Зоология позвоночных: теория и практика

ЗООЛОГИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ:
ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА

Рекомендовано методическим советом УрФУ
в качестве учебно-методического пособия для студентов,
обучающихся по программе бакалавриата
по направлениям подготовки 406.03.01 «Биология»,
05.03.06 «Экология и природопользование»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

2-е издание, стереотипное

Москва
Издательство «ФЛИНТА»
Издательство Уральского университета
2017

УДК 59(07)
ББК 28.6я7
        З-853

В пособии приведены современные сведения о происхождении и систематике позвоночных, дан краткий обзор фауны позвоночных Урала. Пособие
служит руководством к проведению лабораторного практикума по зоологии
позвоночных, а также содержит материалы, необходимые для подготовки
к контрольным мероприятиям. В качестве вспомогательного материала представлены схемы кровеносной системы, штампы строения черепа, перечень
элементов черепа представителей разных классов позвоночных.
Для студентов и преподавателей биологических факультетов.

Зоология позвоночных: теория и практика  [Электронный 
ресурс] : [учеб.-метод. пособие] / Н.В. Погодина, В.А. Коровин, 
О. С. Загайнова, О. С. Госькова ; [науч. ред. В.Л. Вершинин] ; Мво образова ния и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т.  — 2-е 
изд., стер. — М. : ФЛИНТА : Изд-во Урал. ун-та, 2017. — 104 с.

ISBN 978-5-9765-3217-5 (ФЛИНТА)
ISBN 978-5-7996-1672-4 (Изд-во Урал. ун-та) 

З-853

ISBN 978-5-9765-3217-5 (ФЛИНТА)
ISBN 978-5-7996-1672-4 (Изд-во Урал. ун-та) 

УДК 59(07)
ББК 28.6я7

Авторы:
Н.  В.  П о г о д и н а,  В.  А.  К о р о в и н,
О.  С.  З а г а й н о в а,  О.  С.  Г о с ь к о в а

Рецензенты:
кафедра биологии, экологии и методики их преподавания
Уральского государственного педагогического университета
(заведующий кафедрой доктор биологических наук  А.  П.  Д ь я ч е н к о);
Т.  В.  С т р у к о в а,  кандидат биологических наук
(Институт экологии растений и животных УрО РАН);
М.  Н.  Д а н и л о в а,  кандидат биологических наук, доцент,
заведующая кафедрой химии и биологии СУНЦ УрФУ

Научный редактор
В.  Л.  В е р ш и н и н,  доктор биологических наук, доцент,
заведующий кафедрой зоологии УрФУ

© Уральский федеральный университет, 2016

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящее пособие предназначено для студентов второго кур
са, изучающих зоологию позвоночных. В пособии отражен многолетний опыт преподавания этой дисциплины в Уральском государственном, ныне – Уральском федеральном университете. Ранее вышедшие версии методических пособий [Брауде, Малеева; Погодина,
Головачев, 2008а; Погодина, Головачев, 2008б] в настоящем издании частично переработаны и существенно дополнены. Необходимость переработки продиктована изменениями, произошедшими
в учебном плане, а также появлением новой литературы по данному предмету, не всегда доступной студентам. Включенные в пособие материалы дополняют имеющиеся учебники по зоологии позвоночных [Наумов, Карташев; Дзержинский, Васильев, Малахов],
прежде всего, современными сведениями по происхождению и систематике позвоночных, а также содержат краткий обзор фауны позвоночных Урала. Теоретические разделы пособия призваны закрепить содержание лекционного курса, а его практическая часть является непосредственным методическим руководством к проведению
лабораторного практикума по зоологии позвоночных. Пособие служит источником информации для подготовки к контрольным мероприятиям – коллоквиумам и контрольным работам.

Все авторы пособия – сотрудники кафедры зоологии Инсти
тута естественных наук УрФУ. Ихтиологические разделы во всех
частях пособия написаны О. А. Госьковой, герпетологические и орнитологические разделы – В. А. Коровиным, териологические разделы – Н. В. Погодиной и О. С. Загайновой. Н. В. Погодиной также
написан раздел по ранней эволюции хордовых.

