Основы биогеохимии

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Н. М. ЛАБУТОВА, Т. А. БАНКИНА

ОСНОВЫ БИОГЕОХИМИИ

Учебное пособие

ВВЕДЕНИЕ

Жизнь на планете Земля сосредоточена в особой оболочке — 
биосфере. В. И. Вернадский дал следующее определение биосферы: 
«…Биосферу определяют как область жизни, однако более точно 
ее можно определить как оболочку, в которой могут происходить 
изменения, вызванные приходящим солнечным излучением. Вещество, составляющее биосферу, неоднородно, и мы различаем косное 
и живое вещество». В современной формулировке, биосфера — это 
часть земной оболочки, переработанная космическими излучениями, природой, человеком и приспособленная к жизни. 
Специфика биосферы состоит в том, что в ней постоянно происходит обусловленный деятельностью организмов круговорот 
элементов. Многие десятки и сотни тысяч химических реакций совершаются живыми организмами в земной оболочке биосферы. При 
этом все реакции представляют собой единую систему биохимического взаимодействия, благодаря которой жизнь самосохраняется 
и самовоспроизводится в условиях внешней среды. В результате, организм и среда — настолько взаимозависимые явления в биосфере, 
что невозможно рассматривать отдельно эволюцию жизни и эволюцию среды. Это единая система, в которой организмы изменяются 
под действием факторов среды, а среда трансформируется под воздействием живых существ. 
Процессы взаимодействия живых организмов и окружающей 
среды изучает биогеохимия — интегрированная наука об элементном составе живого вещества и роли живых организмов в миграции, трансформации и концентрировании химических элементов 
и их соединений в биосфере.
Биогеохимия представляет собой междисциплинарную науку, 
возникшую в XX в. в пограничной между биологией, геологией и хи
ББК 28.080.3
         Л12

Ре це н з е н т ы: д-р геол.-минерал. наук О. В. Франк-Каменецкая (СПбГУ); 
канд. биол. наук Г. А. Ахтемова (ГНУ ВНИИСХМ)

Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета биолого-почвенного факультета
С.-Петербургского государственного университета

Лабутова Н. М., Банкина Т. А.
Основы биогеохимии: учеб. пособие. — СПб.: Изд-во 
С.-Петерб. ун-та, 2013. — 240 с.
ISBN 978-5-288-05457-0

В учебном пособии излагается современное представление о биогеохимической организации биосферы и разнообразии организмов, которые ее населяют. Рассматриваются жизненные типы, характеризующиеся различными 
способами трансформации энергии, а также потоки и круговорот веществ 
и энергии. Приводятся подробные сведения о глобальных биогеохимических 
циклах элементов, которые лежат в основе функционирования биосферы.
Пособие предназначено студентам биолого-почвенного факультета 
С.-Пе тер бургского государственного университета, изучающим биогеохимию, биохимию почвенных процессов и экологические функции биоты различных экосистем.
ББК 28.080.3

Л12

© Н. М. Лабутова, Т. А. Банкина, 2013

© С.-Петербургский государственный
      университет, 2013
ISBN 978-5-288-05457-0

У ч е б н о е  и з д а н и е

Наталья Марковна Лабутова,   Татьяна Александровна Банкина

Основы биогеохимии

Учебное пособие

Редактор И. В. Пылило
Компьютерная верстка А. М. Вейшторт

Подписано в печать 26.09.2013. Формат 60 × 84¹/16. Печать офсетная. 
Бумага офсетная. Усл. печ. л. 13,95. Тираж 130 экз. Заказ № 183

Издательство Санкт-Петербургского университета.
199004, С.-Петербург, В.О., 6-я линия, 11/21.
Тел./факс (812)328-44-22     E-mail: editor@unipress.ru     www.unipress.ru

Типография Издательства СПбГУ. 199061, С.-Петербург, Средний пр., 41.

