Сравнительная анатомия позвоночных. Аппарат движения
Покупка
Основная коллекция
Год издания: 2005
Кол-во страниц: 112
Дополнительно
Вид издания:
Учебно-методическая литература
Уровень образования:
ВО - Бакалавриат
Артикул: 620306.01.99
Пособие составлено в соответствии с программой и учебным планом дис-циплины «Сравнительная анатомия позвоночных» для студентов, обучающихся по специальности «Биология». Включает в себя материалы по системам орга-нов, составляющих аппарат движения (разделы «Скелет» и «Мускулатура»). Предназначено для самостоятельной аудиторной и внеаудиторной работы сту-дентов.
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА (ФБГОУ ВПО МСХА им. К.А. Тимирязева) Кафедра анатомии, гистологии и эмбриологии животных В.П.Панов, М.В.Сидорова, А.Э.Семак, С.В.Петровнин УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ по курсу «СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ» Аппарат движения МОСКВА 2005
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО СЕЛЬСКОМУ ХОЗЯЙСТВУ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА (ФГОУ ВПО МСХА им. К.А. Тимирязева) Кафедра анатомии, гистологии и эмбриологии животных В.П.Панов, М.В.Сидорова, А.Э.Семак, С.В.Петровнин УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ по курсу «СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ» Аппарат движения Москва, МСХА 2005
УДК 591.4 : 596 (075) ББК 28.66 я 73 С - 75 В.П.Панов, М.В.Сидорова, А.Э.Семак, С.В.Петровнин. Учебно-методическое пособие по курсу «Сравнительная анатомия позвоночных». Аппарат движения. - М.: МСХА, 2005. – 112 с. Пособие составлено в соответствии с программой и учебным планом дис циплины «Сравнительная анатомия позвоночных» для студентов, обучающихся по специальности «Биология». Включает в себя материалы по системам орга нов, составляющих аппарат движения (разделы «Скелет» и «Мускулатура»). Предназначено для самостоятельной аудиторной и внеаудиторной работы сту дентов. Оригинал–макет подготовлен А.Э.Семак Рецензент: к.б.н., доцент В.Г.Буров Одобрено учебно-методической комиссией зооинженерного факультета МСХА им. К.А.Тимирязева. Протокол № 5 от 16.05.2005 г. Председатель комиссии - проф. Г.И.Блохин.
Материалы и методические указания к изучению практического курса «Сравнительная анатомия позвоночных» Предмет и методы сравнительной анатомии Предметом сравнительной анатомии является исследование преобразова ний сходных органов у различных животных. Для этого сравнительная анатомия использует данные других морфологических дисциплин: описательной и функциональной анатомии, эмбриологии и гистологии. История сравнительной анатомии начинается исследованиями древнегреческих философов: Аристотель (382-322 г. до н.э.) указывал на «единство плана строения» различных животных. Современная сравнительная анатомия насчитывает более трѐхсот лет. В настоящее время сравнительная анатомия переросла в эволюционную морфологию - науку, ставящую перед собой более широкие и глубокие задачи. Одной из новых целей науки стала реконструкция филогенетических преобразований систем органов. (Филогенез – историческое развитие вида.) Основным методом сравнительной анатомии является метод сравнения, позволяющий установить большее или меньшее сходство между органами различных животных (в том числе и по палеонтологическим данным) и дающий возможность проследить постепенные их преобразования. Таким образом устанавливается «степень родства» животных разных групп, что, в свою очередь, является средством изучения истории рода, то есть филогении. Истинное морфологическое сходство органов, основанное на общности происхождения, обозначают термином «гомология», а сходство случайное, не связанное с общностью происхождения, а вызванное совпадением функций – «аналогия». Введение в практический курс Изучение сравнительной анатомии предполагает наличие у студента оп ределѐнных знаний в области описательной анатомии. Так как настоящий курс рассчитан на студентов I – II курсов, данное пособие содержит довольно подробные сведения по анатомическому строению систем органов животных различных классов типа хордовых. При изучении практического курса студент, осваивая первичную информацию (которая была доступна и древним анатомам), имеет возможность самостоятельно устанавливать гомологию органов различных животных, видеть единство плана строения животного организма. Теоретический материал сравнительной анатомии излагается в основном в лекционной
