Краткий курс палеонтологии беспозвоночных

УДК 56(075.8)
ББК 28.1
 
Я62

Я62

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра региональной геологии и палеонтологии
Российского государственного геологоразведочного университета;
доктор биологических наук, профессор И.С. Барсков

ISBN 978-5-211-05872-9

Янин Б.Т., Назарова В.М.
Краткий курс палеонтологии беспозвоночных: Учебное 
пособие. — М.: Издательство Московского университета, 
2013. — 332 с.
ISBN 978-5-211-05872-9
В учебном пособии рассмотрены основные направления палеонтологических исследований в области древних беспозвоночных организмов: систематика, эволюция, таксономия и номенклатура, образ жизни и условия 
существования, тафономия, стратиграфическое и породообразующее значение. В систематической части приведена характеристика наиболее важных 
для геологии групп беспозвоночных с кратким описанием таксонов от типов 
до родов. Определение таксонов ведется с помощью сравнительных таблиц 
и ключей, составленных по типу теза-антитеза. Описания сопровождаются 
рисунками и 34 палеонтологическими таблицами с изображением представителей родов. Имеется словарь терминов и указатель латинских названий. 
Все латинские названия имеют переводы.
Для студентов геологических факультетов университетов и других вузов 
естественно-научного профиля. Учебное пособие может быть использовано 
школьниками на занятиях в учреждениях дополнительного образования палеонтологических и общегеологических направлений; оно будет также полезно для всех интересующихся палеонтологией.
Ключевые слова: учебное пособие, палеонтология, беспозвоночные.
УДК 56(075.8)
ББК 28.1
Yanin B.T., Nazarova V.M.
The Short Course on Invertebrate Paleontology: Tutorial. – 
Moscow: Moscow University Press, 2013. – 332 p.
The tutorial contains main trends in invertebrate paleontology: systematic, evolution, taxonomy, nomenclature, mode of life and conditions of existence, taphonomy, stratigraphic and rockforming significance. The systematic part gives characteristics of the most important geology groups. The definition of taxa is accompanied by 
comparison charts and keys. Descriptions are illustrated by pictures and 34 paleontological tables. There is also a dictionary of terms and generic names.
The tutorial is intended for students of geological departments of universities 
and natural-science institutes. It can be used in educational process in paleontological and geological schools as well as by everyone interested in paleontology.
Key words: tutorial, paleontology, invertebrate.

© Янин Б.Т., Назарова В.М., 2013
© Издательство Московского университета, 2013

Учебное пособие основано на материалах, изложенных ранее в 
«Учебном пособии по палеонтологии беспозвоночных» Б.Т. Янина, 
опубликованном в Издательстве Московского университета в 1993 г. 
В настоящем издании существенно переработана и дополнена общая 
часть, добавлены разделы по тафономии, палеоэкологии, эволюции, 
геохронологии, породообразующей роли организмов. Исправлена 
систематическая часть в соответствии с современными данными по 
строению некоторых организмов, добавлены таблицы, обновлены рисунки, внесены изменения в палеонтологические таблицы.
Учебное пособие предназначено для студентов-геологов, обучающихся по специальностям «Геология полезных ископаемых», «Геохимия», «Гидрогеология», «Инженерная геология и грунтоведение», 
«Мерзлотоведение» и изучающих палеонтологию беспозвоночных 
в кратком варианте. 
Материал разделен на две части — общую и систематическую. В общей части излагаются основные положения палеонтологии как биологической и геологической науки. Приводятся сведения об эволюции 
организмов, условиях их существования и образе жизни, основных 
процессах захоронения посмертных остатков и их фоссилизации. Рассмотрен палеонтологический метод летоисчисления как основа биостратиграфии, уделено внимание породообразующей роли организмов, в частности в рифообразовании. В общую часть авторы включили 
также сведения, которые будут интересны не только студентам, но и 
более широкому кругу читателей.
Систематическая часть содержит наиболее важные для геологии 
группы беспозвоночных животных и состоит из двух разделов. В первом разделе приводится общее описание типов и их важнейших подразделений. Характеристика групп и последовательность их рассмотрения строго соответствуют принятой в настоящее время зоологической 
систематике. Описание сопровождается многочисленными сравнительными таблицами, что облегчает восприятие материала. Основные 
типы строения и терминология даны на соответствующих рисунках.
Второй раздел посвящен определению и описанию родов для практического закрепления материала систематической части. В него 
включены типичные формы рассматриваемых групп. Определение 