ВВЕДЕНИЕ

Жизнь на планете Земля сосредоточена в особой оболочке — 
биосфере. В. И. Вернадский дал следующее определение биосферы: 
«…Биосферу определяют как область жизни, однако более точно 
ее можно определить как оболочку, в которой могут происходить 
изменения, вызванные приходящим солнечным излучением. Вещество, составляющее биосферу, неоднородно, и мы различаем косное 
и живое вещество». В современной формулировке, биосфера — это 
часть земной оболочки, переработанная космическими излучениями, природой, человеком и приспособленная к жизни. 
Специфика биосферы состоит в том, что в ней постоянно происходит обусловленный деятельностью организмов круговорот 
элементов. Многие десятки и сотни тысяч химических реакций совершаются живыми организмами в земной оболочке биосферы. При 
этом все реакции представляют собой единую систему биохимического взаимодействия, благодаря которой жизнь самосохраняется 
и самовоспроизводится в условиях внешней среды. В результате, организм и среда — настолько взаимозависимые явления в биосфере, 
что невозможно рассматривать отдельно эволюцию жизни и эволюцию среды. Это единая система, в которой организмы изменяются 
под действием факторов среды, а среда трансформируется под воздействием живых существ. 
Процессы взаимодействия живых организмов и окружающей 
среды изучает биогеохимия — интегрированная наука об элементном составе живого вещества и роли живых организмов в миграции, трансформации и концентрировании химических элементов 
и их соединений в биосфере.
Биогеохимия представляет собой междисциплинарную науку, 
возникшую в XX в. в пограничной между биологией, геологией и хи
ББК 28.080.3
         Л12

Реце нз ен ты: д-р геол.-минерал. наук О. В. Франк-Каменецкая (СПбГУ); 
канд. биол. наук Г. А. Ахтемова (ГНУ ВНИИСХМ)

Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета биолого-почвенного факультета
С.-Петербургского государственного университета

Лабутова Н. М., Банкина Т. А.
Основы биогеохимии: учеб. пособие. — СПб.: Изд-во 
С.-Петерб. ун-та, 2013. — 240 с.
ISBN 978-5-288-05457-0

В учебном пособии излагается современное представление о биогеохимической организации биосферы и разнообразии организмов, которые ее населяют. Рассматриваются жизненные типы, характеризующиеся различными 
способами трансформации энергии, а также потоки и круговорот веществ 
и энергии. Приводятся подробные сведения о глобальных биогеохимических 
циклах элементов, которые лежат в основе функционирования биосферы.
Пособие предназначено студентам биолого-почвенного факультета 
С.-Пе тер бургского государственного университета, изучающим биогеохимию, биохимию почвенных процессов и экологические функции биоты различных экосистем.
ББК 28.080.3

Л12

© Н. М. Лабутова, Т. А. Банкина, 2013

© С.-Петербургский государственный
      университет, 2013
ISBN 978-5-288-05457-0

У ч е б н о е  и з д а н и е

Наталья Марковна Лабутова,   Татьяна Александровна Банкина

Основы биогеохимии

Учебное пособие

Редактор И. В. Пылило
Компьютерная верстка А. М. Вейшторт

Подписано в печать 26.09.2013. Формат 60 × 84¹/16. Печать офсетная. 
Бумага офсетная. Усл. печ. л. 13,95. Тираж 130 экз. Заказ № 183

Издательство Санкт-Петербургского университета.
199004, С.-Петербург, В.О., 6-я линия, 11/21.
Тел./факс (812)328-44-22     E-mail: editor@unipress.ru     www.unipress.ru

Типография Издательства СПбГУ. 199061, С.-Петербург, Средний пр., 41.

