Трофическая специализация долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) (на примере фауны Вятско-Камского междуречья)

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2013. Вып. 1
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

УДК 595.768.2

С.В. Дедюхин

ТРОФИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, 
CURCULIONOIDEA) (НА ПРИМЕРЕ ФАУНЫ ВЯТСКО-КАМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ) 

Проведен разносторонний анализ трофической структуры фауны долгоносикообразных жуков (Curculionoidea) 
Вятско-Камского междуречья. Показано преобладание в фауне трофически специализированных видов (узких и 
умеренных олигофагов, монофагов). Рассмотрены закономерности пищевой специализации долгоносиков к разным таксонам и жизненным формам кормовых растений.

Ключевые слова: долгоносикообразные жуки, Curculionoidea, трофическая специализация, кормовые растения.

Долгоносикообразные жуки (Curculionoidea) – самое разнообразное надсемейство растительно
ядных жесткокрылых, важнейшей биологической особенностью которого является высокий уровень 
пищевой специализации, сочетающийся в рамках надсемейства с исключительной широтой трофических связей с разными группами и жизненными формами растений. Развитие большинства видов проходит в живых растительных тканях, что определило тесные коэволюционные связи отдельных групп 
надсемейства с конкретными таксонами растений. При этом обычно наблюдается и выраженная локальная специализация к развитию личинок в определенных частях растений. Общий же спектр повреждаемых долгоносиками органов растений также очень широк (от корней до плодов и семян). Благодаря этому долгоносики могут служить одной из модельных групп для выявления закономерностей трофической специализации насекомых-фитофагов.

Изучение связей с кормовыми растениями является важнейшим моментом в эколого
фаунистических исследованиях Curculionoideae. В целом ряде работ [1–10] описаны особенности пищевой специализации долгоносиков и убедительно показано, что трофическая структура может служить важнейшей характеристикой региональных и зональных куркулионоидофаун.

Фауна долгоносикообразных жуков Вятско-Камского междуречья (далее ВКМ), природного ре
гиона, расположенного на востоке Русской равнины, к настоящему времени изучена с высокой степенью полноты. В монографии автора данной статьи [11] приводятся сведения о 531 виде надсемейства1, 
что составляет около 90–95 % от предполагаемого видового богатства2. При этом для большинства видов установлен круг кормовых растений в регионе, что и определяет возможность проведения разностороннего анализа трофической структуры региональной фауны Curculionoidea. 

Материалы и методика исследований

Методика сбора материала подробно описана в монографии автора [11], что позволяет здесь

вкратце остановиться на основных методологических моментах. В основу данной работы положен
фаунистический и экологический материал, собранный автором в течение многолетних (1990–2012 гг.) 
исследований, охвативших большую часть территории ВКМ. При изучении региональных трофических 
связей долгоносиков применялся подход «кормовое растение – фитофаг», который позволяет наиболее 
эффективно и достоверно выявить трофический спектр видов долгоносиков и установить группировки
фитофагов, приуроченных к определенным видам растений в природе. Для уточнения и проверки возможности питания видов на растении в ряде случаев ставились лабораторные эксперименты в садках. 
Установление общего спектра кормовых растений осуществлялось путем критического анализа литературных данных по трофическим связям видов в разных частях ареала с использованием наиболее крупных статей и монографий (более 30 работ) [11].

Результаты и их обсуждение

По особенностям пищевых режимов личинок среди долгоносиков резко преобладают фитофаги

(около 95 % от общего числа видов ВКМ). Немногочисленны сапро-ксило-мицетофаги (14 видов), оби
1 После выхода книги в черте г. Ижевска зарегистрирован инвазионный вид – Otiorhynchus smreczynskii Cmol.
2 Относящееся к Curculionoidea семейство Scolytidae, представленное в местной фауне более 50 видами [12], 
развивающимися под корой и в древесине, в данной статье, как и в монографии [11], не рассматривается.

Трофическая специализация долгоносикообразных жуков…
69

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2013. Вып. 1

тающие в мертвой древесине, той или иной степени разложения, единичны зоофаги (2 вида 
р. Anthribus) и зоофитофаги (3-4 вида инквилинов). Почвенные личинки некоторых видов Entiminae
возможно являются детритофагами [2; 5]. К последним предположительно нами отнесено 6 видов. 
Ниже приводится анализ разных аспектов трофической специализации долгоносиков-фитофагов. 

