Злаки урала : атлас-определитель по генеративным органам

Министерство образования и науки российской Федерации 

уральский Федеральный университет  
иМени первого президента россии б. н. ельцина

н. в. лукина 
М. а. глазырина 
н. п. крыленко

злаки урала

атлас-определитель 
по генеративныМ органаМ

рекомендовано методическим советом урФу 
в качестве учебного пособия для студентов, 
обучающихся по программам бакалавриата и магистратуры 
по направлениям подготовки 06.03.01 «биология», 
05.03.06 «Экология и природопользование»

Москва
Издательство «ФЛИНТА»
Издательство Уральского университета
2017 

2-е издание, стереотипное

удк 582.542.11(470.5)(083.71)
ббк 42.2я28
 
л 841

р е ц е н з е н т ы: 

отдел лесоведения ботанического сада уро ран

(заведующий отделом доктор сельскохозяйственных наук с. л. Менщиков);

н. н. никонова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты

института экологии растений и животных уро ран

н ау ч н ы й  р е д а к т о р

т. а. радченко, кандидат биологических наук, доцент

Лукина, Н. В. 
л 841          злаки урала : атлас-определитель по генеративным органам 

[Электронный ресурс] : [учеб. пособие] / н. в. лукина, 
М. а. глазырина, н. п. крыленко ; [науч. ред. т. а. радченко] ; 
М-во образования и науки рос. Федерации, урал. федер. ун-т. — 
2-е изд., стер. — М. : ФЛИНТА : Изд-во Урал. ун-та, 2017. — 
192 с. : ил.

ISBN 978-5-9765-3157-4 (ФЛИНТА)
ISBN 978-5-7996-1477-5 (Изд-во Урал. ун-та)

учебное пособие представляет собой иллюстрированное руководство по определению злаков урала по генеративным органам. приведены 
краткие сведения о строении цветков и соцветий 138 видов злаков, особое внимание уделено диагностическим признакам, дана экологическая 
характеристика каждого вида. атлас-определитель проиллюстрирован 139 
рисунками.

для студентов, магистрантов и аспирантов биологической и экологической специальностей, а также для широкого круга биологов, экологов 
и специалистов по биологической рекультивации.

удк 582.542.11(470.5)(083.71)

ббк 42.2я28

Исследования проведены при финансовой поддержке 
Министерства образования и науки Российской Федерации 
в рамках выполнения государственного задания УрФУ 
№ 2014/236, код проекта 2485

© уральский федеральный 
    университет, 2015

ISBN 978-5-9765-3157-4 (ФЛИНТА)
ISBN 978-5-7996-1477-5 (Изд-во Урал. ун-та)

СодержаНие

введение ......................................................................................................... 4

краткие сведения о морфологическом строении соцветия злаков.  
основные понятия и термины ............................................................... 7

основные диагностические признаки морфологического строения  
различных частей соцветия злаков ...................................................... 10

описание морфологического строения частей соцветия  
семейства злаки ..................................................................................... 14

список рекомендуемой литературы ......................................................... 183

алфавитный указатель русских названий злаков ................................... 184

алфавитный указатель латинских названий злаков ............................... 187

ВВедеНие

злаки — одно из самых крупных семейств высших растений. 
они играют большую роль в сложении растительного покрова, 
являясь доминантами многих степных, луговых растительных 
формаций и травянистого яруса лесов. к этому семейству принадлежат важнейшие сельскохозяйственные зерновые культуры, многие из них — ценнейшие кормовые растения, которые составляют 
основную массу травостоя естественных кормовых угодий, входят 
в состав травосмесей, широко используются для создания сеяных лугов, культурных пастбищ, являются важнейшей составной 
частью заготавливаемых кормов. злаки применяются в зеленом 
строительстве — для оформления газонов, а также для закрепления песков и промышленных отвалов.
имеется достаточно много работ по систематике и эволюции 
злаков, в которых рассматриваются морфологические признаки 
генеративных органов этих растений. тем не менее определить 
видовую принадлежность злаков бывает довольно трудно, так 
как диагностические признаки родов и видов очень мелкие, хотя 
и достаточно четкие. в связи с этим для определения злаков необходимо знать их морфологию, а также обладать навыками работы 
с бинокуляром.
цель составления настоящего атласа — обеспечить студентов 
доступным пособием по описанию генеративных органов злаков. 
издание такого пособия поможет проведению летней полевой 
практики.
в учебном пособии приведены краткие сведения о строении 
соцветий злаков, основные понятия и термины, необходимые студенту для работы с книгой, а также основные диагностические 
признаки соцветия злаков, с которыми следует ознакомиться, прежде чем приступить к определению растений.