ВВЕДЕНИЕ

Зоология позвоночных как научная дисциплина является не
отъемлемым компонентом биологического образования. Эта наука
содержит разносторонние сведения о позвоночных животных – их
многообразии, особенностях организации, образа жизни, происхождении и эволюции, значении в природе и для человека. Используя
данные целого комплекса общебиологических дисциплин, таких
как морфология, анатомия, физиология, эмбриология, генетика, экология, этология и др., зоология позвоночных вносит весомый вклад
в разработку важнейших теоретических направлений биологии –
систематики, эволюции и филогении живых организмов, биогеографии, экологии, биогеоценологии.

Зоология позвоночных естественным образом делится на раз
делы, посвященные отдельным группам животных: ихтиология
изучает рыб и круглоротых, герпетология – амфибий и рептилий,
орнитология – птиц, териология – млекопитающих. В рамках учебной дисциплины последовательно рассматриваются особенности
организации представителей подтипов Бесчерепных и Оболочников, наряду с позвоночными входящих в тип Хордовых, а затем –
отдельных классов позвоночных животных, начиная с круглоротых и заканчивая птицами и млекопитающими. Именно последовательное изучение этих групп в порядке их эволюционного развития позволяет студентам глубже понять особенности их строения, направление и смысл основных морфофункциональных
преобразований в ходе эволюции, пути адаптации организмов
к среде обитания.

Зоология как наука, ведущая свое начало от выдающегося

древнегреческого философа и естествоиспытателя Аристотеля, прошла длительную историю развития. Сохраняя преемственность
с классическими достижениями ученых предшествующего периода,

в настоящее время эта наука пополняется новыми данными благодаря появлению новых методических подходов, дальнейшему развитию сравнительной анатомии и морфологии, физиологии, систематики, палеозоологии, экологии и других смежных дисциплин.
В связи с относительно редким переизданием учебных пособий информация в источниках, изданных несколько десятилетий назад,
является уже в значительной степени устаревшей. Одна из целей
настоящего пособия – дополнить имеющиеся в учебниках по зоологии позвоночных сведения новыми данными, позволяющими уточнить и скорректировать прежние представления. В первую очередь
это касается разделов систематики, эволюции, филогении и происхождения позвоночных. Важную задачу настоящего пособия авторы видели и в том, чтобы отразить в нем состав и особенности фауны нашего региона – Урала, прежде всего Среднего Урала.

В первом разделе методического пособия обсуждаются слож
ные теоретические вопросы, касающиеся происхождения и родственных связей основных групп. Далее приведен систематический обзор типа Хордовых, с учетом новых данных последних десятилетий. При этом акцент сделан на группы, представленные
в отечественной фауне, а другие таксоны (отряды, семейства) в пособии приведены не в полном объеме. В третьем разделе кратко рассмотрены особенности фауны позвоночных Урала. Завершающие
разделы пособия представляют собой учебно-методическое руководство к проведению лабораторных занятий по зоологии позвоночных. По каждой теме приведены списки заданий, материалов
и оборудования, рекомендуемой литературы, а также список тем
контрольных работ и коллоквиумов по предмету. Дан приблизительный перечень вопросов по каждой теме. Приведен перечень
терминов, вызывающих у студентов наибольшие затруднения.
В Приложениях содержатся актуальные вспомогательные материалы – схемы кровеносной системы, штампы строения черепа, перечень
элементов черепа представителей разных классов позвоночных.

1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ

И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Родственные связи хордовых

с представителями других типов животных:

черты сходства и различия

Тип Хордовые (Chordata) объединяет вторичноротых двусто
ронне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Хордовые имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей
над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка, передний конец которой – глотка – пронизан жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой [Дзержинский и др., с. 6; Наумов, Карташев, ч. 1,
с. 13–14]. Для выяснения родственных связей и происхождения типа
следует подробнее рассмотреть признаки, объединяющие хордовых
с представителями других типов животных. Важную информацию
дает изучение особенностей эмбрионального развития хордовых.

