Симпатрия «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae): география, экология, эволюция. В 2-х частях. Ч. 1. География и экология видов

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО

ПРОФЕСИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 

«УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. И.Н. УЛЬЯНОВА» 

Е.А. Артемьева, И.В. Муравьев 

СИМПАТРИЯ «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК 
(PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, 
MOTACILLINAE) 

ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ 

Монография 

В двух частях 

Часть 1 
География и экология видов 

3-е издание, стереотипное

Москва
Издательство «ФЛИНТА» 
2019

УДК 598.2 : 598.285 
ББК  28.693.35 
         А86 

Р е ц е н з е н т ы: 

д-р биол. наук, проф. Л.В. Маловичко;

д-р биол. наук, проф. И.И. Рахимов 

Артемьева Е.А. 

А86    
Симпатрия «желтых» трясогузок (Passeriformes, Motacillidae, Mo
          tacillinae) [Электронный ресурс]: география, экология, эволюция : 

монография : в 2 ч. Ч. 1. География и экология видов / 
Е.А. Артемьева, И.В. Муравьев; Ульяновский государственный
педагогический университет им. И.Н. Ульянова. – 3-е изд., стер. – М. : 
ФЛИНТА, 2019. – 223 с. : ил. 

ISBN 978-5-9765-1475-1 (Общ.) 
ISBN 978-5-9765-1557-4  (Ч. 1) 

В монографии представлены многолетние исследования авторов по биологии и экологии близких видов группы «желтых» трясогузок, рассмотрены их распространение в пределах европейской части России и сопредельных стран СНГ, 
биотопическая приуроченность, современное состояние численности, тенденции ее 
изменения, лимитирующие факторы. 
Книга предназначена для биологов и экологов, аспирантов, студентов, учителей биологии и краеведов. 

       УДК 598.2 : 598.285 
        ББК 28.693.35 

ISBN 978-5-9765-1475-1 (Общ.)
© Артемьева Е.А., Муравьев И.В., 2012

ISBN 978-5-9765-1557-4 (Ч. 1)   
© Ульяновский государственный педаго
гический ун-т им. И.Н. Ульянова, 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ 

ПРЕДИСЛОВИЕ.......................................................................................................................5 

Глава 1. КОМПЛЕКСНЫЙ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД В 
ИЗУЧЕНИИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ...............................................................11 
КОМПЛЕКСНЫЙ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД КАК МЕТОД ДЛЯ 
РЕШЕНИЯ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ 
ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ .......................................................................................11 
Фенотипические свойства гена ..........................................................................................11 
Эпигенетическая наследственность. Генетическое формообразование ........................13 
Филогеография популяций в ареале вида.........................................................................14 
Миграции как механизм микрофилогенеза (филогеография) – дрейф генов................16 
Изоляция как механизм микрофилогенеза (филогеография)..........................................16 
ВИДЫ-ДВОЙНИКИ КАК РЕЗУЛЬТАТ ИЗОЛЯЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ И 
СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ.................................................................20 
Критерии реальности вида в современной таксономии ..................................................20 
Фенотипический критерий популяций..............................................................................21 
ИЗОЛЯЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И МЕХАНИЗМЫ  СИМПАТРИЧЕСКОГО 
ВИДООБРАЗОВАНИЯ...........................................................................................................22 
Хромосомные изменения в онтогенезе .............................................................................23 
Хромосомные мутации. Транслокации, полиплоидия, изменение кариотипа..............23 
Гибридизация. Гибридные области на границе ареалов (перекрытия ареалов). 
Нарушение доминирования, снижение генотипической гетерогенности, повышение 
фенотипической гетерогенности в периферийных популяциях.....................................25 
Географическая изоляция. Центры видообразования......................................................25 
ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИЙ КАК ОСНОВА СИМПАТРИЧЕСКОГО 
ВИДООБРАЗОВАНИЯ...........................................................................................................26 
ОБЗОР ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ РОДА MOTACILLA L., ПОДРОДА 
ВUDYTES GUW.  И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ВИДОВ............................28 
АНАЛИЗ КРИТЕРИЕВ (МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, ЭКОЛОГИЧЕСКИХ, 
ЭТОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ) ДЛЯ ВЫЯСНЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ 
ВЗАИМООТНОШЕНИЙ  БЛИЗКИХ ВИДОВ ТРЯСОГУЗОК ..........................................33 

