Биоиндикация загрязнений

ST. PETERSBURG STATE UNIVERSITY

M. G. Opekunova

BIOINDICATION OF
POLLUTION

This work was supported by grant from
Norwegian Ministry of Foreign Affairs
(project CPRU-2011/10074 Nor-Russ Environment)

ST. PETERSBURG UNIVERSITY PRESS

ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО  УНИВЕРСИТЕТА

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

2-е издание

БИОИНДИКАЦИЯ 
ЗАГРЯЗНЕНИЙ

М. Г. Опекунова

ББК 28.080.1
О-60

Р е ц е н з е н т ы: канд. биол. наук И. В. Дроздова (Ботанический ин-т им. В. Л. Комарова РАН);
д-р биол. наук, проф. Е. А. Курашов (С.-Петерб. гос. ун-т)

Печатается по решению
Учебно-методической комиссии Института наук о Земле
Санкт-Петербургского государственного университета

О п е к у н о в а М. Г.
О-60
Биоиндикация загрязнений: учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб.
ун-та, 2016. — 300 с.

ISBN 978-5-288-05674-1

В учебном пособии изложены современные подходы к использованию биоиндикационного метода при оценке экологического состояния окружающей среды. Рассмотрены общие теоретические положения биоиндикации и взаимосвязь изменения параметров развития организмов и их сообществ с экологическими факторами. Представлены возможности
и особенности биоиндикации ландшафтно-деструкционных и параметрических нарушений.
Большое внимание уделено вопросам биоиндикации эмиссионных воздействий, рассмотрены биоиндикационные признаки загрязнения атмосферного воздуха, эвтрофикации водоемов, засоления почв, загрязнения окружающей среды биогенными элементами, тяжелыми
металлами, нефтепродуктами, хлорорганическими соединениями и другими веществами.
Учебное пособие предназначено для студентов высших учебных заведений, обучающихся на дневном, вечернем и заочном отделениях по специальностям «География», «Геоэкология», «Природопользование» и направлению «Экология и природопользование».
Библиогр. 102. Табл. 74. Ил. 49 ч/б; 11 цв.

ББК 28.080.1

The first edition of the textbook was published in 2004. The second edition includes corrections and additions based on the studies conducted recently in the field of bioindication of
pollution. The textbook outlines current approaches to the application of bioindication method
for examining of the state of environment. There general theoretical principles of bioindication and the correlation between the parameters of modified organisms and their communities
and environmental factors have been considered. Possibilities and features of bioindication of
landscape-destructive and parametric disturbances have also been presented. Much attention
has been paid to problems of bioindication emissive impacts. Bioindicative signs of air pollution,
eutrophication, salinization, pollution by nutrients, heavy metals, oil products, organochlorine
compounds and other pollutants have been studied as well.
The textbook is intended for students of natural faculties of universities, majoring in “Geography”, “Geoecology”, “Nature management” and for those who specialised in “Ecology and
nature management” working for BS or MS.

Издание осуществлено при финансовой поддержке гранта 18.20.1411.2012
Nor-Russ Environment (Норвегия)

