Симпатрия «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae): география, экология, эволюция. В 2-х частях. Ч. 2. Гнездовая биология видов

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО

ПРОФЕСИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 

«УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. И.Н. УЛЬЯНОВА» 

И.В. Муравьев, Е.А. Артемьева 

СИМПАТРИЯ «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК 
(PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, 
MOTACILLINAE) 

ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ 

Монография 

В двух частях 

Часть 2 
Гнездовая биология видов 

3-е издание, стереотипное

Москва
Издательство «ФЛИНТА» 
2019

УДК 598.2 : 598.285 
ББК  28.693.35 
         М91 

Р е ц е н з е н т ы: 

д-р биол. наук, проф. Л.В. Маловичко;

д-р биол. наук, проф. И.И. Рахимов 

Муравьев И.В. 

М91    
Симпатрия «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Mo- 

          tacillinae) [Электронный ресурс]: география, экология, эволюция : в

2 ч. Ч. 2. Гнездовая биология видов / И.В. Муравьев, Е.А. Артемьева; 
Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. 
Ульянова. – 3-е изд., стер. – М. : ФЛИНТА, 2019. – 318 с. : ил. 

ISBN 978-5-9765-1475-1 (Общ.) 
ISBN 978-5-9765-1558-1 (Ч. 2) 

В монографии представлены многолетние исследования авторов по биологии и экологии близких видов группы «желтых» трясогузок, рассмотрены их распространение в пределах европейской части России и сопредельных стран СНГ, 
биотопическая приуроченность, современное состояние численности, тенденции ее 
изменения, лимитирующие факторы. 
Книга предназначена для биологов и экологов, аспирантов, студентов, учителей биологии и краеведов. 

       УДК 598.2 : 598.285 
        ББК 28.693.35 

ISBN 978-5-9765-1475-1 (Общ.)
© Муравьев И.В., Артемьева Е.А., 2012

ISBN 978-5-9765-1558-1 (Ч. 2)   
© Ульяновский государственный педаго
гический ун-т им. И.Н. Ульянова, 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ 

ПРЕДИСЛОВИЕ.......................................................................................................................5 

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ........................................7 
Материалы по изучению экологии и этологии.......................................................................7 
Материалы по изучению рационов питания...........................................................................7 
Материалы по изучению микроэволюции ..............................................................................7 
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..................................................................................................8 

Глава 2. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ВИДОВ. БИОТОПЫ И ФЕНОЛОГИЯ 
ГНЕЗДОВАНИЯ, НИДОЛОГИЯ, ООЛОГИЯ, ПТЕНЦЫ.......................................10 
ЖЕЛТАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA FLAVA LINNAEUS, 1758 .................................10 
Биотопы гнездования ..........................................................................................................11 
Фенология гнездования.......................................................................................................13 
Особенности нидологии (гнезда вида) ..............................................................................14 
Особенности оологии вида (кладки)..................................................................................18 
Особенности биологии и экологии птенцов......................................................................22 
Лимитирующие факторы размножения вида....................................................................25 
ЧЕРНОГОЛОВАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA FELDEGG MICHAHELLES, 1830.......28 
Биотопы гнездования ..........................................................................................................30 
Фенология гнездования.......................................................................................................37 
Особенности нидологии вида (гнезда) ..............................................................................39 
Особенности оологии вида (кладки)..................................................................................40 
Особенности биологии и экологии птенцов......................................................................42 
Лимитирующие факторы размножения вида ....................................................................43 
ЖЕЛТОЛОБАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA LUTEA (S.G. GMELIN, 1774)..................45 
Биотопы гнездования ..........................................................................................................46 
Фенология гнездования.......................................................................................................50 
Особенности нидологии (гнезда вида) ..............................................................................51 
Особенности оологии вида (кладки)..................................................................................54 
Особенности биологии и экологии птенцов......................................................................59 
Лимитирующие факторы размножения вида....................................................................61 
ЖЕЛТОГОЛОВАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA CITREOLA PALLAS, 1776.................63 
Биотопы гнездования ..........................................................................................................65 
Фенология гнездования.......................................................................................................67 
Особенности нидологии (гнезда вида) ..............................................................................69 
Особенности оологии вида (кладки)..................................................................................72 
Особенности биологии и экологии птенцов......................................................................78 
Лимитирующие факторы размножения вида....................................................................80 
ГОРНАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA CINEREA TUNSTALL, 1771...............................83 
Биотопы гнездования ..........................................................................................................84 
Фенология гнездования.......................................................................................................85 
Особенности нидологии вида (гнезда) ..............................................................................86 
Особенности оологии вида (кладки)..................................................................................88 
Особенности биологии и экологии птенцов......................................................................89 
Лимитирующие факторы размножения вида....................................................................90 