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ..........................................36 
МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЯ ...........................................................................................36 
Материал по исследованию рационов питания................................................................36 
Материал по этологии и биоакустике ...............................................................................36 
Материал по популяционной генетике .............................................................................36 
Материал по микроэволюции.............................................................................................37 
Материал по M. flava...........................................................................................................37 
Материал по M. feldegg .......................................................................................................38 
Материал по M. lutea...........................................................................................................38 
Материал по M. citreola ......................................................................................................38 
Материал по M. cinerea.......................................................................................................39 
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................................................................................................39 

Глава 3. ГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ 
РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОТОПЫ ГНЕЗДОВАНИЯ И ЧИСЛЕННОСТЬ ....47 
ЖЕЛТАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA FLAVA LINNAEUS, 1758 .................................47 
Распространение вида в конце XIX – начале ХХI в.: исторические границы ареала...48 

Современное распространение вида: современные границы ареала .............................49 
Особенности биотопического распределения вида .........................................................50 
Современное состояние численности вида.......................................................................51 
Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и 
поддержания его численности ...........................................................................................57 
ЧЕРНОГОЛОВАЯ ТРЯСОГУЗКА  MOTACILLA FELDEGG MICHAHELLES, 1830...59 
Распространение вида в конце XIX – начале ХХI в.: исторические границы ареала...60 
Современное распространение вида: современные границы ареала .............................61 
Особенности биотопического распределения вида .........................................................63 
Фенология и численность вида ..........................................................................................67 
Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и 
поддержания его численности ...........................................................................................70 
ЖЕЛТОЛОБАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA LUTEA (S.G. GMELIN, 1774).................73 
Распространение вида в конце XIX – начале ХХI в.: исторические границы ареала...74 
Особенности биотопического распределения вида .........................................................78 
Современное состояние численности вида.......................................................................81 
Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и 
поддержания его численности ...........................................................................................85 
ЖЕЛТОГОЛОВАЯ ТРЯСОГУЗКА  MOTACILLA CITREOLA PALLAS, 1776..............87 
Распространение вида в конце XIX – начале ХХI в.:  исторические границы ареала..88 
Современное распространение вида:  современные границы ареала ............................89 
Особенности биотопического распределения вида .........................................................89 
Современное состояние численности вида.......................................................................90 
Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и 
поддержания его численности ...........................................................................................95 
ГОРНАЯ ТРЯСОГУЗКА MOTACILLA CINEREA TUNSTALL, 1771 ..............................97 
Современное распространение вида: современные границы ареала .............................99 
Особенности биотопического распределения вида .......................................................102 
Современное состояние численности вида.....................................................................103 
Лимитирующие факторы географического и биотопического распределения вида и 
поддержания его численности .........................................................................................107 
 
ЛИТЕРАТУРА.......................................................................................................................109 
ПРИЛОЖЕНИЕ.....................................................................................................................132 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Своим замечательным учителям и наставникам 
посвящаем эту книгу… 

ПРЕДИСЛОВИЕ 

К. Бальмонт 

Птичье танго 

О желтой трясогузке 

Трясогузка возле лужи, 
Хвост тряся исподтишка, 
Говорила: “Почему же 
Всем стихи, – мне нет стишка? 
Я ли бегаю не прытко? 
Я ли мошек не ловлю? 
Иль стихам нужна улитка! 
Вот уж гадость. Не терплю”. 
Трясогузка, чудо-птица, 
Ты милей мне ярких звезд, 
Ты..., но скрылась баловница, 
Повернув свой быстрый хвост. 

