Размножение растений

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РАЗМНОЖЕНИЕ  
РАСТЕНИЙ

А. А. Паутов

БОТАНИКА

Рекомендовано Ученым советом  
Санкт-Петербургского государственного университета  
в качестве учебника при реализации программ бакалавриата,  
программ магистратуры, относящихся к направлениям подготовки  
«Биология» и «Экология и природопользование»

УЧЕБНИК

ББК 28.56
         П21

Р е ц е н з е н т ы: д-р биол. наук, проф. Н. П. Битюцкий (С.-Петерб. гос. ун-т), канд. биол. 
наук О. В. Яковлева (Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова РАН)

Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
биолого-почвенного факультета
С.-Петербургского государственного университета

Паутов А. А.
Размножение растений: учебник. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. 
ун-та, 2013. — 164 с.
ISBN 978-5-288-05467-9

Предлагаемая вниманию читателей книга представляет собой заключительную часть учебника «Морфология и анатомия вегетативных органов растений» и содержит сведения о способах размножения сосудистых растений. 
Значительное место в ней отведено структурно-функциональной организации репродуктивных органов, основным тенденциям их преобразования в ходе эволюции, путям специализации при освоении различных условий жизни. 
Обсуждаются разные уровни организации репродуктивных структур — клеточный, тканевой, отдельных органов.
В основу учебника положен общий курс лекций, читаемый автором для студентов биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.
Учебник предназначен студентам и аспирантам биологических факультетов 
университетов, педагогических и сельскохозяйственных вузов, научным работникам ботанических и агрономических специальностей.

ББК 28.56

П21

© А. А. Паутов, 2013

© С.-Петербургский
      государственный
      университет, 2013
ISBN 978-5-288-05467-9

Памяти заведующего кафедрой ботаники Ленинградского государственного уни верситета (1978–1990), профессора Владимира Михайловича Шмидта

ВВЕДЕНИЕ

Предлагаемая вниманию читателей книга является продолжением 
учебника «Морфология и анатомия вегетативных органов растений» 
и содержит материалы второй части курса «Разнообразие живого: высшие растения», который читается автором для студентов бакалавриата 
биологического факультета СПбГУ. В этой части учебника рассмотрено 
размножение сосудистых растений. Данная группа включает в себя высшие споровые (риниевидные, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные) и семенные (голосеменные, покрытосеменные) растения. Под размножением мы будем понимать образование 
представителями вида новых особей, сохраняющих видоспецифичные 
черты структурно-функциональной организации. Благодаря размножению происходит увеличение числа особей вида и их расселение.
Всем сосудистым растениям свойствен одинаковый жизненный 
цикл, или цикл воспроизведения, в котором чередуются две фазы — 
гаплоидная (гаплофаза) и диплоидная (диплофаза) (рисунок). Переход 
из дипло- в гаплофазу происходит при образовании в результате мейоза гаплоидных спор (от. греч. spora — сеяние, посев, семя), или мейо
Цикл воспроизведения сосудистых растений. 
Гаплофаза обозначена на схеме одинарным, диплофаза — двойным подчёркиванием.

