Задачник по экологии

Серия 
«Высшее образование» 

о.в. 
Козлов, 
А П. Садчиков 

Задачник 
по экологии 

Допущено Учебно-методическим объединением 
по классическому университетскому образованию 
в качестве учебного пособия для студентов, 
обучающихся по специальности 020803 «Биоэкология» 
и другим биологическим специальностям 

Ростов-на-Дону 
«Феникс» 
2006 

УДК 504(075.8) 
ББК 20.3я73 
КТК 17 
К 59 

Рецензенты: 
доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой системной 
экологии Экологического факультета Российского университета 
дружбы народов, академик РАЕН Ю.П. Козлов; 
доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой 
гидробиологии биологического факультета Московского 
государственного университета им. М.В. Ломоносова, 
академик РАЕН В.Д. Федоров 

Козлов О.В. 

К 59 Задачник по экологии / О.В. Козлов, А.П. Садчиков. — Ростов н/Д : Феникс, 2006. — 125, [1] с. — 
(Высшее образование). 

ISBN 5-222-09475-8 

Учебное пособие представляет собой первый в нашей стране задачник по экологии, в котором на конкретных примерах 
рассматриваются основные вопросы экологии. Материал разбит на отдельные главы в соответствии с учебной программой 
по общей экологии. Каждая глава предваряется небольшими 
разделами, раскрывающими суть материала. Содержательная 
часть пособия представлена примерами (задачами) на основе 
переработанного материала конкретных экологических исследований многих специалистов. 

Учебное пособие предназначено для преподавателей и студентов различных вузов, в том числе и технических, по специальностям «Экология», «Биология», «Биоэкология», «География», «Основы экологии и природопользования. Гидросфера», «Природопользование», «Инженерная зашита окружающей среды» и др. Кроме того, оно может быть использовано 
преподавателями и учащимися средних учебных заведений с 
углубленным изучением биологии, экологии, географии. 

ISBN 5-222-09475-8 
УДК 504(075.8) 
ББК 20.3я73 

© О.В. Козлов, А.П. Садчиков, 2006 
© Оформление: изд-во «Феникс», 2006 

Предисловие 

«Экология» в том или ином виде читается студентам не 
только в университетах и педагогических вузах, но и в ряде 
технических и технологических институтах, где имеются 
кафедры «Охрана окружающей среды». Разнообразие подходов в понимании специалистами термина «экология» 
побудило появление различных его интерпретаций. Это 
неудивительно, так как один из ведущих экологов Э. Макфедьен (1965) выразил проблему экологии следующими словами: «Приходится 
признать, что эколог — это некто 
вроде бы дипломированного вольнодумца. Он самостоятельно бродит по законным владениям ботаника и зоолога, систематика, зоопсихолога, метеоролога, геолога, физика, 
химика и даже социолога; он браконьерствует во всех названных и во многих других сложившихся 
дисциплинах». 
Что же тогда говорить о тех, кто в той или иной степени 
связан с животным и растительным миром, человеком и 
средой их обитания? 

В связи с этим в литературе появилось безмерное толкование понятия «экология»: начиная от «экологии растений 
я экологии животных» до «технической экологии», «архитектурной экологии», «космической экологии», «медицинской экологии», «социальной экологии» и даже ... «психической экологии». Тенденция к расширению толкования 
предмета экологии получила широкое распространение 
среди небиологов в условиях обострения «экологического 
кризиса». По их мнению, совокупность всех проблем взаимодействия общества и природы, взятая в их научном от
3 

ражении и составляет содержание науки экологии. В рамках экологической науки исследуются все явления и взаимосвязи, свойственные взаимодействию общества и природы (Колбасов, 1976). Но как бы то ни было, основой экологии является взаимоотношение организма и среды. 

Всем нам со школьных и студенческих лет хорошо известны всевозможные задачники по арифметике, физике, химии и др., а вот задачников по экологии нет. Хотя потребность в подобных учебных пособиях достаточно велика. 
И это, в первую очередь, связано с тем, что экологические 
задачи чаще всего не имеют чистого математического решения. Ответ во многих случаях может быть большим по объему и интерпретации, чем вопрос. 

Авторы пособия уже много лет ведут занятия со студентами, читают им курсы лекций по экологии и смежным с 
ней дисциплинам. В учебном пособии «Задачник по экологии» на конкретных примерах рассмотрены особенности и 
основные закономерности функционирования надорганизменных систем. На конкретном фактическом материале разбираются некоторые экологические вопросы. 