Трясогузка не всегда помахивала хвостиком. Более того, она ничем не 
отличалась от других птиц, скажем, от воробья: так же летала, прыгала с ветки на ветку, добывала корм, растила птенцов. До тех пор, пока эту маленькую птичку не поработил обманом коварный коршун. И пришлось трясогузке 
идти в служанки к грозному стервятнику. В жаркую пору трясогузка обмахивала заснувшего от зноя коршуна своими крыльями: то левым, то правым. А 
однажды, когда коршун разомлел от зноя и ни за что не хотел просыпаться, 
уставшая трясогузка стала обмахивать его хвостом. При этом она зорко следила за своим господином: не дай Бог, проснется! Опасения ее оправдались: 
коршун проснулся и, увидев такое пренебрежительное к себе отношение, 
страшно возмутился и тут же накинулся на бедную птичку. Но не тут-то было: трясогузка сумела-таки выпорхнуть из-под его острых когтей. Коршун 
бросился вслед, трясогузка снова отлетела прочь. И сколько коршун не гонялся за ней, так и не смог поймать. С того времени они рассорились окончательно: коварный злой коршун и маленькая, беззащитная трясогузка. С той 
поры коршун только и мечтает схватить трясогузку, а та прячется от него, 
помахивая хвостом, словно поддразнивая врага. Поэтому-то и селится она 
рядом с людьми, ставшими для нее надежной защитой. 
Изучение сравнительной экологии близкородственных видов в условиях их симпатрии – важная современная проблема биологии, поскольку ее решение позволяет выявить механизмы и факторы, обеспечивающие успеш

ность сосуществования таких видов и тем самым способствующих видового 
разнообразия на конкретных территориях. Актуальность этих исследований 
состоит и в том, что познание такой экологической и этологической дифференциации близких видов и их взаимоотношений может быть успешно использовано для разрешения сложных ситуаций в процессе микроэволюции 
(Грант, 1980; Степанян, 1983; Панов, 1989; 1993). Подобные исследования в 
настоящее время имеют уже продолжительную историю, при этом значительная часть их выполнена на примере птиц. Накоплены значительные материалы по пространственно – временной, трофической и поведенческой 
дифференциации близких видов. Авторам удалось выяснить некоторые механизмы этой дифференциации, оценить ее роль в репродуктивной изоляции 
конкретных видов (Степанян,1990; Панов, 1989, 1993; Доржиев, 1995; Муравьев, 1997). 
Группа «желтых» трясогузок является одной из проблематичных в 
рамках своего таксона (Майр, 1968; Vaurie, 1957; Береговой, 1970; Степанян, 
1990, 2003; Коблик, др., 2006; Сотников, 2006; Завьялов, др., 2009; Муравьев, 
2010; Артемьева, Муравьев, 2012; Муравьев, Артемьева, 2012). В настоящее 
время накоплены значительные сведения по экологии желтой трясогузки 
(Motacilla flava L.) на уровне вида и подвидовых форм (Гладков, 1954; Портенко, 1960; Редькин, 2001а; Vaurie, 1957 и мн. др.). 
Сравнительно реже в орнитологической литературе встречаются материалы по биологии и экологии желтоголовой трясогузки (Федорович, 1915; 
Рузский, 1893; Гладков, 1954; Природа Пензенской области, 1955; Гаврилов, 
1970; Данилов, др., 1984; Редькин, 2001б; Муравьев, 2003б и мн. др.). 
Исследования экологии желтолобой трясогузки практически отсутствуют или носят фрагментарный характер (Рузский, 1893; Кузнецов, 1986; 
Бахтадзе, 1987а; Муравьев, 1991, 2005; Сотников, 2006 и др.), при этом распространение, экология и этология этого вида изучено крайне слабо (Гладков, 1954; Портенко, 1960; Гаврилов, 1970 и др.). Недостаточно изучена звуковая сигнализация группы «желтых» трясогузок (Мальчевский, Пукинский, 
1983; Муравьев, 1997; Blozheim, 1985; Cramp, 1988). В то же время познание 
и изучение «тонкой» экологии и поведения отдельных видов представленной 
группы, может существенно помочь разрешить спорные вопросы систематики данного политипического таксона. 
В настоящее время появилась возможность эколого-генетического анализа политипических комплексов видов птиц, которые ранее в этом аспекте 
не рассматривались (Редькин, 2001б). 
Таким образом, переход от рассмотрения экологии отдельных видов к 
эколого-генетическому анализу политипических комплексов представляется 
весьма актуальным. Обширный материал по данной группе птиц дает возможность проследить становление географически и эколого-генетически различных групп популяций воробьинообразных птиц на примере видов комплекса «желтых» трясогузок, что будет иметь важное и существенное значение для развития исследований популяционных аспектов географического 
распространения, экологии, генетики и таксономии птиц. 