специальная часть работы содержит описание морфологического строения цветков и соцветия злаков. в ней основное внимание уделено комплексу признаков диагностического значения.
в пособие включены морфологические описания злаков, произрастающих на урале (от полярного до Южного урала). Это 138 
видов растений, относящихся к 51 роду. абсолютное большинство видов имеет гораздо более широкое, чем территория урала, 
распространение.
работа выполнена на базе гербария института экологии растений и животных уральского научного центра ан рФ.
при подготовке учебного пособия были использованы современные достижения в области систематики злаков*.
систематика и номенклатура таксонов приведены в соответствии со сводкой с. к. Черепанова**.
объем описания таксонов несколько варьирует в зависимости 
от изученности и диагностической значимости признаков. если 
род представлен единственным видом, характеристики рода и вида 

* см.: иллюстрированный определитель растений пермской области / под 
ред. с. а. овеснова. пермь : книж. мир, 2007. с. 92–142; иллюстрированный 
определитель растений средней россии : в 3 т.  М. : т-во науч. изданий кМк, ин-т 
технол. исследований, 2002. т. 1 : папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, 
покрытосеменные (однодольные). с. 167–312; Кардашевская В. Е. злаки : учеб. 
пособие. якутск : изд-во якутского ун-та, 2003. 180 с.; Куликов П. В. конспект 
флоры Челябинской области (сосудистые растения). екатеринбург ; Миасс : геотур, 2005. с. 422–456; Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части 
россии. 10-е изд. М. : т-во науч. изданий кМк, 2006. с. 63–120; определитель 
высших растений башкирской асср / Ю. е. алексеев, е. б. алексеев, к. к. габбасов и др. М. : наука, 1988. с. 81–132; определитель сосудистых растений 
среднего урала / под ред. п. л. горчаковского. М. : наука, 1994. с. 57–92; Флора 
европейской части ссср : в 11 т. / под ред. а. а. Федорова. л. : наука, 1974. т. 1 : 
плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные (злаки). 236 с.; Флора ссср : в 30 т. / под общ. ред. в. л. комарова. 
М. ; л. : наука, 1934. т. 2. 778 с.; Флора центральной сибири : в 2 т. / под ред. 
л. и. Малашева, г. а. пешковой. новосибирск : наука, сиб. отд-ние, 1979. т. 1 : 
оноклеевые — камнеломковые. с. 69–139; Цвелев Н. Н. злаки ссср. л. : наука, 
1976. 788 с.
** Черепанов С. К. сосудистые растения россии и сопредельных государств 
(в пределах бывшего ссср). спб. : Мир и семья, 1995. с. 644–777.

совпадают. к описанию большинства видов даны рисунки, отображающие наиболее характерные признаки таксона. поскольку 
в описании растений указаны размеры их частей, на рисунках 
допущены незначительные различия в масштабе их изображения, 
что вызвано стремлением полнее представить диагностические 
признаки.
для каждого вида, встречающегося на территории урала, 
приведена его экологическая характеристика и указаны типичные 
места обитания.
следует помнить, что определение таксономической принадлежности видов семейства злаки должно основываться на комплексе диагностических признаков их морфологического строения 
с использованием как описательных характеристик, так и рисунков при увеличении в 16–32-х (в отдельных случаях при большем 
увеличении).
учебное пособие предназначено для студентов, магистрантов 
и аспирантов биологических факультетов университетов, сельскохозяйственных вузов, оно может быть использовано в работе учителей и преподавателей при проведении учебно-полевых и производственных практик.

КраТКие СВедеНиЯ о МорФоЛоГиЧеСКоМ 
СТроеНии СоЦВеТиЯ ЗЛаКоВ. 
оСНоВНЫе ПоНЯТиЯ и ТерМиНЫ

цветки злаков ветроопыляемые, мелкие, лишенные присущего многим другим семействам околоцветника, собраны в элементарные (первичные) соцветия, называемые колосками, которые, в свою очередь, образуют общие соцветия различных типов: 
метелку, кисть, головку, колос. схематически строение многоцветкового колоска и цветка злаков показано на рис. 1.

г

лк
ж
е
зд
и

в
б

а

рис. 1. строение колоска и цветка злаков:
а — ножка колоска; б — верхняя колосковая чешуя; в — нижняя колосковая чешуя; г — ось колоска; д — нижняя цветковая чешуя; е — верхняя 
цветковая чешуя; ж — ось бокового побега, несущего цветок; з — вентральные лодикулы; и — дорзальная лодикула; к — тычинки; л — завязь 
с рыльцевыми ветвями