Глава 3. РАЦИОНЫ ПИТАНИЯ ВИДОВ ГРУППЫ «ЖЕЛТЫХ» 
ТРЯСОГУЗОК .........................................................................................................................93 

Глава 4. ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ КАК МЕХАНИЗМ 
СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ У ВИДОВ ГРУППЫ 
«ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК.............................................................................................100 
БИГИНИЯ У ГРУППЫ ВИДОВ «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК В УСЛОВИЯХ 
СИМПАТРИИ........................................................................................................................100 
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОАКУСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ ГРУППЫ 
«ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК КАК РЕЗУЛЬТАТ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ В 
УСЛОВИЯХ СИМПАТРИИ.................................................................................................105 
Территориальное поведение.............................................................................................106 
Кормовое поведение .........................................................................................................107 
Брачное поведение ............................................................................................................108 
Звуковая сигнализация......................................................................................................111 
 
Глава 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ КАК МЕХАНИЗМ 
СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ.......................................................114 
ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ И ГЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ 
«ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК КАК РЕЗУЛЬТАТ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ В 
УСЛОВИЯХ СИМПАТРИИ.................................................................................................114 
Желтая трясогузка –Motacilla flava Linnaeus, 1758........................................................114 
Черноголовая трясогузка – Motacilla feldegg Michahelles, 1830 ...................................116 
Желтолобая трясогузка Motacilla lutea (S. G. Gmelin, 1774).........................................117 
Механизмы симпатрического видообразования в комплексе M. flava........................122 
 
Глава 6. РАЗНООБРАЗИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ ЭВОЛЮЦИОННО 
МОЛОДОГО КОМПЛЕКСА «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК И НАПРАВЛЕНИЯ 
МИКРОЭВОЛЮЦИИ ГРУППЫ ....................................................................................126 
Западная группа форм.......................................................................................................129 
Восточная группа форм ....................................................................................................130 
Направления микроэволюции в группе «желтых» трясогузок.....................................132 
 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ..........................................................................................138 
ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................................139 
ПРИЛОЖЕНИЕ ....................................................................................................................159 

ПРЕДИСЛОВИЕ 

Транспалеарктический комплекс «желтых» трясогузок подрода Budytes 

Guw. 1817, Motacilla flava sensu lato характеризуется чрезвычайно широкой 
индивидуальной и географической изменчивостью морфологических и видоспецифичных экологических признаков в пределах ареала (Cramp, 1988; Степанян, 
1990, 2003). На территории европейской части России, в том числе ВолжскоКамском крае, распространены представители западного и восточного комплексов форм видового ранга M. flava, (с подвидами: flava, thunbergi, beema, 
leucocephala), citreola (с подвидом werae), lutea, feldegg, cinerea, что было подтверждено с помощью мтДНК-анализа (Коблик, др., 2006; Редькин, 2001б; Сотников, 2006). 
Среди наиболее дискуссионных в таксономическом плане группировок воробьинообразных птиц особое место занимает политипический комплекс Motacilla flava in sensu lato (Степанян, 1990, 2003; Редькин, 2001б; Артемьева, Муравьев, 2012а; Cramp, 1988; Alström, Mild, 2003; Pavlova et al., 2003). Для выяснения реальных родственных связей внутри таксона предпринята попытка детального рассмотрения ситуации на основе комплексного подхода, сочетающего оценку изменчивости экологических и фенотипических, феногеографических признаков видовых форм группы «желтых» трясогузок; признаков фенотипов и пространственно-временного их распределения, на основе синтеза концепции экологической ниши и метода феногеографии. 

Объектом исследования выбрана группа «желтых» трясогузок подрода 

Budytes Guw. 1817, in sensu lato, так как морфолого-экологические характеристики являются типовыми для рода Motacilla и семейства Motacillidae) (Муравьев, 1997, 2010); достаточно многочисленные виды в природе, что позволяет 
организовать многочисленные популяционные сборы; полиморфные виды, к 
настоящему времени описано более 20 видовых и внутривидовых форм (Редькин, 2001б; Коблик, др., 2006; Сотников, 2006); обитают в крайне разнообразных эколого-географических условиях, транспалеарктическая политипическая 
группа, реальность форм которой подтверждена с помощью анализа митохондриальной ДНК (Редькин, 2001б; Сотников, 2006). Исследуемая группа «желтых» 
трясогузок представлена видами Motacilla lutea (S. G. Gmelin, 1774); Motacilla 
flava Linnaeus, 1758; Motacilla feldegg Michahelles, 1830; Моtacilla cilreola 
Pallas, 1776; Motacilla cinerea Tunstall, 1771. Систематический обзор группы 
приведен в части 1. 

