Математическое моделирование водных экосистем

Министерство образования и науки Российской Федерации 
Сибирский федеральный университет 
 
Федеральное агентство научных организаций 
Федеральный исследовательский центр 
«Красноярский научный центр Сибирского отделения  
Российской академии наук» 
 
 
 
 
Л. В. Гаврилова, Л. А. Компаниец, В. Е. Распопов  
 
 
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ  МОДЕЛИРОВАНИЕ  
ВОДНЫХ  ЭКОСИСТЕМ 
 
 
Учебное пособие  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Красноярск 
СФУ 
2016 

УДК 519.711.3:574.5(07) 
ББК 22.181я73+28.081.8я73 
Г124 
 
 
Рецензенты:  
Е. М. Гриценко, кандидат технических наук, доцент, зав. кафедрой информационных технологий СибГТУ; 
А. И. Урусов, кандидат физико-математических наук, доцент кафедры «Высшая математика» ТГТУ 
 
 
 
Гаврилова, Л. В. 
Г124  
Математическое моделирование водных экосистем : учеб. пособие / Л. В. Гаврилова, Л. А. Компаниец, В. Е. Распопов. – Красноярск : 
Сиб. федер. ун-т, 2016. – 202 с. 
 
ISBN 978-5-7638-3524-3 
 
 
Соответствует программе курса «Математическое моделирование водных 
экосистем», который читается в Сибирском федеральном университете магистрам первого года обучения по направлению «Математика и компьютерные науки». В пособии, с одной стороны, излагаются стандартные принципы математического моделирования, с другой – оригинальные результаты авторов в области 
натурных измерений и проведении численных экспериментов для расчета экологических состояний конкретных водных объектов. Для лучшего усвоения материала пособие снабжено списком вопросов и задач. 
Предназначено для студентов, обучающихся в магистратуре по направлению 02.04.01 «Математика и компьютерные науки», и преподавателей, ведущих 
учебные занятия по дисциплине. 
 
 
 
 
Электронный вариант издания см.: 
УДК 519.711.3:574.5(07) 
http://catalog.sfu-kras.ru 
ББК 22.181я73+28.081.8я73 
 
 
 
ISBN 978-5-7638-3524-3 
 
 
 
 
      © Сибирский федеральный 
 
университет, 2016 

ОГЛАВЛЕНИЕ 

3 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
 
СПИСОК ОСНОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ....................................................... 6 

ВВЕДЕНИЕ .......................................................................................................... 7 

Глава 1. ВОДА – ОСНОВА ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ ............................................ 9 

1.1. Физические свойства воды ..................................................................... 9 
1.2. Озера и водохранилища ........................................................................ 13 

1.2.1. Озера в экологии земли ................................................................................... 13 
1.2.2. Стратификация в озерах .................................................................................. 16 
1.2.3. Водохранилища ................................................................................................ 19 
1.2.4. Связь гидрофизических и биологических процессов  
в открытых водоемах ...................................................................................... 26 

Контрольные вопросы и задания ................................................................ 27 
Список литературы ....................................................................................... 28 

Глава 2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ 
МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ГИДРОФИЗИКИ 
СТРАТИФИЦИРОВАННЫХ ВОДОЕМОВ ................................................... 29 

2.1. Общие принципы математического моделирования ......................... 29 
2.2. Основные понятия механики сплошной среды .................................. 31 
2.3. Субстанциональная производная ........................................................ 35 
2.4. Объемные и поверхностные силы ....................................................... 37 
2.5. Вывод основных уравнений  движения жидкости ............................. 38 
2.6. Уравнения Навье–Стокса ..................................................................... 44 
2.7. Основные уравнения  геофизической гидродинамики ...................... 46 

2.7.1. Учет силы тяжести и сил Кориолиса ............................................................. 46 
2.7.2. Турбулентные течения .................................................................................... 49 
2.7.3. Уравнение для температуры и солености ..................................................... 51 
2.7.4. Предположение гидростатичности давления ............................................... 52 
2.7.5. Приближенное значение для градиентов давления...................................... 53 
2.7.6. Приближение Буссинеска ............................................................................... 55 
2.7.7. Граничные условия .......................................................................................... 56 
2.7.8. Уравнение состояния ....................................................................................... 60 

2.8. Полная система уравнений и граничных условий  
геофизической гидродинамики ........................................................... 61 
2.9. Единственность решения одной упрощенной задачи  
геофизической гидродинамики ........................................................... 63 
2.10. Модель Экмана в задачах гидрофизики озер ................................... 66 

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 

4 

2.11. Аналитические решения упрощенных задач гидрофизики   
с учетом бокового обмена .................................................................... 81 
2.12. Пример аналитического решения  для дрейфовой составляющей  в 
нестационарном случае ........................................................................ 92 