ISBN 978-5-288-05674-1

c⃝
Санкт-Петербургский
государственный
университет, 2016

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список сокращений.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8
Глава 1. Краткий исторический очерк развития биоиндикации.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
Глава 2. Биоиндикатор и объект индикации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21
2.1. Теоретические основы биоиндикации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
—
2.2. Понятие «биоиндикатор» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29
2.3. Чувствительность и достоверность биоиндикаторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
52
2.4. Математические методы в биоиндикационных исследованиях . . . . . . . . . . . . .
54
2.5. Основные принципы применения биоиндикации .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
2.6. Методы биоиндикационных исследований . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
65
2.6.1. Биогеохимический подход в биоиндикационных исследованиях . . . . .
66
2.6.2. Методы биомаркеров. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
71
2.6.3. Методы фитоиндикации экологического состояния природной среды
77
2.6.4. Методы биотестирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
91
2.7. Общие требования к проведению фитоиндикационных исследований . . . . .
100
Глава 3. Виды антропогенных воздействий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
102
Глава 4. Биоиндикация ландшафтно-деструктивных и параметрических изменений
105
4.1. Изменение водного режима территории. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
—
4.2. Воздействие пожаров. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
112
4.3. Изменение световых условий .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
116
4.4. Изменение температурного режима . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
130
4.5. Рекреационная и пастбищная дигрессии .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
135
4.6. Радиационное загрязнение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
144
Глава 5. Биоиндикация эмиссионных антропогенных воздействий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
167
5.1. Загрязнение атмосферного воздуха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
—
5.2. Биоиндикация состояния почвенного покрова . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
185
5.2.1. Изменение кислотности почв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
187
5.2.2. Механический состав почв. Литоиндикаторы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
—
5.2.3. Почвенное плодородие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
193
5.2.4. Засоленность почв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
195
5.2.5. Биоиндикация типов почв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
198
5.3. Биоиндикация загрязнения биогенными элементами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
198
5.3.1. Азот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
200
5.3.2. Фосфор. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
207
5.3.3. Калий .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
212
5.3.4. Кальций.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
214
5.3.5. Биоиндикация эвтрофирования водоемов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
218
5.4. Биоиндикация загрязнения тяжелыми металлами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
227
5.5. Биоиндикация загрязнения нефтью и нефтепродуктами . . . . . . . . . . . . . . . . . .
249
5.6. Биоиндикация загрязнения полициклическими ароматическими углеводородами. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
259

5.7. Биоиндикация загрязнения фенолами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
266
5.8. Биоиндикация загрязнения хлорорганическими соединениями . . . . . . . . . . . .
270
5.8.1. Загрязнение пестицидами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
—
5.8.2. Загрязнение полихлорированными бифенилами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
278
5.8.3. Загрязнение полихлорированными дибензодиоксинами и полихлорированными дибензофуранами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
280
5.9. Биоиндикация загрязнения синтетическими поверхностно-активными веществами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
283
Заключение.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
287
Рекомендуемая литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
289

M. G. Opekunova. Bioindication of Pollution. Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
293
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
—
Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
296
Contents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
298

Список сокращений

АТФ
— аденозинтрифосфат
БП
— бенз(а)пирен
БПК
— биологическое поглощение кислорода
ДДЭ (ДДЕ) — дихлордифенилдихлорэтилен
ДДД
— 4, 4′-дихлордифенилдихлорэтан
ДДТ
— 4, 4′-дихлордифенилтрихлорметилметан
ЛД
— летальная доза
ЛК
— летальная концентрация
НУ
— нефтяные углеводороды
ОДК
— ориентировочно допустимое количество (концентрация)
ОДУ
— ориентировочно допустимый уровень
ООПТ
— особо охраняемая природная территория
ОС
— окружающая среда
ПАУ
— полициклические ароматические углеводороды
ПДД
— предельно допустимая доза
ПДК
— предельно допустимая концентрация
ПДУ
— предельно допустимый уровень
ПТК
— природно-территориальный комплекс
ПХБ
— полихлорированные бифенилы
РНУ
— растворенные нефтяные углеводороды
СПАВ
— синтетические поверхностно-активные вещества
сух. в-во
— сухое вещество
сыр. в-во
— сырое вещество
ТХДД
— 2,3,7,8-тетрахлордибензо-р-диоксин
ХПК
— химическое поглощение кислорода
ZC
— показатель суммарного загрязнения почв

