Биологическая экология. Теория и практика

 
А.С. Степановских 
 
 
 
 
 
БИОЛОГИЧЕСКАЯ 
ЭКОЛОГИЯ 
 
теория и практика 
 
 
 
Допущено Учебно-методическим объединением вузов  
Российской Федерации по агрономическому образованию 
 в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, 
обучающихся по экологическим специальностям 
 
Рекомендовано Учебно-методическим центром 
«Профессиональный учебник» в качестве учебника 
для студентов высших учебных заведений, обучающихся 
 по экологическим специальностям 
  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Москва 
 
2017

ÓÄÊ 574(075.8)(076.5) 
ÁÁÊ 28.080ÿ73-1  
       Ñ79 
 
 
Р е ц е н з е н т ы: 
д-р с.-х. наук, проф., засл. деятель науки РФ В.А. Чулкина 
(Новосибирский государственный аграрный университет); 
д-р с.-х. наук, проф., засл. изобретатель РФ В.А. Савельев; 
канд. биол. наук, доц. А.Н. Панфилова 
(Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т.С. Мальцева); 
д-р с.-х. наук, проф., засл. агроном РФ В.В. Немченко 
(Курганский НИИ сельского хозяйства РАСХН) 
 
 
Главный редактор издательства Н.Д. Эриашвили, 
кандидат юридических наук, доктор экономических наук, профессор, 
лауреат премии Правительства РФ в области науки и техники 
 
 
Степановских, Анатолий Сергеевич.  
С79     Биологическая экология. Теория и практика: учебник 
для студентов вузов, обучающихся по экологическим специальностям / А.С. Степановских. — М.: ЮНИТИДАНА, 
 — 791 с.  
2017.
 
 
ISBN 978-5-238-01482-1 
 
Àãåíòñòâî CIP ÐÃÁ 
 
Излагаются главные положения современной экологии, строение и 
эволюция биосферы, роль живого вещества в биосфере. Рассматриваются 
основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии особей, 
популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются экологические проблемы современности и пути их решения. 
Теоретический материал подкрепляется практическими заданиями, что 
облегчает освоение изучаемого материала. 
Для студентов, обучающихся по экологическим специальностям, и 
преподавателей. Может быть полезным для студентов биологических 
специальностей вузов, преподавателей средних и средне-специальных 
учебных заведений, руководителей и специалистов по экологии. 
 
 
ÁÁÊ 28.080ÿ73-1   
 
ISBN 978-5-238-01482-1     © А.С. Степановских, 2009 
© ИЗДАТЕЛЬСТВО ЮНИТИ-ДАНА, 2009 
 
Принадлежит исключительное право на использование и распространение издания.  
Воспроизведение всей книги или любой ее части 
любыми средствами или в какой-либо форме, в 
том числе в Интернет-сети, запрещается без письменного разрешения издательства. 
© Оформление «ЮНИТИ-ДАНА», 2009 

ПРЕДИСЛОВИЕ
Экологические проблемы в начале XXI столетия стали одними
из самых острейших. Неоспорим тот факт, что все более интенсивно
потребляя природные ресурсы с помощью колоссально возрастающих по своей мощи технических средств, человечество неизмеримо
улучшило условия развития своей цивилизации и своего роста как
биологического вида. Вмешательство человека во все сферы природы вызывает резкое ухудшение состояния экологических систем, нередко даже гибель уникальных природных комплексов, сокращение
и исчезновение популяций отдельных видов растений и животных,
опасность необратимых изменений в структурах географических
сфер, которые могут привести к непрогнозируемым отрицательным
последствиям. Время стихийного, безоглядного использования природных ресурсов уже прошло. Природопользование должно осуществляться исключительно на научной основе, с учетом всех сложных процессов, происходящих в окружающей среде.
В решении экологических проблем велика роль подготовки экологических кадров, экологического образования и воспитания населения страны.
Издание учебника по биологической экологии вызвано необходимостью удовлетворить в нем потребности высших учебных заведений при подготовке студентов по экологическим специальностям.
Вышедшие в последние годы учебники и учебные пособия отечественных и зарубежных авторов в большинстве своем посвящены
частным вопросам биологической экологии, не полностью соответствуют учебной программе, не отражают всех ее вопросов.
В биологической экологии, теоретически обобщающей дисциплине, отрасли науки об общих закономерностях взаимоотношений
организмов и среды, излагаются главные положения современной
экологии, строение и эволюция биосферы, роль живого вещества в
биосфере, рассматриваются основные среды жизни и адаптации к
ним организмов, экологии особей, популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, отражаются экологические проблемы современности и пути их решения. Теоретический материал
подкрепляется практическими заданиями, облегчающими освоение
изучаемого материала.
При подготовке учебника широко использованы материалы учебников и учебных пособий отечественных и зарубежных авторов. Всем
им выражается глубокая благодарность.
3