Задачи для самостоятельного решения ...................................................... 94 
Список литературы ....................................................................................... 95 

Глава 3. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ  
В БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ......................................................................... 97 

3.1. Биологические звенья водной экосистемы ......................................... 97 

3.1.1. Трофическая структура водных экосистем: бактерии, фитопланктон, 
зоопланктон, рыбы ......................................................................................... 97 
3.1.2. Концепция линейной пищевой цепи ............................................................. 98 
3.1.3. Концепция микробиальной трофической цепи .......................................... 100 
3.1.4. Растворенные газы ......................................................................................... 100 

3.2. Биогенные элементы ........................................................................... 101 
3.3. История моделирования в экологии вообще  
и водных экосистем в частности. Мальтус, Ферхюльст,  
Вольтерра и другие известные ученые ............................................. 104 
3.4. Простейшие модели математической биофизики ............................ 107 
3.5. Модели взаимодействия двух видов ................................................. 112 

3.5.1. Гипотезы Вольтерра о типах взаимодействий в экосистемах ................... 112 
3.5.2. Простейшая модель Вольтерра .................................................................... 114 
3.5.3. Классические модели Лотки и Вольтерра ................................................... 114 

3.6. Модели первичной продукции  и роста микроводорослей ............. 117 
3.7. Рост, лимитированный  питательными веществами (азот) ............. 124 
3.8. Поглощение света  в водных растительных сообществах .............. 126 
3.9. Математические модели  зоопланктонных сообществ ................... 127 
3.10. Влияние турбулентного перемешивания на развитие 
биологических процессов  в водных экосистемах .......................... 131 

Контрольные вопросы ................................................................................ 133 
Список литературы ..................................................................................... 133 

Глава 4. ПОСТРОЕНИЕ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ 
КОНКРЕТНЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ.  
ЧИСЛЕННЫЕ МЕТОДЫ РАСЧЕТОВ ......................................................... 135 

4.1. Качество воды.  Проблема эвтрофирования водоемов ................... 135 
4.2. Численные методы решения задач экологии.................................... 138 
4.3. Точное решение одного уравнения переноса–диффузии   
в случае двух пространственных переменных ................................. 146 

ОГЛАВЛЕНИЕ 

5 

4.4. Комплекс программ GETM (GOTM) ................................................. 150 

4.4.1. Алгоритм для расчета уравнений движения жидкости ............................. 150 
4.4.2. Алгоритм для расчета полей температуры и солености ............................ 153 
4.4.3. Определение коэффициентов горизонтального турбулентного обмена  
и горизонтальной турбулентной диффузии. Уравнение состояния ....... 154

 
4.5. Взаимодействие биогенных веществ в озере   
(на примере озера Шира) .................................................................... 160 
4.6. Математическая модель экосистемы   
Красноярского водохранилища ......................................................... 167 
4.7. Влияние Красноярской и Саяно-Шушенской ГЭС   
на экологию реки Енисей ................................................................... 177 

Задачи для самостоятельного решения .................................................... 180 
Список литературы ..................................................................................... 180 

Глава 5. ВЕРИФИКАЦИЯ КОЭФФИЦИЕНТОВ  
БИОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ................................................................... 182 

5.1. Задача идентификации входных данных .......................................... 182 
5.2. Математическая модель  экосистемы гиполимниона ...................... 183 
5.3. Модель вертикальной динамики экосистемы океана ...................... 190 

Контрольные вопросы и задания .............................................................. 193 
Список литературы ..................................................................................... 194 

ГЛОССАРИЙ ................................................................................................... 195 
 

ОГЛАВЛЕНИЕ 

6 

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ 
 
 
x – вектор в 
3.
  
 
x – x-компонента декартовых координат 


, ,
.
x
x y z

 

 


, ,
      – лагранжевы координаты точки. 

 
q – вектор перемещений. 
 
D
Dt  – субстанциональная производная. 

 
,
,
x y z  – прямоугольная система координат, ось х направлена на восток, 
ось у – на север, ось z направлена вертикально вверх.  
 
( , , )
u v w

V
 – вектор скорости течения, 
( ,
, , )
u
u x y z t

, 
( ,
, , )
v
v x y z t

, 
(
).
w
w x y z t


 
 

 
w
u
iv


 – комплексная скорость. 
 

H
W
wdz


 

0
 – полный комплексный поток. 

 
(
)
x y
  

 – отклонение свободной поверхности от невозмущенного положения.  
 
Т – температура воды, отсчитываемая от некоторого среднего значения Т0. 
 
S – соленость воды. 
 
T
h
K , 
S
h
K  – коэффициенты горизонтального турбулентного обмена для температуры и солености соответственно. 
 
m
z
K  – коэффициент вертикального турбулентного обмена для скорости. 