5

мией области. Биогеохимия зародилась и развивалась под влиянием 
основополагающих трудов В. И. Вернадского, который ввел в науку 
представление о живом веществе и показал его роль в планетарных 
геохимических процессах. 
Основная проблема современной биогеохимии — изучение геохимических циклов биогенных элементов и построение их количественных моделей. Помимо этого, в задачи науки входит биогеохимическое районирование поверхности Земли, а также выяснение 
роли живых организмов в образовании, эволюции и разрушении месторождений полезных ископаемых. Важный аспект биогеохимии — 
изучение влияния деятельности человека на биогеохимические циклы, прогноз развития биосферы. Увеличивающееся антропогенное 
влияние на окружающую среду на локальном, региональном и глобальном уровнях требует понимания механизмов, определяющих 
устойчивость биосферы и ее основных процессов — универсальных 
биогеохимических циклов. 
Возникновением биогеохимии можно считать работы французского химика Антуана Лавуазье (1743–1794), впервые доказавшего, 
что растения поглощают из воздуха углекислый газ, который в процессе минерализации растительных остатков выделяется обратно 
в атмосферу. В своем трактате «Круговорот элементов на поверхности земного шара» А. Лавуазье обосновал циклический обмен элементов между тремя царствами природы: минеральным, растительным и животным. Это был первый научный труд по биогеохимии. 
Ж. Дюма (1800–1884) и Ж. Буссенго (1802–1887) в своих работах 
окончательно сформулировали идею циклического круговорота газов в системе живые организмы–почва–атмосфера.
Следующим этапом в развитии представлений о биогеохимических циклах элементов на суше были исследования немецкого химика Ю. Либиха (1802–1887). Он показал, что растения поглощают одни элементы из воздуха, а другие из почвы. Либих разработал методики определения химического состава почв и растений и заложил 
основы теории минерального питания растительных организмов. 
Он также показал, что растения избирательно поглощают элементы из почвы. Это было началом изучения циклической миграции 
элементов в системе почва–растения–почва, получившей в дальнейшем название биологического круговорота — ключевого звена 
всех биогеохимических циклов. Работы Либиха дали человечеству 

инструмент (методики) для экспериментального изучения биогеохимических циклов большинства химических элементов.
В конце XIX в. профессор Петербургского университета В. В. Докучаев создал новую науку — почвоведение. Формирование почвы 
рассматривалось как интеграл многих факторов: геологических пород, растений, животных, климата, рельефа, грунтовых вод, физического и химического выветривания. В. В. Докучаев показал неразрывное единство живых организмов с другими компонентами природной среды, невозможность существования природных систем 
без биоты. Почва в работах ученого рассматривается как биокосное 
тело — природное единство живого и косного (неживого).
В 1924 г. в США Ф. Кларк выпустил книгу «Th e Date of Geochemistry», в которой обосновал закономерность распределения химических элементов в земной коре и их среднее содержание. 
В 1926 г. вышла книга русского ученого В. И. Вернадского (1863–
1945) «Биосфера», где четко сформулирована идея направленного 
воздействия организмов на неживую природу, утверждается ключевая роль биоты Земли в создании биогеохимических круговоротов 
и биосферы. 
В 1928 г. В. И. Вернадский создал биогеохимическую лабораторию 
при Московском университете, где была осуществлена количественная оценка живого вещества планеты и результатов его деятельности. Полученные в лаборатории данные о динамике массы живого 
вещества, содержании химических элементов стали фундаментом 
для создания науки биогеохимии. Изучая миграцию химических 
элементов, формы минералов, историю их происхождения, присутствие минералов в различных породах, ученый сформулировал 
идею о взаимосвязях и взаимовлиянии всех природных процессов 
и о ключевой роли биоты Земли в формировании биогеохимических 
циклов. Эти положения В. И. Вернадский изложил в книге «Биогеохимические очерки», которая вышла в 1939 году. 
Выдающиеся обобщения ученого долгое время не получали 
должного понимания и развития ни в геологии, ни в биологии и вызывали возражения и дискуссии вплоть до середины XX в. В настоящее время учение В. И. Вернадского о биосфере считается общепризнанным и широко обсуждается в трудах ученых-биологов. Однако 
биологи, в основном, рассматривают не эволюцию биосферы в целом, а лишь эволюцию органических форм жизни. Хотя концепция 

