Практикум по основам ботаники. Водоросли и грибы

УДК [582.232+582.26/.28](075.8)
ББК 28.591я73
 
Л44

Р е ц е н з е н т ы: кафедра общей биологии и ботаники Белорусского государственного педагогического университета имени Максима Танка (заведующий кафедрой кандидат биологических наук, доцент А.В. Деревинский; кандидат биологических наук, доцент А.А. Свирид); заведующий лабораторией иммунитета и биотехнологии РУП «Институт овощеводства» доктор сельскохозяйственных наук, доцент В.Л. Налобова

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги 
или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства.

 
Лемеза, Н. А.
Л44  
Практикум по основам ботаники. Водоросли и грибы :
 
учеб. пособие / Н. А. Лемеза. – Минск : Вышэйшая школа, 
2017. – 255 с.: ил.
ISBN 978-985-06-2856-5.

Освещаются вопросы классификации водорослей, грибов и грибоподобных организмов в свете современной номенклатуры и их систематики. Приводится характеристика царств, отделов, классов, порядков 
и родов ти пичных и наиболее значимых групп указанных организмов. 
Содержатся методические указания по постановке и проведению лабораторных занятий, предлагаются вопросы для самоконтроля знаний.
Предназначено для студентов учреждений высшего образования по 
биологическим специальностям, также может быть полезно для студентов педагогических, сельскохозяйственных и лесохозяйственных факультетов.

УДК [582.232+582.26/.28](075.8)
ББК 28.591я73

ISBN 978-985-06-2856-5 
© Лемеза Н.А., 2017
 
© Оформление. УП «Издательство
 
 
“Вышэйшая школа”», 2017

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Учебное пособие написано в соответствии с типовой программой 
курса «Основы ботаники». Оно знакомит студентов с многообразием 
фототрофных и гетеротрофных талломных организмов, ранее относимых к «низшим» растениям.
Основная задача учебного пособия – дать представление о характерных особенностях строения и жизнедеятельности, а также принципах классификации водорослей, грибов и грибоподобных организмов. 
Знание их систематики, основанной на данных структурной организации, биологии и истории развития отдельных форм, позволяет представить не только разнообразие органического мира, но и выявить 
родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами организмов. Наряду с морфолого-систематическими задачами 
в пособии уделяется должное внимание вопросам экологии водорослей, 
грибов и грибоподобных организмов, их роли в биосфере и хозяйственной деятельности человека.
Особенностью пособия является то, что предлагаемая система 
лабораторных занятий рассчитана на привитие студентам навыков 
самостоятельного изучения живых организмов с применением элементов научно-исследовательского подхода. Материал и методика постановки лабораторных работ предусматривают освоение разнообразных 
методов микро- и макроскопических исследований как живых организмов, так и гербарных материалов, самостоятельное изготовление 
микропрепаратов, их зарисовку и анализ полученных результатов.
Структура каждого занятия в лаборатории приближена к учебноисследовательскому эксперименту: кратко изложены основные теоретические вопросы темы, поставлены конкретные задания, даны методические рекомендации по изготовлению препаратов, указана последовательность проведения работы и оформления результатов.
К лабораторным занятиям необходимо готовиться заранее: внимательно изучить основные теоретические вопросы соответствующей 
темы, ознакомиться с целью (заданием) и содержанием предстоящей 
работы, проверить наличие оборудования, необходимых реактивов, 
объектов исследования, альбомов для записей и рисунков. После этого можно приступать к выполнению задания. Определенную помощь 
могут оказать приводимые в пособии иллюстрации, которые дают 
возможность студенту не только представить особенности внешнего 
и внутреннего строения изучаемого объекта и скорректировать свой 
рисунок, но и овладеть общими приемами научного рисунка.
Учебное пособие предназначено для студентов учреждений высшего образования по биологическим специальностям.
Автор выражает искреннюю признательность доцентам А.А. Свирид, 
В.Л. Налобовой, А.К. Храмцову и И.С. Гириловичу за полезные критические замечания и советы, способствующие улучшению рукописи.