Актуальность темы обусловлена необходимостью изучения пространственной и временной структуры популяций трясогузок, определения их границ и решением проблем микроэволюции. 
Актуальность темы заключается и в разработке комплексного экологогенетического подхода в изучении механизмов изоляции близкородственных 
видов воробьинообразных в условиях симпатрии, позволяющего проводить 
тонкие наблюдения и исследования состояния популяций птиц во времени и 
пространстве. 
Необходима генетическая интерпретация происходящих в популяциях 
событий, что предполагает развитие методов исследования экологических 
особенностей видов в природных популяциях и связано с недостаточностью 
развития надежных морфологических критериев. 
Целостных исследований сравнительной экологии близких видов воробьинообразных в условиях симпатрии в регионе до настоящего времени не 
проводилось. В то же время важность подобных исследований возрастает в 
связи с необходимостью комплексного изучения политипических групп видов, например, «желтых» трясогузок, выявления причин и закономерностей, 
определяющих эколого-генетические механизмы дифференциации политипических комплексов видов во времени и пространстве. Территория Волжско-Камского края является достаточно крупным обособленным природным 
регионом с характерными природными чертами, обуславливающими его 
своеобразие и уникальность, и является естественной природной лабораторией и полигоном для изучения политипических комплексов видов птиц на 
примере спорных таксонов. Выше сказанное и обусловило цели и задачи наших многолетних исследований. 
Цель исследования: проведение сравнительного эколого-генетического анализа группы «желтых» трясогузок с выявлением географической, 
биотопической, временной изоляции популяций в ареалах видов как механизмов симпатрического видообразования. 
Задачи исследования: 
1. Исследование лимитирующих факторов географического, биотопического распределения, численности и отдельных сторон экологии M. 
flava, M. feldegg, M. lutea, M. citreola, M. cinerea в условиях симпатрии в 
европейской части России, в Среднем Поволжье и Предуралье с последующим уточнением границ обитания и таксономического статуса видовых и внутривидовых форм (подвидов). 
2. Исследование лимитирующих факторов размножения, выявление 
видоспецифических особенностей гнездовых биотопов и фенологии, нидологии, биологии и экологии, оологии, птенцов M. flava, M. feldegg, M. 
lutea, M. citreola, M. cinerea в условиях симпатрии в европейской части 
России, Среднем Поволжье и Предуралье. 