5

мией области. Биогеохимия зародилась и развивалась под влиянием 
основополагающих трудов В. И. Вернадского, который ввел в науку 
представление о живом веществе и показал его роль в планетарных 
геохимических процессах. 
Основная проблема современной биогеохимии — изучение геохимических циклов биогенных элементов и построение их количественных моделей. Помимо этого, в задачи науки входит биогеохимическое районирование поверхности Земли, а также выяснение 
роли живых организмов в образовании, эволюции и разрушении месторождений полезных ископаемых. Важный аспект биогеохимии — 
изучение влияния деятельности человека на биогеохимические циклы, прогноз развития биосферы. Увеличивающееся антропогенное 
влияние на окружающую среду на локальном, региональном и глобальном уровнях требует понимания механизмов, определяющих 
устойчивость биосферы и ее основных процессов — универсальных 
биогеохимических циклов. 
Возникновением биогеохимии можно считать работы французского химика Антуана Лавуазье (1743–1794), впервые доказавшего, 
что растения поглощают из воздуха углекислый газ, который в процессе минерализации растительных остатков выделяется обратно 
в атмосферу. В своем трактате «Круговорот элементов на поверхности земного шара» А. Лавуазье обосновал циклический обмен элементов между тремя царствами природы: минеральным, растительным и животным. Это был первый научный труд по биогеохимии. 
Ж. Дюма (1800–1884) и Ж. Буссенго (1802–1887) в своих работах 
окончательно сформулировали идею циклического круговорота газов в системе живые организмы–почва–атмосфера.
Следующим этапом в развитии представлений о биогеохимических циклах элементов на суше были исследования немецкого химика Ю. Либиха (1802–1887). Он показал, что растения поглощают одни элементы из воздуха, а другие из почвы. Либих разработал методики определения химического состава почв и растений и заложил 
основы теории минерального питания растительных организмов. 
Он также показал, что растения избирательно поглощают элементы из почвы. Это было началом изучения циклической миграции 
элементов в системе почва–растения–почва, получившей в дальнейшем название биологического круговорота — ключевого звена 
всех биогеохимических циклов. Работы Либиха дали человечеству 

инструмент (методики) для экспериментального изучения биогеохимических циклов большинства химических элементов.
В конце XIX в. профессор Петербургского университета В. В. Докучаев создал новую науку — почвоведение. Формирование почвы 
рассматривалось как интеграл многих факторов: геологических пород, растений, животных, климата, рельефа, грунтовых вод, физического и химического выветривания. В. В. Докучаев показал неразрывное единство живых организмов с другими компонентами природной среды, невозможность существования природных систем 
без биоты. Почва в работах ученого рассматривается как биокосное 
тело — природное единство живого и косного (неживого).
В 1924 г. в США Ф. Кларк выпустил книгу «Th e Date of Geochemistry», в которой обосновал закономерность распределения химических элементов в земной коре и их среднее содержание. 
В 1926 г. вышла книга русского ученого В. И. Вернадского (1863–
1945) «Биосфера», где четко сформулирована идея направленного 
воздействия организмов на неживую природу, утверждается ключевая роль биоты Земли в создании биогеохимических круговоротов 
и биосферы. 
В 1928 г. В. И. Вернадский создал биогеохимическую лабораторию 
при Московском университете, где была осуществлена количественная оценка живого вещества планеты и результатов его деятельности. Полученные в лаборатории данные о динамике массы живого 
вещества, содержании химических элементов стали фундаментом 
для создания науки биогеохимии. Изучая миграцию химических 
элементов, формы минералов, историю их происхождения, присутствие минералов в различных породах, ученый сформулировал 
идею о взаимосвязях и взаимовлиянии всех природных процессов 
и о ключевой роли биоты Земли в формировании биогеохимических 
циклов. Эти положения В. И. Вернадский изложил в книге «Биогеохимические очерки», которая вышла в 1939 году. 
Выдающиеся обобщения ученого долгое время не получали 
должного понимания и развития ни в геологии, ни в биологии и вызывали возражения и дискуссии вплоть до середины XX в. В настоящее время учение В. И. Вернадского о биосфере считается общепризнанным и широко обсуждается в трудах ученых-биологов. Однако 
биологи, в основном, рассматривают не эволюцию биосферы в целом, а лишь эволюцию органических форм жизни. Хотя концепция 