Особенности эмбрионального развития хордовых,

объединяющие их с другими типами

вторичноротых животных

1. Характер дробления оплодотворенного яйца. Для хордовых

и других вторичноротых характерно радиальное дробление, а для первичноротых – спиральное [Малахов, с. 3–4].

2. Способ закладки целома (вторичной полости тела). Для хор
довых характерен энтероцельный способ закладки целома. При этом
вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника
так же, как его боковые карманообразные выпячивания (первона

чально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки. Энтероцельный целом
характерен и для всех остальных вторичноротых животных, а также для некоторых первичноротых – плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других. Для большинства первичноротых характерен схизоцельный способ, при котором целом возникает в результате появления полостей внутри скопления мезодермальных
клеток, без всякой связи с первичным кишечником [Иорданский,
с. 161–162; Малахов, с. 3–4].

3. Судьба зачатка первичного мозга. У хордовых, как и у других

вторичноротых, первичный мозг всегда редуцируется, так что новый центр возникает в другом месте. Вторичноротые – это вторичномозговые животные. У первичноротых первичный мозг дает начало мозгу взрослых форм [Малахов, с. 3–4].

Все перечисленные признаки дополнительно подтверждают

принадлежность хордовых к группе вторичноротых животных. Помимо хордовых к вторичноротым относятся щетинкочелюстные
(Chaetognatha), иглокожие (Echinodermata), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata).

Обычно полухордовых считают наиболее близкими к предкам

хордовых, о чем говорит и само название этой группы. Тип полухордовые включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia) и кишечнодышащие (Enteropneusta). Представители класса кишечнодышащих и некоторые представители класса перистожаберных имеют
жаберные щели в стенках глотки. Кроме того, у всех полухордовых
имеется слепой вырост кишечника – стомохорд, или нотохорд, –
который является опорной структурой хоботка. Этот вырост часто
рассматривается как зачаток (предшественник) хорды, хотя многие исследователи это отрицают.

Особенности хордовых, отличающие их
от других вторичноротых животных

1. Соответствие полюсов яйцеклетки брюшной и спинной сто
ронам эмбриона. У хордовых анимальный полюс (тот, где располагается ядро яйцеклетки) яйца соответствует брюшной стороне

эмбриона, а вегетативный (на котором концентрируется желток) –
спинной. У других вторичноротых наоборот.

2. Положение бластопора и преобразование соответствующе
го ему зачатка нервной системы. Бластопор (т. е. область эмбриона,
где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник)
у хордовых соответствует спинной стороне личинки, и зачаток
нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, становится спинной нервной трубкой. У других вторичноротых бластопор на брюшной стороне и зачаток нервной системы
становятся брюшным нервным тяжем.

3. Строение целомов. У всех вторичноротых передние целомы

диссиметричны, при этом у хордовых правый передний целом
больше левого и целомы сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на брюшной стороне. У других вторичноротых левый передний целом больше и отверстия целомов открываются на спинной стороне.

4. Кровеносная система. У хордовых по спинному сосуду

кровь течет назад, по брюшному – вперед, и сердце располагается
на брюшной стороне. У других вторичноротых по брюшному сосуду кровь течет назад, по спинному – вперед, сердце на спинной
стороне.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что предки

хордовых испытали инверсию сторон тела, т. е. перевернулись
с морфологически брюшной на морфологически спинную сторону, которая стала функционировать как физиологически брюшная.