Как уже отмечалось, некоторые задачи чаще всего не 
имеют чисто математического решения. От студента требуется понимание материала и использование наиболее верного пути при анализе экологической ситуации. Многие 
задачи требуют глубокого предварительного знания материала и четкого однозначного ответа, однако возможны 
несколько вариантов решений в зависимости от примененного метода или подхода. В этом случае на помощь студенту приходит преподаватель, с помощью которого разбираются все варианты решений. 

Учебное пособие может быть использовано как при организации и проведении практических занятий по экологии, 
так и для самостоятельного изучения студентами курса лекций по общей или частной экологии. 

4 

Для удобства пользования пособием весь материал разделен на отдельные небольшие главы в соответствии с Государственным образовательным стандартом и учебной программой по общей экологии. Каждый из разделов предваряется вопросами, раскрывающими суть материала, которые могут использоваться в качестве программного и учебного материала при проведении практических и лабораторных занятий. В теоретической части учебного пособия рассматриваются некоторые наиболее важные вопросы, которым не уделяется достаточно внимания в лекционном курсе из-за ограниченности времени. 

Содержательная часть пособия представляет собой переработанный с учебной целью материал конкретных научных экологических исследований, проводившихся в разное время. Для некоторых задач дается ссылка на литературный источник, явившийся основой для создания задачи, 
что позволяет студентам не только правильно решить задачу, но и ознакомиться с оригинальными материалами исследований. 

Учебное пособие предназначено для преподавателей и 
студентов практически всех вузов, в том числе и технических, в которых имеются специальности «Экология», «Биология», «География», «Природопользование», «Инженерная защита окружающей среды» и др. Кроме того, оно может быть использовано преподавателями средних образовательных школ с углубленным изучением биологии, экологии и географии. Книга иллюстрирована большим количеством графиков, таблиц, схем. 

# Взаимодействие 
Т экологических факторов 
I и живых организмов 

Понятие экологического фактора. Общая и частая функция отклика организма на воздействие фактора. Значимость 
фактора. Основные экологические характеристики факторов среды: оптимум, пессимум, субоптимум, лимитирующий 
пессимум. Экологическая толерантность. Пределы толерантности. Оценка степени действия экологического фактора 
на живой организм. Степень действия фактора и распространение организмов. Понятие об эври- и стенобионтности. 
Олигобионты и полибионты. Экологическая 
валентность. 
Сииантропные организмы. Убиквисты. Закономерности действия экологических факторов на живые организмы. Закон 
минимума Либиха (1840). Закон толерантности Шелфорда 
(1913). Правило Тиннемана (1926). Закон совокупного действия факторов Митчерлиха — Тиннемана — Баули. Закон 
взаимодействия факторов Рюбеля (1930). Закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильяме, 1949). Правило 
Аллена. Правило Бергмана. 

Оценивая влияние экологического фактора на живой 
организм, не стоит ограничиваться только абсолютными 
значениями частной функции отклика. Не менее важное значение для возможности распространения и устойчивости 
существования популяции вида в условиях среды обитания имеет экологическая валентность — способность вида 
сохранять максимально возможный постоянный уровень 
частной функции отклика при резком изменении значений 
факторов среды в пределах толерантности. При этом боль
6 

шее значение для живого организма приобретает ширина 
зоны оптимума, а не абсолютный максимум частной функции отклика. Важна иногда не столько абсолютная способность организма приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, но так же время и скорость, с которыми происходит этот процесс. Иллюстрацией этому могут служить 
многие простейшие (Хаусмап, 1988). Если каких-либо пресноводных протестов сразу перенести из их среды обитания в морскую воду, большая часть из них погибнет. Изменив условия опыта, добавляя постепенно в культуральную среду в течение длительного времени возрастающие 
объемы морской воды, увидим, что из той же группы организмов значительная часть адаптируется к новым условиям. Большинство организмов, широко распространенных 
на нашей планете, имеют высокую экологическую валентность по отношению к фундаментальным факторам среды. 
Их распространение могут ограничивать лимитирующие 
значения факторов, которые должны действовать постоянно согласно закону толерантности (Шелфорд, 1913) —лимитирующее действие фактор может оказывать, находясь 
в значениях как близких к необходимому минимуму, так и к 
необходимому максимуму. Лимитирующее значение экологического фактора наблюдается в зоне лимитирующего пессимума, но при достаточном удалении значений от пределов толерантности. Существует группа видов организмов, 
не обладающих такими особенностями и одновременно не 
являющимися эврибионтами по отношению к большинству 
факторов, однако, несмотря на это, широко распространенных по земному шару. Это синантропы — виды организмов, стенобионтных по отношению к фундаментальным 
факторам, расширяющие свою экологическую валентность 
за счет совместного сосуществования с человеком. В природе часто распространение организмов определяется правилом географического оптимума, согласно которому наиболее оптимальные абиотические условия существования осо
7 