Вернадского лежит в основе экологии, задача которой состоит в изучении взаимодействия организмов с окружающей средой, современная экология занимается в большей степени влиянием внешних 
условий на жизнедеятельность живых существ. Исследования влияния организмов на физико-химические свойства почвы, атмосферы 
и гидросферы, как правило, не являются предметом экологии. Видимо поэтому учению В. И. Вернадского о биосфере, созданной и организованной живым веществом, лучше соответствуют представления, сложившиеся в системе почвенно-агрохимических наук. Не 
случайно на развитие теории Вернадского большое влияние оказали 
работы В. В. Докучаева, рассматривавшего почву как естественноисторическое тело. На современном этапе почвоведение и агрохимия изучают механизмы взаимодействия организмов и окружающей 
среды: влияние растений, микроорганизмов, животных на свойства 
почвы, почвообразующие породы, химический состав гидросферы 
и атмосферы. В сферу задач этих наук входит исследование действия 
особых физико-химических и биохимических свойств почвы, состава почвенных растворов и воздуха на продуктивность растений. 
Почвоведение и агрохимия изучают интенсивность и направленность микробиологических процессов, а также деятельность обитающих в почве и на почве животных. Вот почему наиболее близкое 
идеям В. И. Вернадского понятие о биосфере как оболочке Земли, 
«состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью организмов», 
предложено почвоведами В. А. Ковдой и А. Н. Тюрюкановым. Среди 
последователей Вернадского можно назвать целую плеяду выдающихся почвоведов и агрохимиков. Так, на основе учения о биосфере 
Б. Б. Полынов создал науку о ландшафтах. А. И. Перельман своими 
исследованиями внес большой вклад в расширение представлений 
о геохимии биосферы. В. А. Ковда особое внимание уделил миграции и трансформации элементов в почвах, а Б. Г. Розанов подробно 
изучил биогеохимию кремния. В. В. Добровольский показал, что наземные биогеохимические процессы играют важнейшую роль в динамической устойчивости биосферы. Основываясь на принципах 
биогеохимии Вернадского, М. А. Глазовская разработала биогеохимию техногенеза.

Ч А С Т Ь I

БИОГЕОХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОСФЕРЫ

Глава 1. БИОСФЕРА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ 
ОРГАНИЗМОВ ЗЕМЛИ

1.1. ПОНЯТИЕ БИОСФЕРЫ, ЕЕ СТРОЕНИЕ

Биосфера — совокупность частей земной оболочки (лито-, гидро- и атмосферы), которая заселена живыми организмами, находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности. Это активная оболочка Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимическая сила 
планетарного масштаба. 
Термин и понятие «биосфера» включает в себя как живые организмы (живое вещество), так и среду их обитания. При этом организмы, сложно взаимодействуя друг с другом, составляют органичную, единую, целостную и динамичную систему, также системно 
объединенную в единое целое с абиотическими сферами — атмосферой, литосферой и гидросферой, их веществом и пространством.
Биосфера представляет собой одну из геологических оболочек 
Земли, или геосфер. Помимо биосферы, среди геосфер выделяют литосферу — твердую наружную оболочку Земли, состоящую 
из осадочных пород и расположенных под ними гранитов и базальтов; гидросферу, включающую в себя все океаны, моря, озера и реки; 
атмосферу — газовую оболочку Земли (рис. 1.1). В отличие от вышеперечисленных оболочек, биосфера не занимает обособленного 
положения, а располагается в пределах других геосфер. Эта оболочка охватывает часть атмосферы (тропосферу) до высоты озонового 
экрана (20–25 км), часть литосферы, особенно кору выветривания, 
и всю гидросферу. Нижняя граница биосферы опускается в среднем 
на 2–3 км под поверхность суши и на 1–2 км под дно океана, охва

Вернадского лежит в основе экологии, задача которой состоит в изучении взаимодействия организмов с окружающей средой, современная экология занимается в большей степени влиянием внешних 
условий на жизнедеятельность живых существ. Исследования влияния организмов на физико-химические свойства почвы, атмосферы 
и гидросферы, как правило, не являются предметом экологии. Видимо поэтому учению В. И. Вернадского о биосфере, созданной и организованной живым веществом, лучше соответствуют представления, сложившиеся в системе почвенно-агрохимических наук. Не 
случайно на развитие теории Вернадского большое влияние оказали 
работы В. В. Докучаева, рассматривавшего почву как естественноисторическое тело. На современном этапе почвоведение и агрохимия изучают механизмы взаимодействия организмов и окружающей 
среды: влияние растений, микроорганизмов, животных на свойства 
почвы, почвообразующие породы, химический состав гидросферы 
и атмосферы. В сферу задач этих наук входит исследование действия 
особых физико-химических и биохимических свойств почвы, состава почвенных растворов и воздуха на продуктивность растений. 
Почвоведение и агрохимия изучают интенсивность и направленность микробиологических процессов, а также деятельность обитающих в почве и на почве животных. Вот почему наиболее близкое 
идеям В. И. Вернадского понятие о биосфере как оболочке Земли, 
«состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью организмов», 
предложено почвоведами В. А. Ковдой и А. Н. Тюрюкановым. Среди 
последователей Вернадского можно назвать целую плеяду выдающихся почвоведов и агрохимиков. Так, на основе учения о биосфере 
Б. Б. Полынов создал науку о ландшафтах. А. И. Перельман своими 
исследованиями внес большой вклад в расширение представлений 
о геохимии биосферы. В. А. Ковда особое внимание уделил миграции и трансформации элементов в почвах, а Б. Г. Розанов подробно 
изучил биогеохимию кремния. В. В. Добровольский показал, что наземные биогеохимические процессы играют важнейшую роль в динамической устойчивости биосферы. Основываясь на принципах 
биогеохимии Вернадского, М. А. Глазовская разработала биогеохимию техногенеза.