1. ВВЕДЕНИЕ: ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ
1.1. Краткая история экологии
Слово «экология» образовано от греческого «oikos», что означает дом (жилище, местообитание, убежище) и «logos» — наука. В буквальном смысле экология — это наука об организмах
«у себя дома». Наука, в которой особое внимание уделяется «совокупности или характеру связей между организмами и окружающей средой». В настоящее время большинство исследователей
считает, что экология — это наука, изучающая отношения живых
организмов между собой и окружающей средой, или наука, изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи
между средой, в которой они обитают.
Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый индивидум для того, чтобы выжить, должен был иметь определенные
знания об окружающей его среде, о силах природы, растениях и
животных. Можно утверждать, что цивилизация возникла тогда,
когда человек научился использовать огонь и другие средства и
орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания. Как и
другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. По дошедшим
до нас орудиям охоты, наскальным рисункам о способах культивирования растений, лова животных, обрядам люди еще на заре
становления человечества имели отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, о сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, о способах выращивания и ухода за ними. Некоторые сведения подобного рода находим в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур.
Петроглифы в бухте Саган-Заба — подлинная жемчужина
древней культуры народов Сибири (рис. 1.1).
Египтяне еще за 4000 лет до нашей эры составили описание
применяемых в Египте лекарственных растений — подобие фармокопеи. Одно из дошедших до нас свидетельств — папирус Георга Эберса, названный в честь его первооткрывателя (рис. 1.2).
Элементы экологии имеют место в эпических произведениях
и легендах. Например, в древнеиндийских сказаниях «Махабха4

Рисунок 1.1  — Петроглифы в бухте Саган-Заба — уникальное
явление среди всех других наскальных изображений Сибири
Рисунок 1.2 —  Папирус Георга Эберса
(Египет, 1570 г. до н.э.)
5

Гераклит Эфесский
рата» (VI—II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50
видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В
рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные
вредные для земледелия. В китайских
хрониках IV—II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных
сортов культурных растений.
В трудах ученых античного мира —
Гераклита (530-470 до н. э.), Гиппократа (ок.460-ок.370 до н. э.), Аристотеля (384-322 до н. э.) и др. —
были сделаны дальнейшие обобщения экологических фактов.
Аристотель всесторонний мыслитель Древней Греции, выдающийся исследователь природы тех времен. Им впервые были
обобщены биологические знания, накопленные человечеством,
разработана систематика животного мира. Он разделил всех живых существ на две группы: животных с кровью и бескровных (в
настоящее время это позвоночные и беспозвоночные).
Аристотель в своей «Истории животных» описал более 500
видов известных ему животных, рассказал об их поведении. Так
начинался первый этап развития науки — накопление фактического материала и первый опыт его систематизации. Ученик Аристотеля, «Отец ботаники» Теофраст Эрезийский (372-287 до н. э.) описал влияние почвы и климата на структуру растений, наблюдаемое им на огромных
пространствах Древнего Средиземноморья. В своих работах он впервые предложил разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы:
деревья, кустарники, полукустарники,
травы. К этому периоду относится знаменитая «Естественная история» Плиния Старшего (23-79 н. э.).
В средние века интерес к изучению
природы ослабевает, заменяясь господАристотель
6

ством схоластики и богословием. Связь строения организмов с
условиями среды толковалась как воплощение воли бога. Людей
сжигали на кострах не только за идеи развития природы, но и за
чтение книг древних философов. В этот период, затянувшийся на
целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство сведений этого периода имеют прикладной характер, опираются на описание целебных трав (Разес,
850-923; Авиценна, 980-1037), культивируемых растений и животных, на знакомство с природой далеких стран (Марко Поло,
XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).
Началом новых веяний в науке в период позднего средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, ок.1193-1280). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где помимо почвы важное место уделяет «солнечному теплу», рассматривая причины
«зимнего сна» у растений; размножение и рост организмов ставит в неразрывную связь с их питанием.
Крупными сводами средневековых знаний о живой природе
являлось многотомное «Зеркало природы» Венсена де Бове
(XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), ходившие в
списках на Руси, «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).
Географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация
новых стран явились толчком к развитию биологических наук.
Накопление и описание фактического материала — характерная
черта естествознания этого периода. Однако, несмотря на то, что
в суждениях о природе господствовали метафизические представления, в трудах многих естествоиспытателей имели место явные
свидетельства экологических знаний. Они выражались в накоплении фактов о разнообразии живых организмов, их распространении, в выявлении особенностей строения растений и животных, живущих в условиях той или иной среды. Первые систематики — А. Цезальпин (1519-1603), Д. Рей (1623-1705), Ж. Турнефор (1656-1708) утверждали, что существует зависимость растений от условий и мест их произрастания или возделывания. Сведения о поведении, повадках, образе жизни животных, сопровождавшие описание их строения, называли «историей» жизни животных. Известный английский химик Р. Бойль (1627-1691) является первым ученым, осуществившим экологический экспери7