бей вида в целом или популяций, составляющих его, характерны для центральной части ареала. Это может определять 
более или менее равномерное пространственное распределение особей в центре и менее равномерное (возможно групповое) ближе к границам. Биотические факторы локально 
формируют пространственную структуру на участках (в 
объеме) с благоприятными для организмов абиотическими 
условиями. Наблюдается соподчинение биотических и абиотических факторов, так как в результате своей жизнедеятельности организмы могут вызывать изменения в пространственном распределении абиотических факторов, 
формируя локальную среду обитания (Троян, 1989). Попадая в среду, которая характеризуется сложившимся комплексом абиотических условий, организм формирует ответные механизмы на изменения как отдельных факторов, так 
и всего комплекса в целом, что находит отражение и в его 
фенотипических признаках. Особенно это характерно для 
гомойотермных организмов. Применительно к ним действуют два экологических правила. Согласно правилу Бергмана, у таких животных, популяции которых подвержены географической изменчивости, размеры тела особей в холодных 
частях ареала больше, чем в тех, которые отличаются повышенной суммой действующих температур. Если же рассматривать размеры отдельных частей тела, то в этом случае действует правило Аллена — линейные размеры выступающих частей тела у гомойотермных животных, обитающих в холодном климате, меньше, чем у близких видов, существующих в климатических зонах с большей суммой действующих температур. Деление всех живых организмов на эврибионтов и стенобионтов относительно, так как на каждый из них действует не отдельно взятый, а весь комплекс 
факторов, связанных между собой. Это влияние подчиняется нескольким наиболее общим закономерностям, таким 
как: 

8 

• закон совокупного действия факторов (Митчерлиха — 
Тиннемана—Баули, 1909-1918) — воздействие на организм, ведущее к адаптации в изменившихся условиях 
среды, определяется совокупностью связанных между 
собой значимых экологических факторов; 

• правило взаимодействия факторов (Рюбель, 1930) — 

при определенных условиях при взаимодействии двух или 
нескольких факторов, приблизительно равных по качеству, организм способен выбирать из них наиболее значимый в данный момент, основывая на его значениях 
свою ответную реакцию. Надо учитывать, что одинаковые значения одного и того же экологического фактора могут оказывать неодинаковое по степени действие на различные системы одного организма; 

• закон относительной независимости адаптации — высокая адаптация к одному экологическому фактору не 
дает такой же степени адаптации к другому фактору. В какой-то мере она может действовать как антагонист, снижая толерантность и абсолютную величину частной функции отклика; 

• закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильяме, 1949)—наиболее физиологически значимые (фундаментальные) факторы при их полном отсутствии в 
природной среде обитания организма не могут быть 
заменены никакими другими. Для большинства планктонных пресноводных организмов таковыми будут 
являться: показатель рН среды, температура воды, 
концентрация растворенных в воде кислорода и углекислого газа, качественный и количественный ионный 
состав среды, суммарное количество проникающей 
солнечной радиации, а для организмов бентоса — 
плюс ко всему еще и качество субстрата, на котором 
они обитают. 

9 

Задача Л 7 

На графике (рис. 1) показана зависимость смертности соснового коконопряда (Dendrolimus pint) (% выживших особей) при совокупном влиянии относительной влажности 
воздуха (по горизонтали) и температуры воздуха (по вертикали). Постройте графики зависимости доли выживших 
особей от температуры (1) и относительной влажности воздуха (2) при определенных условиях равновесия (пунктирная прямая). Укажите в этом случае пределы толерантности для вида. При каких величинах влажности и температуры наблюдаются оптимум и пессимум вида? Какой из двух 
факторов будет оказывать наибольшее лимитирующее действие на распространение организма и почему? 

25% 
50% 
75% 
100% 

Рис. 1. Смертность соснового коконопряда в зависимости 
от совокупного влияния относительной влажности 
и температуры воздуха 

10