Ч А С Т Ь I

БИОГЕОХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОСФЕРЫ

Глава 1. БИОСФЕРА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ 
ОРГАНИЗМОВ ЗЕМЛИ

1.1. ПОНЯТИЕ БИОСФЕРЫ, ЕЕ СТРОЕНИЕ

Биосфера — совокупность частей земной оболочки (лито-, гидро- и атмосферы), которая заселена живыми организмами, находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности. Это активная оболочка Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимическая сила 
планетарного масштаба. 
Термин и понятие «биосфера» включает в себя как живые организмы (живое вещество), так и среду их обитания. При этом организмы, сложно взаимодействуя друг с другом, составляют органичную, единую, целостную и динамичную систему, также системно 
объединенную в единое целое с абиотическими сферами — атмосферой, литосферой и гидросферой, их веществом и пространством.
Биосфера представляет собой одну из геологических оболочек 
Земли, или геосфер. Помимо биосферы, среди геосфер выделяют литосферу — твердую наружную оболочку Земли, состоящую 
из осадочных пород и расположенных под ними гранитов и базальтов; гидросферу, включающую в себя все океаны, моря, озера и реки; 
атмосферу — газовую оболочку Земли (рис. 1.1). В отличие от вышеперечисленных оболочек, биосфера не занимает обособленного 
положения, а располагается в пределах других геосфер. Эта оболочка охватывает часть атмосферы (тропосферу) до высоты озонового 
экрана (20–25 км), часть литосферы, особенно кору выветривания, 
и всю гидросферу. Нижняя граница биосферы опускается в среднем 
на 2–3 км под поверхность суши и на 1–2 км под дно океана, охва

9

тывая гидросферу, тропосферу и верхнюю часть земной коры — ее 
поверхностный и почвенный слои. Нижний предел жизни на Земле 
(до глубины 3 км) ограничен высокой температурой земных недр, 
верхний предел (20 км) — жестким излучением ультрафиолетовых 
лучей (все, что находится на высоте ниже 20 км, защищено от губительного излучения двадцатикилометровым озоновым слоем). Наибольшая концентрация биомассы наблюдается у поверхности суши 
и океана, в местах соприкосновения оболочек; на границах биосферы можно найти, в основном, лишь микроорганизмы (обычно в виде спор). 
Биосфера — самая крупная экосистема земного шара, которая 
делится на подсистемы более низкого иерархического уровня: экосистемы суши, океана, верхнего слоя литосферы и нижнего слоя атмосферы. 
Элементарной единицей биосферы выступает биогеоценоз — 
однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и абиотических компонентов 
(приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.), объ
единенных обменом веществ и энергией в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биогеоценотический 
покров Земли, т. е. всю биосферу. В зарубежной, особенно англоязычной, литературе в значении биогеоценоза чаще используется 
термин «экосистема», хотя последний более многозначен и употребляется также по отношению к искусственным комплексам организмов и абиотических компонентов. 
Понятие о биосфере как особой, охваченной жизнью, оболочке 
Земли восходит к французскому биологу Ж. П. Ламарку (1744–1829). 
Сам термин «биосфера» впервые ввел в науку австрийский ученый 
Эдуард Зюсс в 1875 г. Заслуга создания целостного учения о биосфере принадлежит русскому ученому В. И. Вернадскому. 