части курса. В практическом курсе упоминаются только основополагающие, важнейшие теоретические моменты, в первую очередь – типологии, классификации, которые, по нашему мнению, упрощают освоение курса. Разделы курса посвящены различным системам органов. В каждом разде ле даются простейшие методики изготовления анатомических препаратов, так как анатомия вообще и сравнительная анатомия в частности, является, пожалуй, самой наглядной из всех предметных дисциплин. Изучение анатомии невозможно без анатомических препаратов. Никакая картинка не заменит трѐхмерный предмет в руках. Самостоятельное изготовление препарата, зарисовывание его, обеспечивает не только лучшее запоминание, но и достижение качественно нового уровня понимания предмета. В настоящем пособии по отношению к каждой рассматриваемой группе животных приводится еѐ зоологическая классификация. В связи с существованием в настоящее время нескольких различных классификаций (фактически, каждая крупная биологическая школа стремится создать свою), возможно несовпадение приводимой нами классификации с известной студентам. В большинстве случаев такое различие не будет принципиально важным. Там, где, по нашему мнению, классификация помогает понять или запомнить основные анатомические особенности, мы приводили иногда по два наименования таксономической единицы: например, устаревшее и современное. Для рассмотрения классов позвоночных как модельные выбраны наиболее типичные представители (либо наиболее близкие к исходному плану строения для этой группы, либо наиболее распространѐнные и многочисленные). Группы, имеющие значительные отклонения от «основной линии филогенеза» (имеющие признаки вторичного упрощения или примитивности или сильно специализированные) в настоящем пособии не рассматривались. Например, в классе Костные рыбы как модельные приняты представители надотряда Костистые. Раздел I. Скелет Скелет является опорной частью аппарата движения. В эмбриогенезе пер вичный скелетный элемент хордовых – хорда – развивается из специального хордомезодермального зачатка, затем основную роль в формировании скелета играет материал склеротомов сомитов мезодермы. Кроме того, вклад в образование скелетных тканей вносит так называемая эктомезенхима, происходящая из нервного гребня, и материал дерматомов сомитов мезодермы. В онто- и филогенезе скелет проходит последовательно соединительнот канную, хрящевую и, у большинства позвоночных, костную стадии. По призна
ку развития кости принято классифицировать на замещающие (первичные) – они развиваются на месте хрящевых закладок (моделей), и покровные (вторичные), развивающиеся из соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. В скелете позвоночных различают несколько отделов: осевой скелет, включающий в себя стволовой скелет (скелет ствола тела – позвоночник, рѐбра, грудина) и скелет головы – череп. Череп, в свою очередь, делится на осевой (мозговой) и висцеральный (связан с головной кишкой). Скелет конечностей включает скелет непарных плавников и скелет парных конечностей. Последний делится на скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей. Методы изготовления анатомических препаратов скелета. Простейшими методами обработки костных скелетов следует признать вываривание материала в кипящей воде и мацерацию (размягчение и распад мягких тканей) – естественную (бактериальную) или в едких растворах. Естественная мацерация даѐт хорошие результаты, но занимает много времени и требует отдельного помещения. Для изготовления костных препаратов почти всегда лучше использовать свежий (нефиксированный) материал, совершенно непригодны для этого препараты после длительной фиксации в формалине. Скелет костистой рыбы удобно выделять из свежего, нефиксированного материала. Для этого нужно удалить внутренние органы из полости тела, а также осторожно отделить наиболее массивные части мускулатуры. Затем следует поместить рыбу в горячую воду (60-80 С) на 5-10 минут. После этого можно легко отделить и очистить пояса конечностей. При очистке стволового скелета важно не потерять рѐбра, которые слабо прикрепляются к позвонкам. При очистке черепа срезают мускулатуру, вынимают глаза, окружѐнные кольцом мелких косточек, затем отделяют элементы висцерального черепа от осевого и заканчивают очистку. Отбеливать черепа рыб обычно не требуется. Скелет амфибий сохраняет в своѐм составе много хряща, поэтому обра ботка его должна проводиться особенно осторожно. После удаления кожи, внутренностей и мышц можно опускать скелет в горячую воду, удалять остатки мышц, снова погружать в воду и т.д. до получения желаемого результата. Важно не кипятить препарат, чтобы хрящевые части не потеряли форму. Оптимальными следует признать естественные способы очистки скелета амфибий: осторожную естественную мацерацию и очистку скелетов плотоядными насекомыми. Первичную обработку скелетов рептилий и птиц можно проводить на свежем материале. Удаляются кожа, внутренности, глаза и большая часть мус