Тип хордовых делится на три ныне живущих подтипа: оболоч
ники (Tunicata), бесчерепные (Acrania) и позвоночные (Vertebrata).
У оболочников признаки хордовых животных наиболее полно проявляются ни личиночной стадии. Интересно, что между личинками
оболочников, с одной стороны, и бесчерепными и позвоночными,
с другой, есть важное различие. Если внимательно посмотреть на личинок асцидии и ланцетника, то можно заметить, что у первой рот
располагается на той же стороне, что и нервная трубка (последняя даже открывается в глотку особым отверстием), т. е. на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) –

на противоположной стороне тела. Положение рта у личинки асцидии – первичное, оно совпадает с тем, что имеет место у других
вторичноротых. Таким образом, личинки асцидий по своей организации более примитивны, чем остальные хордовые, и отражают организацию подвижных предков хордовых до их переворота.

У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противо
положной стороне, гомологичной спинной стороне тела прочих
вторичноротых. Такое положение рта должно было возникнуть
уже после переворота. Интересно, что в индивидуальном развитии
бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта
со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. А один
из представителей бесчерепных (Assymetron) так и застыл на стадии, когда рот остался на левой стороне тела. В. В. Малахов считает, что все это отголоски постепенного перемещения рта с морфологически брюшной стороны на физиологически брюшную сторону
[Малахов, с. 9]. Еще одним доводом в пользу гипотезы перевернутости хордовых являются наблюдения за зонами экспрессии генов
Hox-группы в развитии различных беспозвоночных и позвоночных
животных. Было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне [Ридли, с. 238–240]. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.

Происхождение и родственные связи

первичноводных позвоночных

До недавнего времени древнейшие хордовые животные не были

известны в ископаемом состоянии, но в 1995–1999 гг. китайские
палеонтологи сделали ряд замечательных находок древнейших
хордовых животных в нижнекембрийских отложениях Юньнаня
(Южный Китай). Найденные ими животные были названы юннанозооном (Ynnanozoon) и хайкоуэллой (Haikouella). По всем важнейшим диагностическим признакам – общему плану строения тела,

наличию хорды, центральной нервной системы в виде продольной трубки, глотки с жаберными щелями – хайкоуэлла и юннанозоон относятся к хордовым животным. Интересно, что строение
хайкоуэллы и юннанозоона оказалось очень близким к типу организации гипотетического общего предка хордовых, который был
описан в 1925 г. А. Н. Северцовым и назван им примитивным бесчерепным (Acrania primitiva). Хайкоуэлла отличается от него такими признаками более высокой организации, как обособленная голова, в которой отсутствуют мышечные сегменты-миомеры, головной
мозг, парные глаза, сердце. Все это сближает хайкоуэллу с предками высших хордовых – позвоночных [Иорданский, с. 180–181].

Вероятно, расхождение филогенетических стволов ранних

хордовых, которые дали начало подтипам позвоночных, бесчерепных и оболочников, произошло в самом раннем кембрии. Возможно, юннанозоон был близок к предкам бесчерепных, а хайкоуэлла –
к предкам позвоночных. Достоверные древнейшие представители
бесчерепных описаны из нижнего кембрия Китая (Cathaymyrus)
и среднего кембрия Северной Америки (Pikaia). Достоверные ископаемые остатки древнейших представителей оболочников известны из раннего кембрия Китая [Иорданский, с. 181–182; Черепанов,
Иванов, с. 27–29].

Кроме того, с позднего кембрия до позднего триаса существова
ла загадочная группа конодонтов (Conodontochordata). Эти небольшие животные (длина тела до 9 см) известны в ископаемом состоянии в основном по разнообразным по форме зубоподобным (конодонтовым) элементам или их комплексам. Находки отпечатков тела
единичны. Особенности образа жизни неизвестны. Считается, что
конодонтовый аппарат мог служить для фильтрации, а в некоторых случаях для измельчения пищи. Конодонтов сближают с бесчерепными или миксинами, редко – с более продвинутыми позвоночными. Сейчас конодонтов выделяют в отдельный подтип хордовых [Иорданский, с. 182; Черепанов, Иванов, с. 29–31].

Самые древние известные позвоночные, а также представите
ли группы миксин (Mixini) занимают неопределенное место в системе позвоночных.