соцветие-метелка имеет удлиненную главную ось, от которой 
отходят боковые оси (ветви) с парциальными соцветиями. на осях 
последующих порядков развиваются частные соцветия — колоски 
(кострец, Щучка, полевица, Мятлик и др.). Метелка может быть 
прямой или поникающей, сжатой или раскидистой, узкой или 
широкой, с прямыми или извилистыми веточками; в зависимости от длины междоузлий и числа боковых ветвей — рыхлой или 
густой; по размеру — длинной или короткой; по форме — веретеновидной, цилиндрической, яйцевидной, пирамидальной (у большинства видов) и т. д.
соцветие — сложный колос имеет главную ось, на которой 
сидят не отдельные цветки, а элементарные соцветия — колоски 
(пырейник, пырей, Житняк, колосняк и др.). в зависимости от 
расположения колосков на главной оси соцветия колос может быть 
плотным, густым, редким или прерывистым; по форме — цилиндрическим, продолговатым, яйцевидным и т. д.
султан, или колосовидная метелка, — это очень густая метелка 
с короткими прижатыми веточками; междоузлия главной и боковых осей короткие; цветки сидят на очень коротких цветоножках 
(тимофеевка, лисохвост).
у большинства злаков цветки обоеполые, и лишь немногие роды и виды имеют раздельнополые цветки, причем у одних 
видов тычиночные и пестичные цветки находятся в одном колоске 
(просо), у других — в разных общих соцветиях, но на одном и том 
же растении (кукуруза).
типичный обоеполый цветок злаков включает: завязь с 1 семяпочкой, из которой впоследствии образуется плод-зерновка; 
тычинки (у большинства злаков нашей флоры — 3 и лишь у некоторых — 2 (душистый колосок)); 2–3 мясистые чешуи, называемые цветковыми пленками или лодикулами; 2 цветковые чешуи — 
нижнюю (наружную) и верхнюю, — в которые цветок одет.
колосок образован несколькими (реже одним) цветками, сидящими на коленчатой оси колоска, при плодосозревании обычно 
разламывающейся на членики. у его основания находятся обычно 
2 колосковые чешуи — нижняя и верхняя. у некоторых злаков 

к ним добавляются еще 1 или 2 чешуи, являющиеся нижними цветковыми чешуями нижних редуцированных цветков колоска, которые иногда принимаются за дополнительные колосковые чешуи 
(пахучеколосник, двукисточник).
основание нижней цветковой чешуи, срастаясь с основанием 
членика оси колоска, образует утолщение — каллус.
верхний цветок в колоске иногда недоразвит, и тогда конечный членик оси имеет вид утолщенного на верхушке стерженька.

оСНоВНЫе диаГНоСТиЧеСКие ПриЗНаКи 
МорФоЛоГиЧеСКоГо СТроеНиЯ  
раЗЛиЧНЫХ ЧаСТеЙ СоЦВеТиЯ ЗЛаКоВ

Тип сложного соцветия:
 – сложный колос (длина соцветия, густота, длина междоузлий оси колоса, форма);
 – метелка (степень раскидистости или сжатости, рыхлости 
или плотности, длина веточек, общий контур);
 – положение в пространстве (соцветие прямостоячее или 
поникающее).
ось общего соцветия:
 – веточки метелок шероховатые;
 – веточки метелок голые (гладкие);
 – веточки метелок покрыты трихомами (волосками, шипиками);
 – характер члеников оси общего соцветия:
а) по ребрам голые;
б) по ребрам волосистые (волоски одинаковой длины или на 
верхушке члеников у основания колосков длиннее).
Колоски:
 – однотипные и разнотипные (раздельнополые);
 – ось колоска при плодах распадающаяся либо нераспадающаяся (колосок при плодах опадает целиком) или продолжается над основанием цветка в виде стерженька (опушенного 
или голого);
 – форма оси колоска — сплюснутая со спинки, коленчатая;
 – характер поверхности оси колоска — голая и гладкая, шероховатая от шипиков или щетинок, коротковолосистая и др.;
 – наличие ножек колосков — их отсутствие (колоски сидячие);
 – размеры ножек колосков — длинные, короткие (до 0,3 мм);

– форма ножек колосков — прямая, изогнутая, толстая, тонкая, на верхушке внезапно утолщенная;
 – наличие (отсутствие) трихом на ножках колосков; характер 
трихом — шипики или волоски; волоски отстоящие, короткие, длинные, густо расположенные, единичные;
 – количество цветков в колоске;
 – наличие (отсутствие) редуцированных цветков в колоске;
 – форма колосков — ланцетная, яйцевидная, продолговатообратнояйцевидная, сжатая с боков, урновидная и др.;
 – размеры колосков (в миллиметрах);
 – окраска (цвет) колосков — зеленая, розовато-фиолетовая 
и т. п.;
 – характер расположения колосков на веточках общего соцветия — рассеянное, упорядоченное (например, группами 
по два, по одному, двумя продольными рядами), колоски 
плотно прижаты друг к другу.

Колосковые чешуи:
 – вполне развитые или рудиментарные (сросшиеся, образуют 
тонкокожистую кайму);
 – общий характер — кожистые, кожисто-перепончатые, перепончатые, хрящевато-кожистые;
 – у основания сросшиеся друг с другом или свободные;
 – между собой равные или неравные;
 – размеры (в миллиметрах); соотношение размеров колосковых чешуй и цветковых — равны, короче;
 – форма — продолговато-яйцевидная, ланцетно-шиловидная, 
клиновидная, вздутая, щетиновидная, сплюснутая с боков 
и т. п.;
 – наличие (отсутствие) киля, его характер (крылатый и др.);
 – количество жилок;
 – наличие (отсутствие) ости, ее характер;
 – наличие (отсутствие) шипиков, волосков, место их расположения — по килю, жилкам, в нижней части чешуй и др.;