Глава 1
ВОДОРОСЛИ
(Algae)

1.1. Общая характеристика

Водоросли представляют собой сборную группу преимущественно водных организмов. Характерной особенностью всех 
водорослей является то, что их тело не расчленено на вегетативные органы (корень, стебель, лист), а представлено талломом, 
или слоевищем. По этой причине их называют талломными, или 
слоевищными, организмами. В отличие от растений у них обычно отсутствуют ткани, а органы полового размножения практически у всех водорослей (кроме харовых) одноклеточные. Общее 
для водорослей – их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата. Вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным питанием существует и гетеротрофное.
Известно более 55 000 видов водорослей, которые объединяются в 13 отделов: диатомовые – более 20 000 видов, зеленые – 
около 20 000, красные – около 6000, синезеленые – около 2000, 
динофитовые – более 2500, эвгленовые – более 1200, бурые – 
более 1500, золотистые – более 1000, желтозеленые – более 600, 
харовые – 465, криптофитовые – 166, рафидофитовые и прохлорофитовые – несколько десятков видов.
По данным известного белорусского альголога Т.М. Михеевой 
(2014), в Беларуси установлено около 3000 видов, разновидностей и форм водорослей. Обнаруженные виды принадлежат 
к более чем 370 родам из 10 отделов. При этом 21 вид водорослей занесен в Красную книгу Республики Беларусь. 
Водоросли всех отделов в процессе эволюции развивались 
в основном независимо друг от друга; от них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.
Структура водорослей. Водоросли в пределах слоевищного типа строения характеризуются исключительным морфологическим разнообразием. Их тело может быть одноклеточным, 
колониальным, многоклеточным. Их размеры в пределах каждой 
из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических (1 мкм) до гигантских (есть виды, достигающие 

нескольких десятков метров). С учетом большого морфологического разнообразия вегетативного тела водоросли по структуре можно разделить на несколько категорий, образующих 
главнейшие ступени морфологической эволюции.
Монадная (жгутиковая) структура свойственна одноклеточным и колониальным организмам и характеризуется наличием у них клеток с одним, двумя или несколькими жгутиками, 
обусловливающими активное движение в воде. Эта структура 
преобладает у динофитовых и криптофитовых, золотистых и эвгленовых водорослей. У более высокоорганизованных водорослей монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого 
(зооспоры) или полового (гаметы) размножения.
Амебоидная (ризоподиальная) структура характеризуется 
отсутствием постоянной формы клетки, плотной оболочки 
и жгу тиков. Такие водоросли, как и амебы, передвигаются с помощью псевдоподий, которые сохранились у динофитовых, 
золотистых и желтозеленых водорослей.
Пальмеллоидная (гемимонадная, или капсальная) структура представляет собой соединение множества неподвижных 
клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей. Возникновение такого типа структуры было 
важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей 
в направлении от подвижных монадных к типично растительным 
неподвижным формам. Пальмеллоидная структура широко распространена у зеленых, желтозеленых и золотистых водорослей, 
в других отделах она встречается реже или вообще отсутствует.
Коккоидная структура характеризуется неподвижными 
клетками различной формы и размеров, с плотной клеточной 
оболочкой, одиночными или соединенными в колонии (ценобии). 
Такая структура встречается почти во всех отделах (за исключением эвгленовых) водорослей, а у диатомовых она является 
единственной; у других представителей наблюдается в циклах 
развития (апланоспоры, акинеты, тетраспоры и др.).
Нитчатая (трихальная) структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и представляет собой соединение неподвижных клеток в нити, между 
которыми осуществляется физиологическое взаимодействие с помощью плазмодесм. Нити могут быть простыми и ветвящимися, 
свободноживущими, прикрепленными и объединенными чаще 
всего в слизистые колонии. Нитчатая структура представлена 
среди зеленых, золотистых, желтозеленых, красных водорослей.

Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура – более 
сложный вариант нитчатого строения, для которого характерны 
две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие 
вертикально. Гетеротрихальная структура свойственна многим 
зеленым, харовым, золотистым, желтозеленым, красным и бурым 
водорослям и может быть постоянной или временной формой.
Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура характеризуется образованием крупных объемных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища, иногда 
сопровождаемого дифференциацией «тканей». Поскольку последние по способу образования отличаются от настоящих, их 
называют ложными тканями. Встречается у многих видов красных и бурых водорослей.
Паренхиматозная (тканевая) структура характеризуется 
многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих 
из одного и более слоев клеток. При делении клеток первичных 
нитей в разных плоскостях могут возникать паренхиматозные 
слоевища с тканями, выполняющими ассимиляционную, проводящую, запасающую функции. Тканевая структура свойственна бурым, красным и зеленым водорослям.
Сифональная (сифоновая) структура – слоевище, часто 
крупных размеров и сложной морфологической дифференцировки, без клеточных перегородок и обычно с множеством ядер. 
Сифональный тип организации представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей.
Сифонокладальная структура встречается у некоторых 
нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегационное деление многоядерных клеток: протопласт распадается на окруженные мембраной (плазмалеммой) округлые части, 
дающие начало новым сегментам таллома.
Строение клетки. Организация клетки подавляющего большинства водорослей мало отличается от организации типичных 
клеток растений, однако имеет и свои особенности.
Клетка большинства водорослей одета постоянной клеточной 
оболочкой, имеет двухфазную систему, состоит из аморфного 
матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в которые 
погружены волокнистые скелетные элементы – микрофибриллы. 
У многих водорослей откладываются добавочные компоненты: 
карбонат кальция (харовые), альгиновая кислота (бурые), железо (красные). У некоторых видов зеленых, красных и бурых 
водорослей имеется кутикула в виде наружного слоя, одевающего нити (эдогониум, кладофора).

У диатомей матрикс оболочки, состоящий из пектиновых 
веществ, содержит в качестве скелетного вещества не целлюлозу, а кремний. Лишь немногие водоросли являются голыми, 
чаще они покрыты пелликулой – плотным эластичным белковым 
слоем (эвгленовые) или перипластом – многослойным более 
плотным покровом с порами (динофитовые) и способны изменять 
форму своего тела. Оболочки некоторых водорослей образуют 
теки – многокомпонентные сложные системы под плазмалеммой 
с трихоцистами и порами (у перидиней) или домики (у динобриумов), в которых лежит протопласт.
В жизни клетки водорослей важную роль играет наличие 
в оболочке сначала пектиновой, а затем целлюлозной фракций, 
обеспечивающих опорную и защитную функции, а также способность к проницаемости и росту. Клеточная оболочка бывает 
цельной или состоит из двух и более частей, пронизана порами, 
может нести различные выросты. Под оболочкой находится 
протопласт, включающий цитоплазму и ядро.
Цитоплазма у большинства водорослей располагается тонким 
постенным слоем, окружая большую центральную вакуоль 
с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках монадных 
(у пресноводных монадных форм отмечены пульсирующие 
вакуоли). В цитоплазме водорослей хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат 
Гольджи, хроматофоры, клеточные ядра; имеются также лизосомы, пероксисомы, сферосомы.
В клетках водорослей из органоидов (органелл) особенно 
за метны хроматофоры (хлоропласты), которые в отличие от 
хлоропластов растений разнообразны по форме, окраске, числу, 
строению и местоположению в клетке. Они могут быть чашевидными (хламидомонада), спиральными (спирогира), пластинчатыми (пеннатные диатомеи), цилиндрическими (улотрикс). 
У многих водорослей хроматофоры многочисленны и имеют 
вид зерен или дисков, расположенных в постенном слое цитоплазмы (зеленые с сифоновой организацией, бурые, красные). 
Хроматофоры окружены оболочкой, состоят из стромы, пластинчатых структур, которые напоминают уплощенные мешочки и называются тилакоидами. В них сосредоточены пигменты. 
Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, ДНК, 
РНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды. 
Пиреноид яляется специфическим образованием, присущим 
всем водорослям и небольшой группе мхов. Он имеет белковую 
природу и в основном состоит из фермента рибулозодифосфат

карбоксилазы, который катализирует ключевые реакции темновой фазы фотосинтеза.
Установлено, что пиреноиды – это не только место скопления 
запасных веществ, но и зона, в которой или при участии которой 
наиболее активно осуществляется их синтез. Пиреноид остановился на полпути в своем развитии и не достиг структурного 
воплощения органоида. Об этом свидетельствует отсутствие 
пиреноидов в клетках растений. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения 
зерен запасных полисахаридов, хроматофоры водорослей обнаруживают достаточно четкие различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп – отделов водорослей.
Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка 
хроматофора образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленовых – тремя. Золотистые, желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли, одетые четырехмембранной оболочкой, имеют сложную систему мембран, находящуюся в прямой зависимости от мембраны ядра.
Расположение тилакоидов в матриксе хроматофора неодинаково в разных отделах водорослей, при этом их хроматофоры со 
сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов. Наиболее простое их расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих 
в состав одной ламеллы, в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно. Есть водоросли (криптофитовые), у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленовых водорослей они располагаются преимущественно по 
три. У зеленых, харовых и эвгленовых число тилакоидов может 
достигать 20; в таких случаях стопки тилакоидов столь тесно 
прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки называют гранами.
В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых и харовых водорослей откладывается крахмал, 
а у всех остальных вне хроматофора, в цитоплазме, – хризоламинарин, ламинарин, крахмал динофитовых и криптофитовых 
водорослей, парамилон и багрянковый крахмал.

