособии рассматриваются некоторые общетеоретические вопросы 
значения сенсорной информации для существования и нормального функционирования психики человека, ряд аспектов роли сенсорной депривации на развитие 
и формирование психических процессов, роль сенсорной информации в поддержании нормального состояния человеческой психики. Последовательно развивая 
интегративный подход к изложению материала, предполагается рассмотреть работу 
сенсорных систем с точки зрения информационных процессов.
 
  
Для студентов университетов, обучающихся по психологическим специальностям, таким как специальная психология, клиническая психология, возрастная 
психология, а также аспирантов и преподавателей соответствующих кафедр университетов и институтов.

 
УДК 611
 
ББК 28.706

ISBN 978–5–7567–0560–7 
© Коган Б. М., Машилов К. В., 2011
 
© Оформление. ЗАО Издательство
«Аспект Пресс»,  2011

Учебное издание

Коган Борис Михайлович
Машилов Кирилл Вадимович

АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ 
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Редактор Г. Г. Есакова. Корректор А. А. Баринова.
Художник Д. А. Сенчагов. Компьютерная верстка С. А. Артемьевой.

Подписано к печати 10.07.2011. Формат 60901/16. Гарнитура «NewtonC». 
Печать офсетная. Усл. печ. л. 24,0. Тираж 1000 экз. Заказ № 

ЗАО Издательство «Аспект Пресс». 111141, Москва, Зеленый проспект, д. 8. 
E-mail: info@aspectpress.ru;  www.aspectpress.ru. 
Тел.: (495)306-78-01, 306-83-71

Отпечатано в ОАО «Можайский полиграфический комбинат»
143200, Можайск, ул. Мира, 93.
www.oaompk.ru, www.oaoмпк.рф тел.: (495) 745-84-28, (49638) 20-685

Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте
www.aspectpress.ru

ПРЕДИСЛОВИЕ

Университетская подготовка современных психологов, специальных психологов, клинических психологов помимо мастерства преподавания и степени технической оснащенности учебного процесса 
определяется и наличием современных учебников. Особенно это относится к общим курсам, читаемым в самом начале обучения, когда формируется мировоззрение будущего специалиста. К числу таких общих 
курсов принадлежит Физиология сенсорных систем.
Авторами пособия сделана попытка синтезировать сведения о физиологических функциях органов зрения и слуха с описанием патогенеза и этиологии возможных нарушений зрительной и слуховой систем 
человека. Подобная тактика изложения материала призвана, с одной 
стороны, дать студенту всестороннее представление о физиологических функциях изучаемой сенсорной системы, с другой, представить 
будущему специалисту основные варианты патологических процессов, 
приводящих к нарушениям слуха и зрения.
Настоящее учебное пособие подготовлено сотрудниками кафедры клинической и специальной психологии Института психологии, 
социо логии и социальных отношений Московского городского педагогического университета, в котором с момента создания психологического факультета под руководством профессора Е. С. Романовой 
особое внимание уделяется медико-биологическим дисциплинам, 
изучая которые студенты психологических специальностей постигают 
фундаментальные основы психических, нейропсихологических, психофизиологических процессов в мозге. При этом изложение материала 
рассчитано на студентов, получивших предварительные сведения по 
биологии, физике, химии, математике.
Неизбежная для учебников ограниченность объема, вполне понятно, заставила авторов излагать материал в исключительно сжатой 
форме, в результате чего по ходу изложения пришлось опустить подробное рассмотрение отдельных методов, равно как и упоминание о 
недоказанных, хотя порой интересных, гипотезах, которые освещались 
в специальной литературе. И тем не менее в книге нашли отражение 
все основные концепции сенсорной физиологии, которые получили 
достаточно хорошее обоснование.
Иллюстрации, приводимые в пособии, отчасти заимствованы 
из Интернета и различных изданий, таких как «Слуховая система» 
Я. А. Альтмана и др. и «Биология сенсорных систем» К. Смита.
Учебное пособие предназначено для студентов университетов, обучающихся по психологическим специальностям, таким как специаль

ная психология, клиническая психология, возрастная психология, а 
также аспирантов и преподавателей соответствующих кафедр университетов и институтов. Книга может быть также использована студентами медицинских, педагогических, ветеринарных, сельскохозяйственных, физкультурных учебных заведений, в которых преподается курс 
физиологии сенсорных систем человека.

1 
ВВЕДЕНИЕ

Зрение и слух несут информацию об удаленных от нас объектах 
материального мира и поэтому называются дистантными сенсорными 
системами. Эту информацию мы получаем в виде волн, которые называем соответственно светом и звуком. Поэтому прежде чем переходить 
к изучению организации и работы этих сенсорных систем, необходимо хорошо представлять физическую природу специфических для этих 
систем раздражителей.