1.2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ 
И ИХ ЦИКЛИЧНОСТЬ

Изучая историю минералов земной коры, Вернадский установил, 
что биосфера не просто среда обитания живых организмов, а в значительной степени созданная и организованная жизнью оболочка 
Земли. Ученый в своих работах показал, что важнейшей особенностью биосферы является жизнь, представленная на континентах на 
99% зелеными растениями — гигантским аккумулятором солнечной 
энергии. Земные растения создают органические вещества с большим запасом энергии. Эту энергию живые организмы удерживают в трофических цепях и сетях. В процессе размножения живые 
организмы распространяются на большие территории и переносят 
вместе с собой энергию, полученную от Солнца. Используя солнечную энергию, обитатели биосферы в течение своей жизнедеятельности осуществляют огромное количество биохимических процессов, 
чрезвычайно многообразных в формах проявления. Действие этих 
процессов прослеживается на протяжении всей геологической истории Земли. В ходе развития планеты под воздействием организмов 
необратимо менялись условия внешней среды в сторону уменьшения влажности воздуха, насыщенния его углекислым газом и повышения содержания кислорода. В результате изменения внешней 
среды менялись формы организмов — вымирали одни и появлялись 
другие, более совершенные и приспособленные к новым условиям. 

Рис. 1.1. Строение биосферы.
По вертикали — расстояние в км.

9

тывая гидросферу, тропосферу и верхнюю часть земной коры — ее 
поверхностный и почвенный слои. Нижний предел жизни на Земле 
(до глубины 3 км) ограничен высокой температурой земных недр, 
верхний предел (20 км) — жестким излучением ультрафиолетовых 
лучей (все, что находится на высоте ниже 20 км, защищено от губительного излучения двадцатикилометровым озоновым слоем). Наибольшая концентрация биомассы наблюдается у поверхности суши 
и океана, в местах соприкосновения оболочек; на границах биосферы можно найти, в основном, лишь микроорганизмы (обычно в виде спор). 
Биосфера — самая крупная экосистема земного шара, которая 
делится на подсистемы более низкого иерархического уровня: экосистемы суши, океана, верхнего слоя литосферы и нижнего слоя атмосферы. 
Элементарной единицей биосферы выступает биогеоценоз — 
однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и абиотических компонентов 
(приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.), объ
единенных обменом веществ и энергией в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биогеоценотический 
покров Земли, т. е. всю биосферу. В зарубежной, особенно англоязычной, литературе в значении биогеоценоза чаще используется 
термин «экосистема», хотя последний более многозначен и употребляется также по отношению к искусственным комплексам организмов и абиотических компонентов. 
Понятие о биосфере как особой, охваченной жизнью, оболочке 
Земли восходит к французскому биологу Ж. П. Ламарку (1744–1829). 
Сам термин «биосфера» впервые ввел в науку австрийский ученый 
Эдуард Зюсс в 1875 г. Заслуга создания целостного учения о биосфере принадлежит русскому ученому В. И. Вернадскому. 

1.2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ 
И ИХ ЦИКЛИЧНОСТЬ

Изучая историю минералов земной коры, Вернадский установил, 
что биосфера не просто среда обитания живых организмов, а в значительной степени созданная и организованная жизнью оболочка 
Земли. Ученый в своих работах показал, что важнейшей особенностью биосферы является жизнь, представленная на континентах на 
99% зелеными растениями — гигантским аккумулятором солнечной 
энергии. Земные растения создают органические вещества с большим запасом энергии. Эту энергию живые организмы удерживают в трофических цепях и сетях. В процессе размножения живые 
организмы распространяются на большие территории и переносят 
вместе с собой энергию, полученную от Солнца. Используя солнечную энергию, обитатели биосферы в течение своей жизнедеятельности осуществляют огромное количество биохимических процессов, 
чрезвычайно многообразных в формах проявления. Действие этих 
процессов прослеживается на протяжении всей геологической истории Земли. В ходе развития планеты под воздействием организмов 
необратимо менялись условия внешней среды в сторону уменьшения влажности воздуха, насыщенния его углекислым газом и повышения содержания кислорода. В результате изменения внешней 
среды менялись формы организмов — вымирали одни и появлялись 
другие, более совершенные и приспособленные к новым условиям. 

Рис. 1.1. Строение биосферы.
По вертикали — расстояние в км.