А. А. Паутов. Размножение растений

спор; переход из гапло- в диплофазу сопровождается слиянием гамет 
с образованием диплоидной зиготы. В ходе жизненного цикла из споры 
развивается гаплоидный гаметофит (от греч. gametē — жена, gametēs — 
муж и phyton — растение). Он продуцирует половые клетки — гаметы, 
поэтому гаметофит часто называют половым поколением. Из зиготы, 
в свою очередь, развивается диплоидный спорофит. Он не имеет половых органов и продуцирует не гаметы, а споры. Соответственно спорофит получил название бесполого поколения. 
У всех сосудистых растений спорофит доминирует в жизненном цикле. Он структурно сложнее гаметофита и крупнее его. Спорофиты — 
это окружающие нас привычные растения — деревья, кустарники, травы. Тем не менее гаметофиты высших споровых растений также являются свободноживущими организмами. Увеличение их числа в природе 
напрямую зависит от количества производимых спорофитами спор. По 
окончании полового процесса на гаметофитах и первоначально за их 
счёт начинают развиваться новые спорофиты. Соответственно расселение и численность не только гаметофитов, но и спорофитов коррелирует со спороношением.
В отличие от высших споровых, гаметофиты семенных растений 
сильно редуцированы. Возникшие в результате мейоза споры и развивающиеся из них женские гаметофиты не покидают тела материнского 
спорофита, где протекает вся гаплофаза и начальные этапы диплофазы — формирование зародышей дочерних спорофитов. В результате 
этих процессов развиваются семена. Семя — структурное образование, 
содержащее зачаток спорофита и часто специализированную запасающую ткань, которые заключены в защищающую их семенную кожуру. 
От семенной продуктивности растений зависит количество новых спорофитов.
Развитие дочерних особей может происходить также из фрагментов, отделившихся от вегетативного тела как спорофитов, так и свободно живущих гаметофитов.
Итак, в процессах размножения и расселения сосудистых растений 
могут участвовать споры, семена, части вегетативного тела, из которых 
развиваются новые организмы. В соответствии с этим различают следующие способы размножения: спорами, семенами, вегетативное.
Перейдём к их рассмотрению. 

Г Л А В А  1

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ СПОРАМИ

Размножение спорами, или бесполое размножение свойственно 
высшим споровым растениям. Когда-то их относили к тайнобрачным, 
или тайноцветковым растениям и полагали, что они обладают цветками и семенами, которые, однако, не видимы для глаза. Так, за цветки 
некоторые авторы принимали сорусы, за плоды — спорангии, а за семена — споры. Пластинчатые гаметофиты папоротников считали семядолями развивающихся из таких семян проростков. Ситуация начала 
меняться в первой половине XIX века, а к середине века был описан 
цикл воспроизведения папоротников и доказано наличие у них оплодотворения на фазе гаметофита.

1.1. СПОРАНГИЙ

Споры образуются в многоклеточных органах спорофитов — спорангиях. Спорангии разных видов растений различаются по типу производимых спор, характеру развития и строению, положению на теле 
растения. Спорангии, развивающиеся из группы клеток, — эвспорангии обычно имеют многослойную стенку (рис. 1.1, и–м). Спорангии, 
развивающиеся из одной клетки, — лептоспорангии имеют однослойную стенку (рис. 1.1, а–з). Эвспорангии свойственны псилотовидным, 
хвощевидным, плауновидным и части папоротниковидных; лептоспорангии — остальным папоротниковидным. Стенка спорангия защищает его содержимое от внешних воздействий, в частности иссушения. 
Внутреннюю часть развивающегося спорангия занимает образовательная ткань, или археспорий (от греч. arche — начало и спора). Наружные 
клетки археспория, подстилающие стенку спорангия, дифференцируются в тапетум (от греч. tapes — ковёр, покрывало); глубже лежащие 
клетки претерпевают митотические деления, приводящие к образованию материнских клеток спор — спороцитов. Каждый спороцит производит в результате мейоза тетраду гаплоидных спор. Питание развивающихся спороцитов и спор осуществляет тапетум. Вокруг находя

А. А. Паутов. Размножение растений

щихся в спорангии спор формируется оболочка — спородерма (от греч. 
spora и derma — кожа). Она имеет сложное строение и состоит из внутреннего слоя — эндоспория, гомологичного оболочке клеток высших 
растений, и наружного слоя — экзоспория, содержащего главным образом спорополленин. Спорополленин — чрезвычайно стойкое высокомолекулярное вещество, способное обеспечить, в частности, сохранность спор в геологических отложениях в течение многих тысячелетий, 
является продуктом окислительной полимеризации каротиноидов и их 
эфиров. Поверхность экзоспория у разных видов часто скульптурирована. Нередко имеется ещё одна более или менее выраженная дополнительная оболочка — периспорий. Он образуется в результате отложения на экзоспории периплазмодиальной массы, возникшей из клеток 
тапетума. У хвощей периспорий дифференцируется на длинные расширенные на концах ленты — элатеры (от греч. elater — приводить 
в движение, погонщик) (рис. 1.2, а–в). Сначала элатеры туго закручены 
вокруг спор. Они очень гигроскопичны и по мере подсыхания раскручиваются. В результате усиливается давление споровой массы на стенку 
спорангия, что способствует его вскрыванию. Элатеры участвуют также в распространении спор. 