ВВЕДЕНИЕ

Охрана окружающей среды и контроль над уровнем ее загрязнения требуют привлечения эффективных и недорогостоящих методов изучения природных комплексов. В настоящее время разработаны различные подходы к оценке экологического
состояния окружающей среды, среди которых одним из перспективных направлений
является биоиндикация загрязнений, основанная на изучении различных биологических, физиологических, анатомических и других отклонений в развитии организмов, а также их сообществ, возникающих под действием внешних факторов. Она
включает в себя ряд относительно простых, дешевых и информативных методов
оценки экологического состояния окружающей среды, базирующихся на изучении
реакций организмов, возникающих в ответ на антропогенное воздействие. Биоиндикация загрязнений является составной частью общей биоиндикации — отрасли биологической науки, которая изучает признаки биоты, характеризующие компоненты
природной среды и их особенности. Она возникла как метод познания природы, направленный на изучение взаимосвязей между ее живыми и неживыми компонентами. Само название «биоиндикация» происходит от латинского глагола indice — «указывать», что подчеркивает ее прикладной характер. Исторически в биоиндикации
наметился антропоцентрический подход. Однако сохранение оптимальных условий
для жизнедеятельности человека возможно только при обеспечении естественного
режима существования всей биоты и биосферы в целом. В связи с этим возрастает роль биоиндикационных исследований при решении вопросов охраны природы и
рационального природопользования на экосистемном уровне.
В процессе онтогенеза у живых организмов выработались определенные требования к характеру местообитания: водному и световому обеспечению, минеральному
питанию, температурному режиму и т. д. Изменения, происходящие в окружающей
среде под влиянием человека, воздействуют на живые организмы, вызывая различные отклонения в их развитии. Сбросы и выбросы в окружающую среду различных
химических соединений, изменение светового, водного и температурного режимов
территорий, шумовое, радиационное загрязнение и другие виды воздействий накладываются друг на друга, приводя к суммарному эффекту, интенсивность которого
можно оценить только по реакциям самих живых существ. Биоиндикаторы дают
точную интегральную характеристику качества среды обитания и ее пригодности
или непригодности (токсичности) для живого. При этом удается установить долгосрочные тенденции изменений биологических систем в отношении разнообразных и,
что самое важное, большей частью одновременно действующих факторов, а также
определить буферную способность этих систем в отношении указанных факторов.
Необходимо отметить, что специфических реакций на антропогенное воздействие
у живых организмов не существует. Приспособление к загрязнению окружающей

8

среды, возникающее в результате производственной и других видов деятельности
человека, происходит в соответствии с выработанной стратегией адаптации к изменению (иногда катастрофическому) естественных экологических факторов. Поэтому
биоиндикация загрязнений теснейшим образом связана с изучением экологических
особенностей видов в природных условиях.
Считается, что для получения адекватной оценки экологического состояния
окружающей среды необходимо проведение комплексных исследований на разных
уровнях организации биосистем — субклеточном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. При этом особое внимание должно уделяться изучению влияния антропогенных воздействий на жизнедеятельность биосистем разных
таксономических рангов, включая и человека. При диагностике качества окружающей среды используются параметры развития микроорганизмов, растений, почвенной мезофауны, птиц, представителей ихтиофауны, различных млекопитающих,
в том числе человека (Алексеев, 1987; Алексеева-Попова, 1998; Ковальский, 1974;
Ковда, 1976; Криволуцкий и др., 1988; Критерии. . . 1992; Кулагин, 1974, 1985; Мовчан, 2004; Малхазова, 2001; Николаевский, 1979; Оборин и др., 1988; Черненькова,
2002; Ярмишко, 1997). Широко используются такие показатели, как заболеваемость
различных возрастных групп, врожденные пороки развития, смертность и т. п.
В комплекс биоиндикационных методов экологической оценки состояния окружающей среды входят как геохимические, биогеохимические, так и биологические
методы. Признание единства жизни и геохимической среды является важной предпосылкой понимания всех процессов и явлений, происходящих в системе «организмы
— среда». При этом существенны исследования особенностей миграции и аккумуляции поллютантов в цепи горные породы — природные воды — почвы — растения —
животные — человек, являющейся интегральным индикатором многолетних процессов загрязнения окружающей среды и чуткой составляющей экосистемы, реагирующей на изменение качества жизнеобеспечивающих сред.
В основе эколого-биогеохимической оценки состояния окружающей среды лежат анализ химического состава живых организмов и определение интенсивности
аккумуляции поллютантов. Это позволяет осуществить специфическую индикацию
антропогенных воздействий и проследить трансформацию загрязняющих веществ в
окружающей среде. Химический состав биоты изменяется в соответствии с уровнем
загрязнения среды и отражает состояние и свойства всех абиотических компонентов
ландшафта — подстилающих горных пород, почв, грунтовых и поверхностных вод,
атмосферного воздуха, — а также климатические особенности территории. Сравнение содержаний поллютантов в живых организмах фоновых и антропогенно нарушенных местообитаний дает качественную и количественную оценку характера
загрязнения.
Однако следует учитывать, что концентрация химических элементов в живом
веществе зависит от множества внутренних факторов, среди которых главную роль
играют систематическое положение вида и его биологические особенности. Накопление поллютантов в тканях живых существ происходит избирательно и не всегда
адекватно отвечает интенсивности загрязнения окружающей среды. Поэтому важную роль в эффективности методов играет подбор видов-индикаторов. Кроме того,
проведение подобных исследований является относительно трудоемким, длительным и требует хорошо оснащенной аналитической базы.
При решении ряда прикладных задач природопользования часто применяются
экспресс-методы экологической оценки состояния среды. К ним относятся прежде