ОСНОВЫ АКУСТИКИ

Колебания и волны
Акустика, радиотехника, оптика и ряд других разделов науки и 
техники базируются на учении о колебаниях и волнах. В общем случае колебательными называются процессы, точно или приблизительно 
повторяющиеся через одинаковые промежутки времени. Теория колебательных процессов большую роль играет в механике, в особенности 
при расчете на прочность летательных аппаратов, мостов, отдельных 
видов машин и т.д.
В случае механических колебаний колебательное движение представляет собой периодическое движение, при котором каждый цикл 
подобен предыдущему. Повторяются изменения положений и скоростей каких-либо тел или частей тел. Они могут происходить под воздействием сил тяжести, упругих сил, капиллярных или каких-то других 
сил. Силу, под воздействием которой происходит колебательный процесс, называют возвращающей силой, так как она стремится вернуть в 
положение равновесия тело или материальную точку, отклоненные от 
него. В зависимости от характера воздействия на колеблющееся тело 
различают свободные (собственные) и вынужденные колебания.
Свободные, вынужденные и гармонические колебания. Уравнение гармонического движения. Свободные (собственные) колебания имеют место тогда, когда на колеблющееся тело (материальную 
точку) действует только возвращающая сила. Свободные колебания 
являются незатухающими, если не происходит рассеяния энергии в 
окружающее пространство. Однако реальные колебательные процессы 

являются затухающими, так как на колеблющееся тело действуют силы 
сопротивления движению (в основном силы трения). Вынужденные 
колебания совершаются под действием внешней периодически изменяющейся силы, которую называют вынуждающей.
Собственные колебания являются не только самыми распространенными, но и самыми важными в теории колебательных процессов. 
Условия возникновения и характер вынужденных колебаний в большинстве случаев существенно зависят от характера собственных колебаний, свойственных данной колеблющейся системе.
Во многих случаях системы совершают гармонические колебания.
Эти простейшие колебания называют гармоническими. Гармоническими (или простыми) колебаниями называются такие колебательные 
движения, при которых смещение тела от положения равновесия совершается по закону синуса или косинуса. При графическом преобразовании такое колебание (волна) выглядит как синусоидальная кривая. 
При этом смещение колеблющейся точки или тела от положения равновесия, в зависимости от времени обозначаемое c, описывается уравнением гармонического движения:

 = A sin ( + ),

где А — амплитуда колебательного движения (размах колебаний);  — время, 
 — угол отклонения точки от положения равновесия в начальный момент 0; 
 — угловая скорость движения тела.
Простейшим случаем, показывающим и само гармоническое колебание и его графическое преобразование, является колебание песочного маятника. Его устройство показано на рис. 1.

Рис. 1. Запись колебаний маятника:

Из отверстия конуса, подвешенного на нити, тонкой струйкой высыпается песок, прилипающий к смоченной водой бумажной ленте. Если равномерно протягивать эту ленту 
в горизонтальном направлении, то при колебаниях «песочного» маятника на ленте «прочертится» кривая, характеризующая его движение.

На полоске бумаги процесс колебаний как бы развертывается во 
времени. Такая временная развертка дает нам много сведений о ходе 
колебательного процесса. Записанная кривая позволяет судить о форме колебаний и определить другие характеристики, характеризующие 
данный колебательный процесс.
Величины, характеризующие колебательные движения и волновые процессы. Все гармонические и негармонические колебания 
имеют общие характеристики, которые в каждом отдельном случае различаются только количественно. Одним фундаментальным параметром 
любого колебательного процесса является амплитуда колебаний, т.е. 
наибольшее отклонение (от нулевого) значения величины, совершающей гармонические колебания, например отклонение маятника от положения равновесия, значений силы тока и электрического напряжения 
в переменном электрическом токе и др. Другими словами, амплитуда 
определяет размах колебаний. Колеблющаяся величина достигает своего амплитудного (т.е. наибольшего) значения один раз в течение каждого полупериода колебаний. Обычно термин «амплитуда» применяют не 
только к гармоническим колебаниям, но и по отношению к величинам 
(и соответствующим им процессам) с колеблющимся значением по закону, более или менее близкому к гармоническому, а иногда и к колебаниям, вовсе далеким от гармонических (рис. 2). На этом же рисунке 
наглядно представлена другая важнейшая характеристика любого колебания — период колебаний.

Рис. 2. Основные параметры колебательного процесса

Периодом колебаний Т называется время одного полного колебания 
его точек. Величина, обратная периоду, называется частотой колебаний.
Физический смысл частоты состоит в том, что она показывает количество колебаний, происходящих в единицу времени. Частота измеряется в герцах. Один герц (1 Гц) равен одному колебанию в секунду. 
Частота колебаний, обозначаемая буквой , и период колебаний являются обратными величинами, связаны друг с другом согласно формуле:

 = 1/T.