Рис. 1.1. Стадии развития лепто- (а–з) и эвспорангия (и–м).
исп — инициали спорангиев, ст — стенки спорангиев, тп — тапетум, арх — 
археоспорий, тсп — тетрады спор, сп — споры.

Глава 1. Размножение растений спорами

Споры разных растений различаются формой, размерами, деталями 
строения. Их форма в значительной степени зависит от расположения 
плоскостей деления при образовании в ходе мейоза тетрад (рис. 1.3). 
У каждой споры можно выделить проксимальный (от лат. proximus — 
ближайший), обращённый внутрь тетрады полюс и противоположный 
ему, находящийся на внешней стороне споры, дистальный полюс (от 
лат. distalis — дальше отстоящий). Благодаря жёсткости экзоспория 
распавшиеся споры нередко в той или иной мере сохраняют ту же фор
Рис. 1.2. Разнообразие спор.
Споры: а–в — с элатерами; г, д — трилетные (трёхлучевые); е — монолетная 
(однолучевая).
элт — элатеры, тр — тетрадные рубцы.

Рис. 1.3. Основные типы тетрад спор (а, г, ж) 
и расположение в них трилетных (б, в) и монолетных (д, е, з, и) спор.

А. А. Паутов. Размножение растений

му, что и в составе тетрады. При этом каждая из них несёт на проксимальной стороне след прежней связи с соседними клетками — тетрадный рубец, на котором расположена щель разверзания, или апертура 
(от лат. aperture — отверстие). Тетрадный рубец может быть трёхлучевым и однолучевым (см. рис. 1.2, г–е). Споры с трёхлучевым тетрадным 
рубцом называют трёхлучевыми, или трилетными, с однолучевым — 
однолучевыми, или монолетными. В том случае, когда образование экзоспория происходит после распадения тетрады на отдельные клетки, 
споры приобретают более или менее выраженную сферическую форму. 
Тип спор обычно видоспецифичен, но у некоторых видов даже в одном 
спорангии обнаруживаются различные споры.
В процессе эволюции в отдельных группах несеменных растений 
возникли те или иные структурные особенности, способствующие 
вскрыванию спорангиев. Наиболее показательны в этом отношении 
многочисленные папоротники, в стенке спорангия которых имеется 
кольцо механических клеток. Оно может располагаться по-разному, 
но чаще занимает вертикальное (продольное) положение. Такое кольцо 
имеется, в частности, у видов щитовника. Стенка их спорангия сложена 
одним слоем клеток. По гребню спорангия, от ножки до ножки, проходит кольцо механических клеток. На треть оно состоит из клеток с относительно тонкими оболочками, образующими так называемое устье, 
или стомий (от греч. stoma — рот), на 2/3 — из клеток с неравномерно 
утолщёнными оболочками (рис. 1.4, а, б). У последних утолщены вну
Рис. 1.4. Спорангий щитовника мужского.
а–в — внешний вид спорангия до (а, б) и после (в) вскрывания; г–е — клетки кольца до (г), во время (д) и после (е) вскрывания спорангия.
кмк — кольцо механических клеток, уст — устье, сп — спора.