ПРЕДИСЛОВИЕ 

типов, классов, подклассов, в ряде случаев отрядов ведется по табли цам сравнительной характеристики, приведенным в первом разделе 
систематической части, определение родов — по ключу-определителю, 
составленному по типу теза-антитеза. В последний включены лишь 
важнейшие роды, дающие представление о характерных особенностях 
строения той или иной группы организмов. Определение сопровождается рисунками конкретного изучаемого объекта (раковины, кораллита, панциря и пр.) и его кратким описанием с использованием терминологии. Все изучаемые объекты объединены в 34 палеонтологические 
таблицы, что облегчает определение окаменелостей до рода. При отсутствии в учебном пособии имеющегося в коллекции рода его определение ведется до подкласса или отряда.
Данным разделом пособия могут пользоваться также коллекционеры 
и школьники, имеющие навыки работы со специальной (описательной) палеонтологической литературой, палеонтологическими определителями и атласами.
Палеонтологические термины, использованные в работе, кратко 
объясняются в тексте или на рисунках; важнейшие из них включены 
в словарь терминов. Перевод родовых названий приводится в конце 
работы, а более крупных таксономических категорий — в тексте или 
таблицах сравнительных характеристик. Имеется также указатель 
латинских названий.
Предлагаемая здесь методика опробована на занятиях с использованием ранее опубликованных в Издательстве Московского университета 
книг Б.Т. Янина — «Пособия к практическим занятиям по палеонтологии беспозвоночных» (1982) и «Учебного пособия по палеонтологии 
беспозвоночных» (1993). 
Общий объем курса от 36 до 54 часов. Программой предусмотрены 
контрольные и домашние работы, три-четыре коллоквиума и официальный зачет. На заключительном этапе желательны групповые экскурсии в Палеонтологический музей РАН по общему обзору органического мира и/или в Музей землеведения МГУ по теме «Развитие жизни 
на Земле».
Авторы приносят глубокую благодарность Е.Л. Зайцевой, О.Б. Бондаренко, Т.Н. Смирновой, Л.И. Кононовой, Т.И. Бажановой и всем 
сотрудникам ка федры палеонтологии МГУ за всестороннюю помощь 
и моральную поддержку.

«Жизнь в своем многообразии подобна 
огромному раскидистому дереву. Бесчисленное множество ветвей отходит от его 
могучего ствола. Многие из них засохли 
и погибли, другие продолжают давать новые побеги», — писал академик А.А. Борисяк. «Новые побеги» — это жизнь на 
планете сегодня, а «засохшие и погибшие 
ветви» достаются палеонтологии — науке 
о древних организмах, существовавших 
на Земле в далеком геологическом прошлом. После смерти их 
остатки были погребены осадком и в результате сложных трансформаций уже в земной коре превратились в окаменелости, или 
фоссилии, т.е. минеральные образования, повторяющие размер, 
форму, а иногда и все внутреннее строение умершего организма. 
Вот эти остатки и являются объектом изучения палеонтологии, 
открывающей все новые звенья в громадной цепи эволюционного развития жизни на Земле.
С одной стороны, палеонтология (греч. palaios — древний; on 
(ontos) — сущее; logos — учение) является биологической наукой, 
так как изучает окаменелости, представляющие собой остатки 
некогда существовавших организмов, в целях реконструкции 
их облика, физиологических функций, образа жизни, условий 
существования и участия в эволюции органического мира. С другой стороны, палеонтология находится в ряду геологических 
наук, поскольку изучает окаменелости, представляющие собой 
часть породы и потому запечатлевшие время и условия осадкообразования на определенном участке среды. Данные палеонтологии используются во многих разделах геологии, особенно 
в стратиграфии, палеогеографии, палеоклиматологии, литологии 
и др. Поэтому палеонтология как научная дисциплина включена в план подготовки специалистов-геологов разного профиля: 
съемщиков, нефтяников, гидрогеологов, геохимиков и др.

ВВЕДЕНИЕ 

I.1. Краткая история 
палеонтологии беспозвоночных

В начале XIX в., когда французским зоологом А.М.Л. де Бленвилем (1822) был введен в науку термин «палеонтология», ученые, в основном зоологи, занимались преимущественно изучением морфологии ископаемых организмов и их монографическим 
описанием, сопровождающимся изображением окаменелостей. 
В наше время существует более 20 научных направлений, так 
или иначе связанных с палеонтологическим материалом. 
Основоположником палеозоологического направления в изучении беспозвоночных организмов считается Жан-Батист Ламарк — профессор зоологии и ботаники из Национального музея 
естественной истории в Париже. Им для современных и ископаемых организмов было предложено название «беспозвоночные», 
т.е. не имеющие позвоночника, в отличие от более организованных позвоночных животных. Ламарк в своих основополагающих 
работах «Философия зоологии» (1809) и «Естественная история 
животных и растений» (1815–1822) высказывал передовые для 
своего времени идеи об изменчивости видов под влиянием 
внешней среды, о наследовании приобретенных организмами 
изменений, о переходе одних видов в другие, о постепенном 
усложнении развития организмов (от низших к высшим). Многие эволюционные идеи Ламарка были позднее развиты Ч. Дарвином. Как палеозоолог-систематик, Ламарк опубликовал работы по третичным моллюскам Парижского бассейна, описал 
несколько родов юрских, меловых и третичных фораминифер, 
кораллов, моллюсков и др.