9

всего морфологический, флористический и фитоценотический методы. Преимущество этих методов обусловлено относительной простотой натурных исследований и
сбора информации, возможностью определения суммарного воздействия всего комплекса факторов в конкретных условиях.
Биоиндикация позволяет оценить комплексное антропогенное воздействие как на
природные объекты, так и на территории урбо- и агроландшафтов. Наряду с интенсивностью воздействия выявляются экологические последствия нарушений на разных уровнях организации биосистем. При этом можно использовать два подхода к
оценке реакций организмов на воздействие окружающей среды. Первый предусматривает изучение реакций видов и их сообществ, распространенных на исследуемой
территории, второй — изучение реакций тест-объектов, искусственно размещенных
(интродуцированных) на данной территории или в испытуемой среде.
Большое внимание при проведении биоиндикации уделяется пространственновременн´ой изменчивости поведения загрязняющих веществ в различных географических районах. Согласно системе биогеохимического районирования, объединяющей понятия геохимических и биогеохимических провинций, геохимических ландшафтов и медицинской географии, миграция химических элементов в природе определяется как зональными, так и азональными факторами. Для каждой географической зоны свойствен определенный тип потока вещества, корректируемый особенностями горных пород и рельефа. В регионах биосферы, имеющих географические признаки почвенно-климатических зон и их сочетаний, миграция вещества
подчиняется прежде всего общезональным закономерностям. Внутри каждого региона, согласно В. В. Ковальскому (1979), по принципу географической непрерывности
выделяются субрегионы и биогеохимические провинции биосферы, различающиеся
концентрациями и соотношениями химических элементов, а также азональными типами миграции вещества в пределах рудных и техногенных аномалий, бессточных
котловин и других проявлений азональной дифференциации ландшафтной оболочки. Антропогенное воздействие, имеющее свои специфические черты в каждой биогеохимической провинции, в каждом природном комплексе, изменяет качественные
и количественные параметры круговорота веществ. Сравнительный анализ биоиндикационных признаков позволяет оценить комплексное состояние природной среды
в той или иной биогеохимической провинции, а также потоки миграции при наложении техногенеза на природные особенности местообитаний.
Сила реакции живых организмов на стресс во многом зависит от интенсивности воздействия загрязнения. Для определения вероятности неблагоприятных последствий при антропогенном влиянии необходимо изучение экосистем с различной
техногенной нагрузкой, представляющих собой единый ряд с нарастанием экологического стресса: ненарушенные (фоновые) природные экосистемы → ненарушенные природные экосистемы в районах геохимических аномалий → слабонарушенные
природные экосистемы под влиянием локальных источников загрязнения → антропогенно нарушенные экосистемы в районах техногенных аномалий → урбоэкосистемы в крупных городских агломерациях.
Рациональное природопользование и решение вопросов обеспечения экологической безопасности требуют от высшей школы подготовки специалистов, владеющих
комплексом современных методов оценки состояния окружающей среды, среди которых биоиндикация занимает одно из ведущих положений. В связи с этим автор
предпринял попытку систематизировать накопленные знания так, чтобы у студентов и специалистов, работающих в сфере экологии, было целостное представление