Глава 1. Размножение растений спорами

тренние тангентальные и две радиальные стенки. Остальные стенки, 
в том числе наружные тангентальные, остаются тонкими. По мере созревания спорангия клетки кольца теряют воду и уменьшаются в объёме. При этом тонкие наружные стенки прогибаются внутрь кольца, 
а концы утолщённых радиальных стенок стягиваются (рис. 1.4, г, д). 
В результате уменьшается длина внешней окружности кольца, создаётся большое натяжение в области его устья, происходит разрыв клеток. 
После этого кольцо выворачивается наружу, а затем быстро выпрямляется, выбрасывая споры из спорангия (рис. 1.4, в, е).
Спорангии могут: размещаться по одному (рис. 1.5, а); быть собранными в группы — сорусы (от греч. sorus — куча), в которых остаются 
свободными; срастаться друг с другом, образуя синангии (от греч. syn — 
вместе и angeion — вместилище, сосуд).

Рис. 1.5. Различные варианты размещения спорангиев у споровых растений.
а — одиночный спорангий на спорофилле плауна поникшего; б–г — сорусы 
папоротников на нижней стороне сегментов споротрофофиллов у щитовника 
(б), циатеи (в) и на спороносном сегменте листа у тирсоптериса (г); д — продольный срез соруса щитовника; е, ж — внешний вид (е) и продольный срез (ж) 
соруса тирсоптериса; з — сорусы циатеи на разных стадиях развития; и — внешний вид синангиев псилота; к — поперечный срез синангия.
сн — синангий, сг — спорангий, сп — споры, л — листовая пластинка, пл — 
плацента, ин — индузий, ср — сорусы.

А. А. Паутов. Размножение растений

Сорусы свойственны большому числу папоротников. У хорошо известного лесного папоротника щитовника мужского они размещаются 
на нижней стороне листьев (рис. 1.5, б). Каждый сорус состоит из плаценты — выроста листовой пластинки, на котором находятся сидящие на ножках спорангии (рис. 1.5, д). В своей верхней части плацента 
разрастается в покрывальце, или индузий (от лат. indusium — женская 
верхняя туника), который выполняет защитную функцию. Существуют 
и иные варианты строения сорусов (рис. 1.5, в, г, е–з). Индузии, как правило, характерны для сорусов, спорангии которых созревают не одновременно. При этом повышается вероятность того, что при высыпании из спорангиев хотя бы часть спор окажется в благоприятных для 
распространения и развития условиях. Однако такое развитие длится 
дольше и, соответственно, сорус нуждается в лучшей защите, чем при 
более быстром одновременном развитии спорангиев.
В качестве примера растений с синангиями назовём роды псилотовидных — тмезиптерис и псилот. У видов первого рода синангии образованы двумя сросшимися между собой спорангиями, у второго — тремя (рис. 1.5, и, к). Они свойственны также некоторым папоротникам.
Спорангии и их собрания занимают разное положение на растениях. У риниевидных они находились на верхушках теломов. Для ныне 
живущих высших споровых растений характерно их расположение 
в пазухе листа, на верхней (рис. 1.5, а) или нижней (рис. 1.5, б, в) стороне пластинки, по её краю. Листья, на которых развиваются спорангии, 
были названы спорофиллами (рис. 1.6, а), не несущие их и выполняющие ассимиляционную функцию — трофофиллами (от греч. trophe — 
пища, питание и phуllon — лист) (рис. 1.6, б). В случаях выраженной 
специализации эти типы листьев резко различаются размерами и формой. Возможны, однако, и иные варианты. Так, у одних папоротников 
листья разделены на вегетативные и спороносные сегменты (рис. 1.6, 
в), у других спорангии размещаются на обычных фотосинтезирующих 
листьях (рис. 1.6, г). Совмещающие ассимиляционную и спороносную 
функцию листья иногда называют споротрофофиллами. 
Спорофиллы могут быть собраны в колоски или стробилы (от греч. 
strobilos — сосновая или еловая шишка). Последние свойственны, 
в частности, видам рода плаун. Их стробилы состоят из оси с сидящими на ней чешуевидными листьями, несущими на верхней стороне или 
в пазухе одиночные спорангии (рис. 1.6, д; 1.5, а). Иначе устроены стробилы у хвощей (рис. 1.6, е–и). Их спорофиллы, так называемые спорангиофоры (от греч. spora –, angeion — сосуд и phoros — несущий), имеют