I. 

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

В течение XIX в. палеозоология беспозвоночных развивалась 
в основном как систематическая наука. Во многих европейских 
странах, в первую очередь во Франции, Германии, Австрии и 
Англии, учеными были созданы многотомные серии монографий по разным группам организмов, встреченных в отложениях 
разного возраста на территории Европы.
В России палеонтологические исследования велись с начала 
XIX в. Большая роль в этом принадлежит Г.И. Фишеру фон 
Вальдгейму и К.Ф. Рулье, которые начали изучать окаменелости 
из отложений карбона и юры, широко развитых в Европейской 
России. К.Ф. Рулье в 1842 г. впервые стал читать курс лекций 
по палеонтологии (в то время она называлась ориктогнозией) 
в Московском университете на кафедре минералогии и геогнозии (в 1863 г. она стала кафедрой геогнозии и палеонтологии).
К середине XIX в. трудами многих геологов был собран огромный коллекционный материал из палеозойских и мезозойских 
отложений Центральной России, Прибалтики, Кавказа, Урала и 
других регионов. В 1850–1861 гг. Э. Эйхвальд опубликовал первую сводку по всем известным к тому времени группам беспозвоночных с их кратким описанием, положением в общей системе 
организмов и изображением в атласе. Подобное обобщение вновь 
было выполнено в России лишь через 100 лет, в 60-х гг. ХХ в. 
Из 15 томов справочника «Основы палеонтологии» на беспозвоночных приходится 9 томов. Они написаны специалистами 
многих учреждений страны и охватывают не только российский, 
но и глобальный палеонтологический материал.
В настоящее время благодаря исследованиям отечественных 
и зарубежных палеонтологов изучены все известные группы древних животных (их морфология, систематика, палеоэкология, 
эволюция и т.д.), произведена оценка их значения для стратиграфии и палеобиогеографии, выяснена их роль в осадкообразовании и пр. Уже открыты сотни тысяч древних видов, но этот 
процесс будет продолжаться до тех пор, пока существует палеонтология. Палеонтологи ежегодно описывают сотни новых видов, 
открывая неизвестные страницы истории органического мира.
Большую роль в обобщении и систематизации фактического 
материала играют учебники по палеонтологии. Фундаментальным в этом отношении является учебник К. Циттеля «Handbuch 
der Palaontologie» (1876–1893). Раздел этого учебника по палеозоологии беспозвоночных был опубликован на русском языке 
под редакцией А.Н. Рябинина в 1934 г. Данная книга долгое время являлась единственным справочником по палеонтологии.

В связи с преподаванием палеонтологии в университетах и 
институтах России ведущие профессора составляли учебники 
по своему курсу. Среди них следует назвать учебники Г. Траутшольда (1875), И. Лагузена (1895, 1897), А.А. Борисяка (1906), 
М.В. Павловой (1927), Л.Ш. Давиташвили (1933–1949), В.В. Друщица (1962–1974) и др. Самый последний учебник, «Палеонтология» И.А. Михайловой и О.Б. Бондаренко, опубликован 
в 2006 г. в Издательстве Московского университета. Он написан 
для студентов-геологов, занимающихся палеонтологией по полному курсу.

I.2. Посмертные остатки организмов 
и их преобразование в окаменелости

Как сказано выше, объектами изучения палеонтологии являются окаменелости, или фоссилии (греч. fossilis — выкопанный, 
добытый из земли). Если судить о фоссилиях по музейным экспозициям, то может создаться ошибочное представление о том, 
что окаменелости, находимые в слоях геологами, имеют исключительную сохранность и чистоту. На самом деле их надо хотя 
бы отделить от породы. Для этого используются как механические (например, молотки и зубила), так и химические (различные кислоты) способы.
Каждый тип породы (песчаник, глина, известняк и др.), заключающий окаменелости, требует от геолога своего подхода, 
своих методик извлечения каменного материала. Незнание этих 
методик, а также отсутствие у коллектора какого-либо представления о первичном химическом составе окаменелости, о строении скелетных остатков и т.п. уже на обнажении приводит 
к полному или частичному разрушению фоссилий.
Процесс дальнейшей обработки привезенного из экспедиции каменного материала является не менее важным, чем его 
сбор на обнажении. В камеральной обстановке происходит тщательное препарирование, определение, фотографирование и научное описание объектов.
Для каждого, кто хоть как-то занимается сборами, препарировкой и определением окаменелостей, очень полезно получить 
представление о путях, которые прошел тот или иной скелетный остаток, и о препятствиях, которые он преодолел, прежде 
чем оказался в коллекции в качестве фоссилии на столе палеонтолога или геолога.