кулатуры. (Головной мозг удаляют следующим образом: в большое затылочное отверстие вводят иглу, которой разбивают мозг и затем вымывают его водой.) Обработанные начерно скелеты могут, подсохнув, храниться длительное время. Отдельные элементы мускулатуры может быть удобнее снять именно в сухом виде. Для дополнительной обработки скелет короткое время кипятят, можно с добавлением около 1 % питьевой соды, или подвергают естественной мацерации в воде. В обоих случаях скелет надо часто вынимать и проверять его готовность к обработке, чтобы он не распался на составные части (если это не является целью). Скелет млекопитающих, кроме немногочисленных хрящевых элементов, может обрабатываться практически любым способом. Наиболее простым и доступным является (после черновой обработки) метод вываривания в кипящей воде. Осторожность надо соблюдать при вываривании скелетов молодых животных (могут отпасть апофизы костей и распасться череп) и частей, которые планируется сохранить в «собранном» виде (лапы, грудная клетка мелких животных). Естественная мацерация занимает много времени и требует, опять-таки, постоянного контроля, когда требуется сохранить связки. Возможна мацерация с использованием специальных растворов в термостате. После получения чистых костей рептилий, птиц и, особенно, млекопитающих, имеет смысл обезжирить и отбелить их помещением в раствор хлорной извести. Глава 1. Стволовой скелет и скелет непарных плавников Стволовой скелет первичноводных хордовых Функцию стволового скелета ланцетника (подтип ACRANIA – Бесче репные, класс Cephalochordata – Головохордовые) выполняет хорда (chorda dorsalis). Хорда - это гибкий упругий тяж, идущий от головного до хвостового конца тела под нервной трубкой. Хорда состоит из плотной соединительнотканной эластической оболочки (наружная эластическая оболочка и собственно волокнистая оболочка) и студнеобразного симпластического сильно вакуолизированного содержимого. (Рис. 1) В оболочке волокна расположены кольцеобразно, что не препятствует гибкости хорды, но придаѐт ей продольную несжимаемость. В состав хорды ланцетника (но не других хордовых) входит большое количество мышечных элементов. К Рис. 1. Строение хорды 1 – наружная эластическая оболочка; 2 – волокнистая соединительнотканная оболочка; 3 – вакуолизированный синцитий хорды.
соединительнотканной оболочке хорды прикрепляются сегментально и фронтально расположенные пластинки соединительной ткани – миосепты. Они делят мускулатуру тела на сегменты - миомеры и служат ей опорой. У миног и миксин (подтип VERTEBRATA – Позвоночные, класс Cyclos tomata - Круглоротые) на всѐм протяжении хорды над ней по сторонам от спинного мозга появляются парные хрящи – зачатки невральной дуги (arcus neuralis, s.dorsalis) позвонка. Они располагаются по две пары на сегмент тела, границы сегментов обозначают миосепты. Других элементов позвоночника у круглоротых нет, функцию опорного скелета выполняет полноразвитая хорда. (Рис. 2) Хорда не доходит до головного конца тела. Функцию опорного скелета большинства рыб (подтип VERTEBRATA – Позвоночные, надкласс Pisces – Рыбы) вместо хорды выполняет полноразвитый позвоночник (columna vertrebralis), в котором различают туловищный (pars thoracalis) и хвостовой отделы (pars caudalis). Вокруг хорды формируются тела позвонков (corpus vertebrae), в миосептах – рѐбра (costa). Скелет акул, скатов и химер (класс Chondrichthyes – Хрящевые рыбы) состоит из хряща, часто обызвествлѐнного. Тела позвонков хрящевых рыб короткие амфицельные (двояковогнутые). В центре тела позвонка сохраняется отверстие. Хорда непрерывна, но приобретает чѐткообразный вид – она сильно сужена внутри тела позвонка и расширяется между позвонками. Верхние (невральные) дуги закреплены на теле позвонка, они смыкаются над спинным мозгом, формируя очень маленький верхний остистый отросток. В пространствах между дугами располагаются дополнительные элементы – интерневралии. В стороны и вниз от тела позвонка отходят короткие боковые отростки. В туловищном отделе тела к ним суставами прикрепляются короткие рѐбра. (Рис. 3) Рис. 2. Схема стволового скелета миноги 1 – хорда; 2 – передняя дуга сегмента; 3 – задняя дуга сегмента; 4 – миосепта.