11

На основании сделанных заключений, Вернадский сформулировал центральную идею своего учения: биосфера представляет собой 
систему обмена веществом и энергией между живой и неживой материей. Для обозначения процессов обмена между абиотическими 
и биотическими компонентами биосферы ученый ввел термины 
«биогеохимические процессы» и «биогеохимические циклы».
Биогеохимические процессы — это процессы взаимодействия 
живых организмов и инертной материи Земли, осуществляемые не 
под влиянием геологических факторов, а в результате жизнедеятельности организмов. 
Биогеохимические циклы — это биогеохимический круговорот 
веществ, обмен веществом и энергией между различными компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий циклический характер. 
В состав живых организмов входит не менее 60 химических элементов, главные из которых (биогенные элементы) — C, O, H, N, S, 
P, K, Fe, Ca и некоторые другие. Жизнедеятельность организмов — 
питание, дыхание, размножение и связанные с ними процессы создания, накопления и распада веществ — обеспечивает постоянный 
круговорот веществ и энергии. В результате круговорота происходит миграция атомов химических элементов — их биогеохимические циклы, в ходе которых атомы большинства элементов проходят бесчисленное число раз через живое вещество. Так, например, 
весь кислород атмосферы оборачивается через живые организмы за 
2000 лет, углекислый газ — за 200–300 лет, а вся вода биосферы — за 
2 млн лет.
Энергетическим источником для биогеохимических циклов 
служат потоки энергии Солнца. За год до Земли доходит около 
1024 Дж солнечной энергии; 42% из нее отражается обратно в космос, а остальное поглощается. Другим источником энергии является 
тепло земных недр. При этом 20% энергии переизлучается в мировое пространство в виде тепла, 10% расходуется на испарение воды 
с поверхности Мирового океана.
Процессы взаимодействия живых организмов с окружающей 
средой являются циклическими. С одной стороны, это связано 
с жизненными циклами организмов, которые строго ритмичны, что 
обусловлено постоянством астрономических явлений. Так, с суточной периодичностью связано размножение одноклеточных, с го
довой периодичностью — большинства многоклеточных. С другой 
стороны, цикличность биогеохимических процессов обусловлена 
процессами ассимиляции и распада органических соединений. Главнейший круговорот в природе (биологический круговорот) — создание органического вещества автотрофами в процессе фотосинтеза и его минерализация почвенной биотой до простых соединений 
и элементов. По своей сути это циклический обмен элементами 
между почвой и растениями. Являясь ключевым в биосфере, биологический круговорот определяет цикличность миграции элементов 
в различных звеньях биогеохимического круговорота. 
Циклы обмена веществом и энергией в биосфере имеют различную длительность. Так, цикл углерода исчисляется сотнями лет, кислорода — миллионами.
Следует подчеркнуть, что циклы массообмена элементами не являются полностью обратимыми, часть элементов постоянно выходит из круговорота и перестает на время активно взаимодействовать 
с биотой. Неполная обратимость (незамкнутость) — одно из важнейших свойств биогеохимических циклов, имеющее планетарное 
значение. За всю историю развития биосферы (3,5–3,8 млрд лет) 
доля вещества, выходящего из биосферного цикла (длительностью 
от десятков и сотен тысяч лет) в геологический цикл (длительностью в миллионы лет), обусловила биогенное накопление кислорода 
и азота в атмосфере, различных химических элементов и соединений в земной коре. Особенно показателен биогеохимический цикл 
углерода: ежегодно из наземных экосистем выходит («сбрасывается») в геологический цикл около 130 т углерода, что составляет всего 
10–18% от запасов углерода, находящихся в обращении в современной биосфере. Вследствие неполной обратимости цикла углерода 
в течение фанерозоя (около 600 млн лет) в ископаемых осадках накопились огромные запасы углеродистых отложений: известняка, битума, угля, нефти и др. По этой же причине происходят незначительные природные колебания концентрации мигрирующих элементов, 
к которым организмы быстро адаптируются в естественных условиях. В случае избытка элемента, в определенных пределах, организмы 
могут вывести лишние его количества из цикла. Так, например, денитрификаторы в случае избытка нитратов в почве сбрасывают их 
в атмосферу в виде нитрозных газов (N2O, NO, NO2), стабилизируя 
таким образом глобальный азотный цикл.