 
БЛАГОДАРНОСТИ 
 
Авторы с чувством глубокой благодарности выражают признательность 
своим учителям и наставникам, которые научили их работать и ввели в мир 
науки – В.П. Денисову, В.Т. Бутьеву, В.М. Константинову, Л.С. Степаняну, 
В.Д. Ильичеву, В.Е. Флинту, Ю.П. Некрутенко, А.В. Яблокову. 
Авторы благодарны сотрудникам кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. 

Особую благодарность выражают профессору С.В. Титову и доценту Д.Г. 
Смирнову, – соавторам по разработке оригинальной методики по вытяжке пигментов яичной скорлупы. 
Искреннюю благодарность авторы выражают В.М. Лоскоту (Зоологический институт РАН, С.-Петербург) и П.С. Томковичу (ЗМ МГУ, Москва) за курирование работы в коллекционных фондах; А.В. Забаште (инженеруорнитологу аэропорта г. Ростов н/Д) за консультации и помощь в проведении 
полевых исследований на территории Ростовской области; А.А. Яковлеву, В.А. 
Яковлеву и Г.Н. Исакову за любезно предоставленные данные по Республике 
Чувашии; Научно-исследовательскому центру «Поволжье» в лице его директора А.А. Базарова за организацию экспедиционных выездов на территории Ульяновской области; доцентов кафедры ботаники Ульяновского государственного 
педагогического университета им. И.Н. Ульянова А.В. Масленникова и Л.А. 
Масленикову за геоботанические консультации; А.И. Мацыне и Е.Л. Мацыне за 
помощь в организации и проведении сбора генетических проб, авторам фотографий А.М. Глебову, Д.А. Калининой, В.В. Киряшину, М.А. Королькову, 
Масленникову А.В., И. Мороз, А.Н. Москвичеву, В. Никифоровой, Д.А. Севастьяновой, В.В. Штында, А.А. Яковлеву. 
Авторы благодарят сотрудника Зоологического музея МГУ Я.А. Редькина 
и профессора Беларусского государственного университета В.В. Гричика за 
поддержку исследований. 
Данная работа выполнена при поддержке регионального гранта РФФИ 
Поволжье № 09-04-97012-р_поволжье_а. 

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 
 

Материалы по изучению экологии и этологии 
 
Для определения границ ареалов исследуемых видов группы «желтых» 
трясогузок были просмотрены выборками из музейных фондов Зоологического 
института РАН (г. С.-Петербург) – 200 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) – 350 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) – 85 экз., Кировского 
городского зоологического музея – 103 экз., Пензенского государственного 
краеведческого музея – 20 экз., Краеведческий музей г. Сердобска Пензенской 
области – 1 экз., а также материалы полевых исследований 1978–2012 гг. и в 
рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 2009–2010 гг. (500 экз.), из которых 230 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 1259 экз. 

Материалы по изучению рационов питания 
 
Исследуемая группа «желтых» трясогузок представлена видами Motacilla 
flava Linnaeus, 1758; Motacilla feldegg Michahelles, 1830; Motacilla lutea 
(S.G.Gmelin, 1774); Моtacilla cilreola Pallas, 1776; Motacilla cinerea Tunstall, 
1771 с выборками из различных областей ареала. Для выяснения границ ареалов видов и географического паттерна распространения основных фенотипов 
использован музейный материал Зоологического института РАН (г. С.Петербург) – 200 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) – 350 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) – 85 экз., Кировского городского зоологического музея – 103 экз., Пензенского государственного краеведческого музея – 
20 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В. Г. Белинского – 35 экз., Краеведческого музея г. Сердобска Пензенской области – 1 экз., а также материалы полевых исследований 1978–2012 гг. (500 экз.), из которых 230 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 1259 экз. 

Материалы по изучению микроэволюции 
 
Исследуемые виды группы «желтых» трясогузок представлены выборками из различных областей ареала. Использован музейный материал Зоологического института РАН (С.-Петербург) – 200 экз., Зоологического музея МГУ – 
350 экз., Зоологического музея СГУ (Саратов) – 85 экз., Кировского городского 
зоологического музея – 103 экз., Пензенского государственного краеведческого 
музея – 20 экз., Краеведческий музей г. Сердобска Пензенской обл. – 1 экз., а 
также материалы полевых исследований 1981–2012 гг. (500), из которых 230 
экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 
1259 экз. 