3. Выявление у видов группы «желтых» трясогузок особенностей ра
циона питания птенцов и взрослых птиц. 
4. Изучение закономерностей микроэволюции «желтых» трясогузок на 
основе исследования разнообразия экологических ниш «желтых» трясогузок 

в пространстве исторического и современного ареала группы, выявления 
экологических связей и пространственных взаимоотношений форм политипического комплекса «желтых» трясогузок. 
5. Выявление автогенетических процессов в популяциях видов группы 
«желтых» трясогузок в условиях широкой симпатрии. 
6. Выявление роли бигинии в формировании популяционной структуры вида в условиях симпатрии. 
7. Выявление видоспецифических этологических и биоакустических 
особенностей видов группы «желтых» трясогузок в условиях широкой симпатрии. 
8. Разработка концепции комплексного эколого-генетического подхода 
в изучении M. flava, M. feldegg, M. lutea, M. citreola, и M. cinerea в политипическом родовом комплексе. 
Впервые получены оригинальные данные по экологии желтолобой трясогузки в Поволжье, черноголовой и горной трясогузкам на территории европейской части России. Впервые выявлены экологические (биологические) 
расы у M. lutea и M. citreola, отличающиеся биотопическими предпочтениями, фенологией размножения, окраской и размерами яиц. 
Впервые разработана и предложена оригинальная методика биохимического анализа и оценки цветности скорлупы яиц на основе спиртовокислотного экстракта, которая может в дальнейшем с успехом использоваться для решений спорных вопросов отдельных таксонов, популяций, кладок на 
меж- и внутривидовом уровнях. 
Впервые проведен полный сравнительный эколого-генетический анализ группы «желтых» трясогузок с выявлением географической, биотопической, временной изоляции популяций в ареалах видов как механизмов симпатрического видообразования. 
Впервые проведены исследования эколого-генетической дифференциации видов группы «желтых» трясогузок как предпосылки их экологической 
эври- или стенобионтности (M. flava, M. feldegg, M. lutea, M. citreola, M. cinerea). Впервые выявлены видоспецифичные признаки экологических ниш каждого из видов группы: географическое распределение, гнездовые и кормовые биотопы, потенциальная кормовая база видов. Выполнены исследования 
по морфологической дифференциации видов (морфология, пигментация, нидология и оология). Выявлены видоспецифичные генетико-морфологические 
признаки каждого из видов группы. Проведены исследования биоакустичекой дифференциации как фактора поддержания целостности вида в репродуктивный период и предотвращения их гибридизации в условиях широкой 
симпатрии. Выявлены видоспецифичные биоакустические признаки каждого 
из видов модельной группы. Впервые выявлены направления адаптивных 
стратегий и разработана модель микроэволюции и микрофилогенеза форм 
(видов и подвидов) политипического комплекса «желтых» трясогузок. Впервые разработана концепция комплексного эколого-генетического подхода 
как методологии изучения политипических групп животных на примере птиц 
модельного ряда. 

Полученные материалы существенно дополняют теоретические и практические представления о формировании политипических комплексов птиц и 
процессов видообразования, происходящих в популяциях в условиях симпатрии (эколого-генетическая и этологическая изоляция), позволяют прогнозировать изменения генетико-экологической структуры популяций воробьинообразных птиц. 
Впервые дана оценка влияния внешних и внутренних факторов на механизмы симпатрического видообразования в популяциях модельных видов. 
Впервые дана микроэволюционная оценка экологической и этологической изоляции как механизмов дифференциации популяций на примере 
группы «желтых» трясогузок. 
Обоснован оригинальный комплексный эколого-генетический подход 
для оценки состояния популяции, группы особей (популяции, подвида, вида). 
Данное исследование относится к достаточно редким в настоящее время работам по «тонкой» экологии близкородственных видов птиц в условиях 
симпатрии. На примере политипического транспалеарктического комплекса 
«желтых» трясогузок, – Motacilla flava in sensu lato, рассматривается филогеография данной группы (Passeriformes: Motacillidae; Motacillinae). 
Необходимо 
отметить 
преимущество 
комплексного 
экологогенетического подхода в изучении популяционной дифференциации политипических видов птиц. 
Изучение популяционной структуры «желтых» трясогузок как модели 
исследования особенно ценно для установления путей возникновения и развития той или иной политипической группы близкородственных видов птиц. 
Полученные данные исследований по сравнительной экологии, биотопического распределения, гнездовой биологии, численности и этологии 
сравниваемых видов могут использоваться в разработке мер охраны птиц открытых пространств. Наряду с этим материалы исследований с успехом могут использоваться при составлении видовых очерков монографии «Птицы 
России», Красных книг РФ и отдельных областей и республик Поволжья и 
региональных кадастров. Изучение спектральной структуры звуковых сигналов представляет дополнительный материал для развития методов систематики птиц. Материал исследований используется в учебном процессе (лекции, семинары и лабораторные занятия) по курсу зоологии позвоночных, 
экологии и этологии животных в вузах Поволжья (по курсу естественнонаучного цикла), при проведении учебных и полевых практик. 
Результаты исследования послужат основой для дальнейшего исследования биологии и экологии группы видов «желтых» трясогузок, их микроэволюции, составления атласа политипических видов воробьинообразных 
птиц, а также могут быть использованы для биомониторинга среды обитания 
редких и исчезающих видов птиц. 
Показана возможность разделения близких таксонов воробьинообразных птиц на основе комплексного эколого-генетического анализа их биологии и этологии. 