10

о возможностях использования тех или иных биоиндикационных подходов в различных областях охраны окружающей среды и рационального природопользования.
Кроме того, необходимо было показать сильные стороны и проблемы биоиндикации,
а также предостеречь исследователей от упрощенного понимания процессов взаимодействия общества и природы.
Во втором, переработанном и дополненном издании рассмотрены общие теоретические положения биоиндикации и взаимосвязь изменения параметров развития
организмов и их сообществ с экологическими факторами. Продемонстрированы возможности и особенности биоиндикации ландшафтно-деструкционных и параметрических нарушений. Большое внимание уделено вопросам биоиндикации эмиссионных воздействий, представлены биоиндикационные признаки загрязнения атмосферного воздуха, эвтрофикации водоемов, засоления почв, загрязнения окружающей среды биогенными элементами, тяжелыми металлами, нефтепродуктами, хлорорганическими соединениями и другими загрязняющими веществами.
Учебное пособие предназначено для студентов, бакалавров и магистрантов естественных факультетов университетов, обучающихся по специальностям и направлениям «География», «Геоэкология», «Природопользование», «Экология и природопользование». Оно может быть интересно широкому кругу специалистов, работающих в области охраны природы и рационального природопользования.

Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
РАЗВИТИЯ БИОИНДИКАЦИИ

Становление биоиндикации шло параллельно с развитием биологической науки.
В сохранившихся до нашего времени работах античных философов, писателей, агрономов содержатся различные сведения о возможности использования состояния
растительного покрова в практических целях. Так, в трудах Катона Старшего (234–
149 гг. до н. э.) есть указания на то, что густота травостоя до перепашки помогает
выбирать участки, пригодные для посева культур бобовых.
В I в. н. э. римский писатель и агроном Ю. Колумелла подчеркивал, что рачительному хозяину подобает по листве деревьев, по травам или по уже поспевшим
плодам иметь возможность здраво судить о свойствах почвы и знать, что может
хорошо на ней расти. Описывая выбор места для посадок винограда, он предлагал
выбирать участки с учетом тех диких растений, которые на них растут.
Римский инженер Витрувий (I в. до н. э.) выделял на следующие признаки присутствия воды в земных породах: там произрастают тонкий камыш, тростник, тальник, ольха, витекс, прутняк, плющ и другие, обладающие тем свойством, что не
могут зародиться без влаги.
У Вергилия в «Георгиках» (36–29 гг. до н. э.) имеются сведения о том, что каменистость и расчлененный рельеф указывают на территории, пригодные для возделывания маслин; заросли папоротников типичны для земель, осваиваемых под
виноградники. Он отмечал также, что разные растения требуют разных местообитаний: каштан почву любит легкую, но не песчаную, особенно влажные супеси или
угольную землю, или также туфовую муку. Каштан отказывается расти на хряще,
красной глине или какой бы то ни было слишком прохладной земле. Ивы сажают
во влажном месте, а тростник любит еще более водянистую почву, чем ива.
В высказываниях римского ученого и писателя Плиния Старшего (23 или 24–
79 гг.) содержатся предостережения относительно слишком упрощенного представления о связи почв и растительности. Он пишет, что не всегда высокие деревья
или пышные луга и высокие травы служат признаком плодородия почвы. Среди
нескольких признаков плодородия почвы он указывает, в частности, на увеличение
толщины стеблей злаков.
В XVII–XVIII вв. изучение географии растений приносит новые научные сведения о связи растительности с особенностями местообитаний. Большое значение
имели работы А. Гумбольдта, обосновавшего зонально-климатическое распределение растительности. Ботанико-географические данные послужили А. Гризебаху основой для первой классификации и составления на ее основе карт климатов, опубликованных в 1872 г. В Германии труды лесоводов Т. Гартига и Г. Котта были направлены на разработку методов бонитировки лесных и сельскохозяйственных угодий.
В XIX в. изучение географии растений стало приобретать индикационный характер. Так, в Северном Тироле Ф. Унгер (1838) разделил растения на кальцефилы и силицифилы. По степени приуроченности растений к почвам он выделил три группы:
почвобезразличные, почвопредпочитающие, почвопостоянные. Две последние груп-

12