Были обследованы популяции «желтых» трясогузок как на территориях 
Астраханской (3 выборки, 79 экз.), Волгоградской (7 выборок, 438 экз.), Оренбургской (2 выборки, 58 экз.), Пензенской (35 выборок, 753 экз.), Ростовской (4 
выборки, 65 экз.), Саратовской (8 выборок, 331 экз.) и Ульяновской (9 выборок, 
268 экз.) областей, в Республиках Мордовии (13 выборок, 539 экз.) и Чувашии 
(9 выборок, 428 экз.) с целью проведения учета и мониторинга гнездовых поселений группы «желтых» трясогузок, а также оологические и нидологические 
исследования. Полевые исследования проводились с апреля по октябрь 1981–
2012 гг. Места работы экспедиций показаны в части 1, на рис. 2. 

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 
 
Были обследованы популяции «желтых» трясогузок в Астраханской, Волгоградской Оренбургской, Пензенской, Ростовской, и Саратовской, Ульяновской областях, в Республиках Калмыкии, Мордовии и Чувашии с целью проведения учетов и мониторинга гнездовых поселений комплекса «желтых» трясогузок, а также нидологические и оологические исследования. Полевые исследования проводились с апреля по сентябрь 1978–2012 гг. Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование фенотипов в ареале; наряду с 
этим в исследовании сравнительной экологии близкородственных видов «желтых» трясогузок было использовано кольцевание, мечение цветными кольцами, 
изучение рациона питания птенцов и взрослых особей, а также обрабатывались 
полученные сонограммы записей голосов названной группы трясогузок (Муравьев, 1997). 
Пространственную и социальную структуру поселений модельных видов 
изучали на пробных площадках, на которых картировали найденные гнезда, наблюдали за гнездовой биологией и взаимоотношениями на внутри- и межвидовых уровнях, суточной активностью взрослых птиц и птенцов, детально описывался микрорельеф и растительный покров. За время исследований было затрачено около 180 часов на экологические и этологические наблюдения. Для отлова и индивидуального мечения использовались паутинные сети с размерами 
ячеек от 14 до 16 мм. Отловленные птицы обрабатывались по общепринятой 
методике: проводились стандартные морфометрические промеры, регистрировался пол и возраст. Всего было отловлено и помечено цветными метками и 
кольцами 360 взрослых птиц и обследовано 190 птенцов. 
Исследования гнездовых поселений, поиск гнезд и определение гнездопригодности биотопов с целью изучения рациона питания птенцов и взрослых 
птиц проводились на пробных площадках в течение 15 лет в Пензенской области: окр. сс. Раевка и Каменка Колышлейского района (10 га и 15 га), окр. сс. 
Пригородное, Хотяново Сердобского района (21 га и 20 га), окр. сс. Кривозеровка (10 га), Мастиновка Пензенского района (10 га). 
Для анализа особенностей питания в период гнездования исследовали содержимое желудков погибших особей M. lutea (25 проб); M. flava (21 проба); M. 
feldegg (2 пробы); M. citreola (22 пробы). Кроме того, были взяты пробы корма 
птенцов (возраст 7–9 дней) методом наложения лигатур (Нумеров, др., 2010): 

M. lutea (110 проб), M. flava (102 пробы), M. citreola (90 проб). Проведены также визуальные наблюдения за кормодобыванием взрослых особей и кормлением слетков у M. cinerea (22 особи), за кормлением птенцов у M. feldegg (4 особи) и M. cinerea (11 особей). 
Определение кормовых объектов трясогузок проводили до отряда, в некоторых случаях до семейства и вида (моллюсков, ракообразных, пауков и насекомых). 
Для изучения акустических особенностей видов группы «желтых» трясогузок использованы оригинальные записи голосов (47 проб по M. flava; 108 
проб по M. feldegg; 45 проб по M. lutea; 42 пробы по M. citreola;), а также записи голосов из звукового справочника-определителя «Голоса птиц России» (Вепринцев, др., 2007): M. flava – 6 проб; M. feldegg – 2 пробы; M. lutea – 2 пробы; 
M. citreola – 4 пробы; M. cinerea – 4 пробы. 
Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование 
фенотипов на ареале, корреляционный анализ морфо-экологических признаков 
и выборок, политетический объединительный кластерный анализ с присоединением по средней арифметической невзвешенной оценке сходства (UPGMA – 
Unweighted pair-group method using arithmetic averages – Метод невзвешенного 
попарного арифметического среднего) (Сокал, 1980). 
В ходе анализа внутривидовой изменчивости 31 признака адаптивной 
стратегии разных фенотипов M. flava определялись частоты встречаемости особей с последующим их картированием на исследованной территории ареала. 