У монадных форм имеются красный глазок, или стигма, 
состоящая из пигментонесущих глобул, расположенных плотными рядами, и жгутики, с помощью которых водоросли передвигаются.
Жгутики имеют сложное строение, прикрепляются к особому базальному телу. У некоторых неподвижных форм около ядра 
отмечены центриоли, по форме и структуре схожие с базальными телами. В процессе эволюции водорослей жгутиковый аппарат постоянно редуцировался, водоросли становились неподвижными, центриоли в клетках исчезали. Шел интенсивный 
формообразовательный про цесс, создавался такой тип клеточной 
организации, который позволил растениям перейти к наземному образу жизни.
Размножение водорослей. Бесполое размножение у одноклеточных водорослей осуществляется путем деления клетки, 
у колониальных и нитчатых – в результате распада колоний или 
нитей на отдельные фрагменты. У немногих водорослей образуются специальные органы размножения, например клубеньки – 
у харовых, акинеты (особые клетки с большим количеством 
запасных веществ и пигментов) – у зеленых и др. 
Бесполое размножение происходит также посредством неподвижных спор (апланоспор) или зооспор (спор со жгутиками), 
образующихся путем деления протопласта обычных или особых 
клеток, называемых спорангиями. У ряда представителей зеленых водорослей апланоспоры уже в материнской клетке иногда 
приобретают все отли чительные черты этой клетки. В таких 
случаях говорят об автоспорах. 
Половое размножение характеризуется наличием полового 
процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение, т.е. слияние ядер гаплоидных половых клеток – 
гамет. В результате оплодотворения образуется зигота с новой 
комбинацией наследственных признаков, которая и становится 
родоначальницей нового организма. 
У водорослей различают следующие формы полового процесса:
 хологамию – слияние двух одноклеточных особей, не имеющих клеточной оболочки;
 изогамию – слияние одинаковых по строению и величине 
подвижных гамет;
 гетерогамию – слияние подвижных гамет разных размеров 
(более крупную считают женской);

оогамию – слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелкой подвижной мужской гаметой – сперматозоидом или неподвижным, лишенным оболочки спермацием (у красных водорослей);
 конъюгацию – слияние протопластов двух безжгутиковых 
клеток через специально образующийся канал.
Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках, получивших название гаметангии. Гаметангии, содержащие яйцеклетку (редко несколько), 
называются оогониями, а те, в которых формируются сперматозоиды или спермации, – антеридиями. У примитивных водорослей каждая особь способна формировать и споры, и гаметы 
в зависимости от времени года и внешних условий; у других 
функции бесполого и полового размножения выполняют разные 
особи – спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). В жизненном цикле ряда водорослей происходит 
строгое чередование поколений – гаметофита и спорофита.
Основные типы жизненных циклов водорослей. Циклы 
развития водорослей весьма многообразны, отличаются большой 
пластичностью и предопределяются многими экологическими 
факторами.
Гаплофазный тип характеризуется отсутствием чередования 
поколений. Вся вегетативная жизнь таких водорослей проходит 
в гаплоидном состоянии, т.е. они являются гаплонтами. Диплоидна лишь зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра (зиготическая редукция). Развивающиеся при этом водоросли оказываются гаплоидными, например 
многие зеленые (вольвоксовые, большинство хлорококковых, 
конъюгаты) и харовые водоросли.
Диплофазный тип отличается тем, что вся вегетативная 
жизнь у таких водорослей осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена только гаметами. 
Перед их образованием происходит редукционное деление ядра 
(гаметическая редукция). Зигота без деления ядра прорастает 
в диплоидный таллом. Эти водоросли являются диплонтами. 
Такой тип развития характерен для многих зеленых водорослей, 
имеющих сифоновую структуру, всех диатомовых и некоторых 
представителей бурых (порядок Фукусовые).
Диплогаплофазный тип характеризуется тем, что в клетках 
диплоидных талломов (спорофитов) многих водорослей редукционное деление ядра предшествует образованию зоо- или 
апланоспор (спорическая редукция). Споры развиваются в га