Теоретические подходы к оценке трофического спектра насекомых-фитофагов. Широта 

трофического спектра показывает степень пищевой специализации фитофагов к таксонам растений определенного ранга. Существует ряд классификаций растительноядных насекомых по данному критерию [5; 8; 9; 13-15] в разной степени детализированных. Однако, по нашему мнению, ни одна из них не 
отражает всей полноты связей долгоносикообразных жуков с таксономическими группами растений.
Большинство авторов выделяют монофагов, олигофагов и полифагов, но понимание объема этих групп 
часто различно. Монофагами в работах по жукам-листоедам (Chrysomelidae) [14; 15] принято считать
виды, связанные с растениями в пределах рода (вне зависимости от его объема и числа потребляемых 
видов растений). Напротив, все исследователи, изучающие долгоносикообразных жуков, под монофагами понимают формы, живущие на одном или близких видах растений. Это, по всей видимости, является объективным отражением более узкой кормовой специализации долгоносиков в сравнении с листоедами. Разделение олигофагов на узких, умеренных, широких и аномальных (в нашем понимании 
узкодизъюнктивных) предложил А.И. Емельянов [13], однако последние три подгруппы при анализе им 
объединялись. В целом разное понимание объема даже основных трофических групп существенно затрудняет сравнение полученных результатов как между разными регионами, так и между различными 
группами фитофагов.

Существует ряд других проблем для объективной оценки широты трофической специализации

насекомых-фитофагов. В связи с тем, что набор кормовых растений в целом по ареалу вида обычно
выше, чем в отдельных его частях, возникает необходимость разграничения истинного (общего) и условного (регионального) трофических спектров [5; 8; 11]. Кормовая специализация является в первую 
очередь характеристикой вида в конкретном регионе (части ареала) [10; 15], поэтому мы считаем, что в 
региональных работах при отнесении вида к той или иной трофической группе необходимо в первую 
очередь оценивать его трофический спектр на исследуемой территории. 

Изменения трофических связей и широты кормового спектра по ареалу насекомых-фитофагов 

обычно обусловлены выпадением ряда потенциальных кормовых растений [4; 5; 8]. Однако  в ряде случаев наблюдается специализация одного вида в разных частях ареала на разных видах растений (иногда 
из разных родов) [1; 10]. Кроме того, нередки случаи, когда происходит сужение трофического спектра 
олигофагов, несмотря на присутствие в региональной флоре многих потенциальных кормовых растений. Обычно такие виды на изучаемой территории находятся на границе распространения и характеризуются узкой  ландшафтно-биотопической приуроченностью в регионе. Чем более стенотопен вид, тем 
меньший круг потенциальных кормовых растений он может потреблять.

С другой стороны, региональный трофический спектр долгоносиков может и расширяться за счет 

интродукции или инвазии новых для региональной флоры видов растений, что особенно проявляется в 
местах массового скопления интродуцентов (в городах, ботанических садах, на садоогородных массивах и т.д.). При этом изредка долгоносики на завозных видах могут образовывать многовидовые консорции. Например, в Ботаническом саду УдГУ (Ижевск) комплекс из 9 видов долгоносиков р. Ceutorhynchus был зарегистрирован на единственном экземпляре обильно цветущего и плодоносящего растения культурной формы бурачка скального (Aurinia saxatilis) [16], в естественных условиях распространенного в странах Юго-Восточной Европы. Интересно, что многие из этих видов в регионе проявляют выраженную трофическую приуроченность к растениям определенных родов крестоцветных:
C. sulcicollis (Pk.) (на Sisymbrium spp.), C. sophiae (Gyll.) (на Descurainia sophia), C. ignitus Germ., C. 
dubius Bris. и C. puncticollis Boh. (на Berteroa incana), то есть в местной природе являются узкими олигофагами или даже монофагами. Хотя такие факты дают представления о потенциальном кормовом 
спектре местных популяций фитофагов, при определении регионального трофического спектра видов 
их учитывать не стоит, ограничиваясь данными по трофическим связям с аборигенными видами флоры, 
а также растениями давно и массово культивируемыми в регионе. 

Основным и часто единственным учитываемым критерием при оценке степени пищевой специа
лизации фитофага является число таксонов (видов, родов, семейств), с которыми трофически связан 
анализируемый вид. Но, во-первых, оно может изменяться по субъективным причинам (от дробности 
ботанической классификации, которой придерживается энтомолог).
Во-вторых, как отмечает 

И.Н. Дмитриева [8], уровень биохимических и этологических барьеров для фитофагов между родами и