 
T
z
K , 
S
z
K  – коэффициенты вертикальной диффузии для температуры и солености соответственно.  
 
f – параметр Кориолиса. 
 
g – ускорение свободного падения. 
 
 – плотность воды в точке с координатами ( ,
, )
x y z . 

 

0
  – некоторое среднее значение плотности. 

ВВЕДЕНИЕ 

7 

ВВЕДЕНИЕ 
 
 
 
В современном мире вопросы экологии занимают значительное место. При этом охватываемый круг вопросов настолько велик, что трудно 
найти отрасль народного хозяйства, природный объект или область науки, 
где бы не возникали подобные проблемы.  
Не претендуя на общность изложения, мы ограничили круг рассматриваемых вопросов вопросами сохранения качества воды в рамках управления водными ресурсами. Проблема эта стоит давно, и ее актуальность 
только возрастает со временем. Более того, рассматривается экологическое 
состояние двух больших водоемов Восточной Сибири, а именно лечебного 
озера Шира, расположенного в Хакасии и являющегося важным центром 
рекреационного туризма, и Красноярского водохранилища. Выбор конкретных водоемов обусловлен научными интересами авторов и значимостью этих объектов для экологии региона. 
При написании учебного пособия авторы руководствовались следующими соображениями.  
Не имея возможности и не ставя целью охватить неограниченный 
материал, используемый в данном сугубо междисциплинарном предмете,  
необходимо было дать студентам понимание важности рассматриваемых 
вопросов в условиях современного развития науки и техники; понятие о математических моделях, которые описывают движение жидкости; рассмотреть 
классические модели основных биологических процессов и, наконец, показать возможность включения биологических моделей в модели движения 
жидкости для создания комплексной системы исследования перемещения  
и взаимодействия различных биологических веществ в водоемах, которые 
могут применяться для оценки экологических состояний водоемов.  
Каждый из заявленных вопросов мог бы рассматриваться отдельно  
и подробно, но нашей целью было изложение материала именно в такой 
интегральной форме. 
Отметим особенности написания данного пособия, выделяющие его 
среди многих книг подобного содержания. 
Общие вопросы движения сплошной среды и вывода уравнений 
движения стратифицированной жидкости в замкнутом водоеме даны 
фрагментарно с представлением обширного списка классической и современной литературы, где эти вопросы рассматриваются очень подробно.  
При рассмотрении моделей движения жидкости особое внимание 
уделяется модели Экмана. Связано это, с одной стороны, с тем, что эти 
модели находятся в области научных интересов авторов, а с другой – с тем, 

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 

8 

что на этой простой модели удается наглядно продемонстрировать основные характеристики течения. 
Кроме общих моделей взаимодействия различных веществ и организмов приводятся примеры конкретных биологических моделей, основой для 
которых послужили экспериментальные исследования красноярских ученых. 
В главе первой обсуждаются основные свойства воды и проводится 
обзор озерных систем и водохранилищ Земли.  
В главе второй обсуждаются законы классической физики; они описывают те законы, которые являются общими для всех материальных тел. Эти 
законы известны как закон сохранения массы, импульса, момента импульса, 
энергии и энтропии. Далее на основе законов сохранения выводятся уравнения, определяющие движение в озёрах и водохранилищах. Устанавливается, 
в какой степени вращение Земли влияет на физические процессы в водоемах. 
Для математических моделей течения жидкости при определенных упрощающих предположениях выводятся аналитические решения. Анализ аналитических решений является базой для правильного понимания качеств процессов и интерпретации данных, полученных из наблюдений.  
В главе третьей рассматриваются основные принципы построения 
классических биологических моделей. Описываются модели продукции  
и роста микроводорослей и зоопланктонных сообществ.  
В главе четвертой проводится полное описание проблем качества воды (связь гидрофизических и биологических процессов) для конкретных 
водоемов. Приводятся сведения о применяемых в гидрофизике численных 
методах и пакетах прикладных программ; расчеты биологических компонент для конкретных водоемов. 
В главе пятой рассматриваются различные способы верификации коэффициентов, входящих в уравнения для биологических моделей.  
Конечно, можно рассматривать гидрофизические и биологические 
процессы независимо друг от друга. 
Но гидрофизика течения оказывает существенное влияние на происходящие биологические процессы, поэтому при биологическом моделировании необходимо изучать гидрофизические процессы в водоемах. Данное 
пособие – попытка наметить основные положения для этого междисциплинарного предмета.  
При написании учебного пособия использовался обширный список 
источников. Особое место в этом списке занимают учебное пособие «Механика жидкости и газа» для студентов Сибирского федерального университета (автор В. М. Белолипецкий), учебное пособие «Математическое моделирование» для студентов Новосибирского государственного университета (авторы Г. С. Хакимзянов, Л. Б. Чубаров, П. В. Воронина) и монография «Physics of Lakes» (авторы K. Hutter, Y. Wang, I. P. Chubarenko). 