Созданы базы данных по численности, нидологии и оологии «желтых» 
трясогузок для использования в мониторинге природных популяций птиц. 
Результаты исследования могут быть использованы при изучении состояния популяций в экологически стрессовых ситуациях, в условиях определенной степени воздействия антропогенного фактора на территории ареала, контактов разных внутривидовых форм и загрязнения среды обитания 
природных популяций редких и исчезающих видов птиц. 
Предложенный комплексный эколого-генетический подход в изучении 
симпатрических видов птиц эффективен и экономичен при выделении подвидовых и видовых форм и нахождении их надежных диагностических признаков-маркеров. 
Выяснение географических и эколого-генетических закономерностей 
симпатрического видообразования в пространстве и времени может оказать 
большую помощь в определении центров происхождения политипических 
видов птиц и решении проблем микроэволюции и зоогеографического районирования. 
 
БЛАГОДАРНОСТИ 
 
Авторы с чувством глубокой благодарности выражают признательность своим учителям и наставникам, которые научили их работать и ввели в 
мир науки – В.П. Денисову, В.Т. Бутьеву, В.М. Константинову, Л.С. Степаняну, В.Д. Ильичеву, В.Е. Флинту, Ю.П. Некрутенко, А.В. Яблокову. 
Авторы благодарны сотрудникам кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. Особую благодарность выражают профессору С.В. Титову и доценту Д.Г. 
Смирнову, – соавторам по разработке оригинальной методики по вытяжке 
пигментов яичной скорлупы. 
Искреннюю благодарность авторы выражают В.М. Лоскоту (Зоологический институт РАН, С.-Петербург) и П.С. Томковичу (ЗМ МГУ, Москва) за 
курирование работы в коллекционных фондах; А.В. Забаште (инженеруорнитологу аэропорта г. Ростов-на-Дону) за консультации и помощь в проведении полевых исследований на территории Ростовской области; А.А. Яковлеву, В.А. Яковлеву и Г.Н. Исакову за любезно предоставленные данные по 
Республике Чувашии; Научно-исследовательскому центру «Поволжье» в лице его директора А.А. Базарова за организацию экспедиционных выездов на 
территории Ульяновской области; доцентов кафедры ботаники Ульяновского 
государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова А.В. 
Масленникова и Л.А. Масленикову за геоботанические консультации; А.И. 
Мацыне и Е.Л. Мацыне за помощь в организации и проведении сбора генетических проб, авторам фотографий А.М. Глебову, В.В. Киряшину, М.А. Королькову, И. Мороз, А.Н. Москвичеву, В. Никифоровой, В.В. Штынде, А.А. 
Яковлеву. 
Данная работа выполнена при поддержке регионального гранта РФФИ 
Поволжье № 09-04-97012-р_поволжье_а.