Карл Линней
С.П. Крашенинников
мент. Он опубликовал результаты
сравнительного изучения влияния
низкого атмосферного давления на
различных животных.
В XVII в. Ф. Реди экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных
животных.
Карл Линней (1707-1778) большое
значение придавал изучению взаимных отношений естественных тел, на
которых основывается равновесие в
природе. Он сравнивал природу с человеческой общиной, живущей по определенным законам.
К. Линней в книге «Системы природы» (1735 г.) обосновал
систему соподчиненных номенклатурных категорий (класс, семейство, порядок, род, вид), ввел двойное название растений и животных, включавшее родовое и видовое названия, описал новые
виды растений и животных.
В XVII—XVIII вв. в работах, посвященных отдельным группам
живых организмов, экологические сведения зачастую составляли значительную часть, например, в трудах А. Реомюра о жизни насекомых (1734), Л. Трамбле о гидрах и мшанках (1744), а также в описаниях натуралистами путешествий. Антони ван Левенгук (1632-1723),
более известный как один из первых микроскопистов, был пионером в изучении пищевых цепей и регуляции численности организмов. По сочинениям английского ученого Р. Брэдли видно, что он имел четкое представление о биологической продуктивности. На основании путешествий по неизведанным краям России в XVIII в.
С.П. Крашенинниковым, И. И. Лепехиным, П.С. Палласом и другими русскими географами и натуралистами указывалось на взаимосвязанные изменения
климата, животного и растительного
мира в различных частях обширной
страны. В своем капитальном труде
8

П.С. Паллас
М.В.Ломоносов
«Зоография» П.С. Паллас подробно
описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц и такие
биологические явления, как миграции,
спячка, взаимоотношения родственных видов и т. д.  П.С. Палласа,  по
определению Б.Е. Райкова (1947), можно считать «одним из основателей экологии животных». Идеи влиянии среды на организм высказывал М.В. Ломоносов (1711-1765). В трактате «О
слоях земных» (1763)
М. В. Ломоносов писал:
«...напрасно
многие думают, что все, как мы видим, сначала создано творцом...». Изменения в неживой природе он рассматривал как непосредственную причину изменений растительного и животного мира. По останкам вымерших форм животных (моллюсков и насекомых) он судил об условиях
их существования в прошлом. Влиянию
среды 
на
организм много внимания уделял
ученый-агроном  А.Т. Болотов
(1738—1833). На основании наблюдений он разработал приемы воздействия на молодые растения яблони,
определил роль минеральных солей
в жизни растений, создал одну из
первых классификаций местообитаний, затронул вопросы взаимоотношений между организмами.
Во второй половине XVIII в. проблема влияния внешних условий нашла отражение в работах французского естествоиспытателя Ж. Бюффона (1707—1788).  Он обратил внимаА.Т. Болотов
9

Ж.-Л.Л. Бюффон
Ж.-Б. Ламарк
ние, что на разных материках живут
представители одних и тех же или
близких родов и отрядов, однако представленные разными видами. В книге
«О дегенерации животных» Ж. Бюффон объяснял эти изменения тремя
причинами: температурой климата, качеством пищи и гнетом порабощения
(одомашнивания). В качестве причины изменчивости он выдвигал и внутреннюю тенденцию к изменениям, наследование приобретенных признаков.
В титаническом труде «Естественная история» четко просматривается
материалистический взгляд на неразрывность материи и движения. «Материя без движения никогда
не существовала, — пишет он, — движение, следовательно, столь
же старо, как и материя».  Ж.-Л. Л. Бюффон отрицает божественное происхождение Земли. «Естественная история» явилась той
почвой, на которой взошли ростки эволюционизма Ж.Б. Ламарка, выросло эволюционное учение Ч. Дарвина. Создание эволюционной концепции развития природы — главное теоретическое
достижение Жана-Батиста Ламарка (1744-1829). В «Философии
зоологии» (1809) он дает эволюционное
обоснование «лестницы существ». Ж.Б. Ламарк считал влияние «внешних обстоятельств» одной из самых важных
причин приспособительных изменений
организмов, эволюции животных и растений.
Одним из наиболее ярких представителей метафизического естествознания был Жорж Кювье (1769-1832). Он
отвергал принцип исторического развития и не признавал идеи изменяемости
видов. Однако объективно и независимо от его личных взглядов он в значительной степени содействовал подготовке фактической базы эволюционной теории. Ж. Кювье сделал очень много для
10