В хвостовом отделе позвоночника боковые отростки направлены вниз и срастаются под хвостовой артерией – образуются гемальные дуги (arcus haemalis) с нижними остистыми отростками. Между гемальными дугами также имеются дополнительные хрящевые элементы - интергемалии, сходные с интерневралиями. Позвонки костистых рыб (класс Osteichthyes - Костные рыбы, надотряд Teleostei – костистые) построены из костной ткани. Они амфицельные, в центре тел позвонков проходит узкий канал. Хорда, таким образом, непрерывна, но имеет форму чѐток – сильно сужена в телах позвонков и расширяется между позвонками. Позвоночник делится на туловищный и хвостовой отделы. С черепом позвоночник большинства рыб соединяется неподвижно. В туловищном отделе позвонки имеют невральные (верхние) дуги c высо кими остистыми отростками. Между собой позвонки костистых рыб соединяются слаборазвитыми краниальными и каудальными суставными (сочленовными) отростками, препятствующими скручиванию позвоночника. Они находятся на невральной дуге в основании остистого отростка. От нижнебоковых поверхностей тел позвонков отходят короткие боковые отростки. У большинства костных рыб к позвонку присоединены по две пары рѐбер – верхние и нижние. Верхние рѐбра формируются в горизонтальной миосепте, нижние рѐбра – в сегментальных миосептах, поддерживая стенки полости тела. Нижние рѐбра прикрепляются к боковым отросткам позвонков. Кроме того, у многих костистых рыб в миосептах образуются межмышечные косточки. (Рис. 4. А, В) Рис. 3. Позвонки акулы 1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – позвоночный канал; 4 – хорда; 5 – боковой отросток; 6 – ребро; 7 – интерневралия.
В хвостовом отделе позвонки несут и невральную и гемальную (нижнюю) дуги, причѐм последняя тоже формирует длинный остистый отросток. (Рис. 4, Б) Скелет непарных плавников Большая часть периметра тела ланцетника окружена единой невысокой плавниковой складкой. По дорсальной стороне тела ланцетника идѐт спинной плавник, в хвостовом отделе он переходит в более широкий, заострѐнный хвостовой плавник. Хвостовой плавник практически симметричен, его вентральный край доходит до анального отверстия. Между анальным отверстием и атриопором (атриопор – выход из околожаберной полости) лежит подхвостовой плавник. Опорными элементами плавниковой складки являются мягкие лучи (плавниковые камеры), построенные из ткани, близкой к студенистой соединительной ткани или хрящу. Круглоротые имеют, как и ланцетник, непрерывную плавниковую складку. Она поддерживается длинными тонкими хрящевыми лучами. У миксин плавник низкий и имеет практически одинаковую ширину на всѐм протяжении. Плавниковая складка миног заметно разделена на два спинных и хвостовой плавники, хотя это деление только внешнее: ряд хрящевых лучей не прерывается, просто в промежутках между плавниками они значительно короче. Рис. 4. Позвонки костистой рыбы. А – позвонок туловищного отдела, Б – хвостовой позвонок, В – позвонки в продольном разрезе. 1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – позвоночный канал; 4 – суставные отростки; 5 – боковые отростки; 6 – рѐбра; 7 - гемальная дуга.