Глава 1. ВОДА – ОСНОВА ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ 

9 

Глава 1. ВОДА – ОСНОВА ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ 
 
 
В курсе, посвященном экологическим проблемам водных систем,  
необходимы как модели гидрофизики водоемов, так и биологические модели, объединение которых позволяет решать сложные экологические задачи. Если встать на точку зрения, что экология – это наука, изучающая 
условия существования живых и неживых организмов во взаимосвязи с окружающей средой, в которой они обитают, то при изучении экосистем 
водных объектов средой обитания становится вода. Настоящая глава 
учебного пособия знакомит читателя с физическими свойствами воды  
и сезонными процессами в открытых водоемах. 
 
 
1.1. ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОДЫ 
 
Вода имеет ключевое значение в создании и поддержании жизни на 
Земле, в химическом строении живых организмов, в формировании климата и погоды, является важнейшим веществом для всех живых существ на 
планете Земля. 
Вода на Земле может существовать в трёх основных состояниях – 
жидком, газообразном и твёрдом, и приобретать различные формы, которые могут одновременно соседствовать друг с другом: водяной пар и облака в небе, морская вода и айсберги, ледники и реки на поверхности земли, 
водоносные слои в земле. 
Вода (оксид водорода) – химическое вещество в виде прозрачной 
жидкости, не имеющей цвета (в малом объёме), запаха и вкуса (при стандартных условиях). Химическая формула: Н2O. В твёрдом состоянии называется льдом, снегом или инеем, а в газообразном – водяным паром. Около 
71 % поверхности Земли покрыто водой (океаны, моря, озёра, реки, 
льды) – 361 млн кв. км.  
Вода необходима для жизни всех без исключения одноклеточных  
и многоклеточных живых существ на Земле. Вода играет роль универсального растворителя, в котором происходят основные биохимические процессы живых организмов. Уникальность воды состоит в том, что она достаточно хорошо растворяет как органические, так и неорганические вещества, 
обеспечивая высокую скорость протекания химических реакций, и в то же 
время – достаточную сложность образующихся комплексных соединений. 
Чистая вода – хороший изолятор. Но поскольку вода – хороший растворитель, в ней практически всегда растворены те или иные соли,  
т. е. в воде присутствуют положительные и отрицательные ионы. Благода

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 

10 

ря этому вода проводит электричество. По электропроводности воды можно определить её чистоту. 
При нормальном атмосферном давлении (760 мм рт. ст., 101 325 Па) 
вода переходит в твердое состояние при температуре в 0 °C и кипит (превращается в водяной пар) при температуре 100 °C (температура 0 °C  
и 100 °C были специально выбраны как температура таяния льда и кипения 
воды при создании температурной шкалы «по Цельсию» в системе СИ).  
С ростом давления температура кипения воды растёт. 
Благодаря водородной связи вода остаётся жидкой в широком диапазоне температур, причём именно в том, который распространен на планете 
Земля в настоящее время. 
Вода обладает рядом уникальных и аномальных свойств. Одно из 
них – это плотность воды. Плотность большинства жидкостей, кристаллов 
и газов при нагревании уменьшается, а при охлаждении увеличивается, 
вплоть до процесса кристаллизации или конденсации. Максимальная 
плотность пресной воды наблюдается при температуре 3,98 °С, а не при 
температуре замерзания 0 °С.  
Такое необычное поведение плотности воды играет важную роль для 
поддержания жизни на Земле. Поскольку у льда плотность меньше, чем у 
жидкой воды, вода в водоемах замерзает сверху, а не снизу. Образовавшийся слой льда препятствует дальнейшему промерзанию водоема, это позволяет его обитателям выжить. Если бы плотность воды увеличивалась 
при замерзании, лед оказался бы тяжелее воды и начал тонуть, что привело 
бы к гибели всех живых существ в реках, озерах и океанах. 
Плотность воды определяется отношением ее массы к объему и зависит не только от температуры, но и от количества растворенных в ней 
солей, газов и взвешенных частиц.  
Плотность морской воды колеблется в пределах от 1020 до 
1030 кг/м³ (в зависимости от температуры и солености). При солености, 
превышающей 24 ‰, температура максимальной плотности становится 
ниже температуры замерзания – при охлаждении морская вода всегда 
сжимается, и плотность ее растет. 
Если вода химически чистая, без соли и каких-либо добавок, то ее 
плотность во многом зависит от температуры. Зависимость вычисляется по 
формуле 
 
 




2
5
0 1
0,68 10
4
T

  



, 
(1.1) 

 
где температура T0 = 3,98 °С, 
0
1000
 
 кг/м3. Именно при такой температуре плотность воды будет составлять 1000 кг/м3. В случае если температура снижается до отметки в ноль градусов, плотность воды также будет