Немного забегая вперед, здесь мы должны отметить, что поскольку 
все волновые процессы представляют собой распространение колебаний в различных средах, все вышеперечисленные характеристики используются и для описания волн, в том числе звуковых и световых.
Кроме того, для описания волн применяются и специфические для 
них параметры. Одним из них является длина волны.
Длиной волны называется расстояние между ближайшими точками 
волны, колеблющимися в одинаковых фазах. Из рис. 3 видно, что длину 
волны  определяет расстояние между точками 1 и 5. За время периода ( = Т) волновой процесс распространится на расстояние . Отсюда 
длина волны  равна расстоянию, на которое распространится волна за 
период Т. При этом скорость волны , длина волны и период связаны 
друг с другом уравнением:

 = T.

Рис. 3. Длина и скорость волны

Одной из важнейших характеристик колебательного движения, характеризующей положение колеблющегося тела в данный конкретный 
момент, являются понятия фаза и сдвиг фаз.
Фаза колебаний. Сдвиг фаз. Понятие фазы колебаний проще 
всего определить с точки зрения математики. В некоторых учебниках 
математики фазой называют все, что стоит под знаком синуса или косинуса. Однако у фазы имеется и физический смысл.
Фазой колебания называют стадию или состояние движения колеблющегося тела относительно какого-либо его положения, например 
относительно положения равновесия; это положение можно принять за 
начало отсчета фазы. Любое другое положение тела при его колебаниях 
будет иметь определенную стадию движения, или фазу, относительно 
выбранного начала отсчета. Учитывая это, можно определить смысл 
фазы как величины, характеризующей момент в развитии колебания.
О фазе можно сказать также, что это время, выраженное в угловой 
мере (радианах, градусах), а заодно и в долях периода, поскольку фаза 
может определять долю периода, прошедшую с момента начала колебания. Таким образом, фаза колебаний  — это величина, которая позволяет определить, какая доля периода прошла с момента начала колебаний 
и наиболее полно характеризует колебательный процесс, так как  = t.

Рис. 4. Сдвиг фаз колебаний двух одинаковых «песочных» маятников:

слева — колебания в противофазе; справа — колебания в фазе; внизу — запись колебаний 
в противофазе.

Нагляднее всего понятие фазы можно представить при рассмотрении двух колебаний с разными фазами, когда между ними имеется 
разница и образуется так называемый сдвиг фаз. Для получения пары 
таких колебаний мы используем те же песочные маятники, но запустим 
их не синхронно.
Если два одинаковых гармонических колебания «стартовали» не 
одновременно, то между ними образуется «сдвиг фазы». При графическом изображении это выглядит как сдвиг одной синусоидальной кривой по оси времени относительно другой (рис. 4). Таким образом, фаза 
колебания и разность фаз двух (даже одинаковых гармонических колебаний) определяет различие «итогов» при их наложении и сложении 
друг с другом. Образно выражаясь, можно сказать, что сдвиг колебаний 
по фазе определяет степень «синхронности» колебаний (рис. 5). При 
этом «синхронные» колебания имеют одинаковую фазу. Одинаковую 
фазу имеют все колебания, отличающиеся друг от друга на 2 и кратные им значения (что в уравнении синусоидальной кривой соответствует 
одному полному периоду колебания). При сложении (или наложении) 
такие колебания усиливают друг друга. Наоборот, колебания, отличающиеся на значения, кратные нечетному числу , при сложении «гасят», 
уничтожают друг друга, они называются противоположными по фазе.
Фаза колебаний и сдвиг фаз могут играть важное значение в акустике. Например, неправильное по фазе подключение одной из колонок к усилителю может привести к ослаблению или выраженному 
искажению звука всего комплекса. Для снижения фазовых искажений 

в акустических колонках делают прорези — фазоинверторы, которые 
обеспечивают свободную циркуляцию воздуха и беспрепятственное 
движение мембран динамиков.
Затухающие колебания. Все рассмотренные соотношения характеризуют незатухающие колебания. Однако реальные собственные колебания тел и систем являются затухающими, т.е. после первоначального импульса амплитуда колебаний начинает уменьшаться, 
хотя период колебаний и циклическая частота остаются неизменными 
(рис. 6). Затухание колебаний в любой колебательной системе (механической, электрической и др.) обусловлено потерями энергии в этой 
системе. Потери энергии колебаний в механических колебательных 
системах происходят вследствие трения (внешнего или внутреннего) 
и излучения упругих волн в окружающую среду; в электрических системах — из-за наличия активного сопротивления проводников и по 
другим причинам.

Рис. 6. Затухающие собственные колебания:

слева — затухание слабое; справа — сильное.

Рис. 5. Схема «математического» представления сдвига фаз:

сдвиг фаз двух синусоидальных колебаний во времени равнозначен сдвигу фаз по углу.