Величина связи между экологическими признаками в выборках M. flava 
определялась с помощью рангового коэффициента Спирмена (rs), который находится по формуле: 
где  – сумма квадратов разностей D; n – число сопоставляемых пар рангов; D – разность между парами рангов признака х с рангами признака у (Плохинский, 1970). 
Евклидовы дистанции определялись между выборками попарно, на основе этого определено фенотипическое сходство популяций M. flava по экологическим признакам, составу и частоте встречаемости фенотипов на исследованной территории ареала. Кластеризация матриц коэффициентов ранговой корреляции морфо-экологических признаков и построение дендрограмм сходства 
выборок M. flava проводились с использованием пакета программ «Statistica–
99». 
 
 

,
)1
(

)
(
6
1
2

2

−

−
−
=


n
n

y
x
rs

Глава 2. ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ВИДОВ. 
БИОТОПЫ И ФЕНОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ, НИДОЛОГИЯ,  
ООЛОГИЯ, ПТЕНЦЫ 
 

ЖЕЛТАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA FLAVA LINNAEUS, 1758 
 
Желтая трясогузка Motacilla flava Linnaeus, 1758 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) – желтая плиска, иванчик; желтая синичка (Поволжье); зеленичка (Сарпа); долгохвостая (Оренбург); плиска, плистовка (С. Петербург); 
пастушка, пастушок (Харьков); побережная пастушечка, побережница, весеница, береговая пастушечка (Сибирь); желтая гузица, желтая гжиголка, зеленичка, 
кукушка, коровячник, мухоловка, песошенка, плизгавица, плиска, плистовка, 
плистовица, плишка, стрекогузка, трясохвостка (Даль); северная плиска (Брэм). 
Местные названия: татарское – сары чэперчек; чувашское – порчиган сара; 
мордовское – ожо пуренпуло (Приезжев, 1978; Флинт, Беме, 1994; Муравьев, 
2006; Муравьев, др., 2008г). 
Относится к группе «желтых» трясогузок политипического комплекса 
Motacilla flava L. in sensu lato, в данной работе рассматривается в качестве самостоятельного вида (Гладков, 1954; Степанян, 1983, 1990, 2003). В настоящее 
время отсутствуют обобщающие сводки по размножению M. flava на территории Волжско-Камского края (Богданов, 1871; Артоболевский, 1923/24; Поляков, 1956; Приезжев, 1978; Сотников, 1999, 2006; Фролов, др., 2000; Завьялов, 
др., 2009; Муравьев, 1993, 1994, 1995б, 1996б, 1997, 2001б, 2003а, 2005а, 2010; 
Артемьева, др., 2011; Артемьева, Муравьев, 2012а). Сведения о возможном 
размножении подвидовых форм желтой трясогузки в ряде регионов на территории ареала (в том числе и в Поволжье) в настоящее время носят отрывочный характер, которые основываются на отдельных наблюдениях, общая 
картина характера гнездования подвидов в ареале не полная или частично 
отсутствует (Приезжев, 1978; Муравьев, 1997, 2010; Сотников, 2006; Завьялов, др., 2009). M. flava является широко распространенным видом, но при 
этом достаточно требовательна к биотопам гнездования, что обусловливает видоспецифичное распределение гнездовых поселений данного вида в пространстве ареала и может ограничивать его размножение и численность (Будниченко, 
1965, 1966; Строков, 1968; Смирнов, 1978; Васильев, 1980; Брукас, др., 1981; 
Васильев, Кубанцев, 1990; Степанян, 1990; Михайлов, 1991; Москвитин, 1991; 
Муравьев, 1997, 2010; Фролов, 1997а; Луговой, 1974, 1975, 2000; Рахимов, 
2001; Лысенков, др., 2003; Коровин, 2004; Сотников, 2006; Мосолов, др., 2009; 
Артемьева, Муравьев, 2012б и др.). 
Проведены комплексные исследования биотопов и фенологии гнездования, особенностей нидологии и оологии, этологии, биологии и экологии птенцов в популяциях M. flava в пространстве ареала, в том числе на территории 
Поволжья. Показаны особенности гнездования подвидовых форм M. flava как 
результат экологической пластичности и дифференциации вида в условиях