Промысловая гидробиология озерных беспозвоночных: Учебное пособие
Покупка
Основная коллекция
Тематика:
Общая биология
Издательство:
МАКС Пресс
Год издания: 2002
Кол-во страниц: 36
Дополнительно
Вид издания:
Учебное пособие
Уровень образования:
ВО - Бакалавриат
ISBN: 5-317-00602-3
Артикул: 612747.01.99
В учебном пособии рассматриваются вопросы промысла беспозвоночных гидробионтов (гаммарид, артемии, личинок хирономид и хаоборид и др.) в озерах различной трофности. Обращается внимание на основные виды промысла различных биокормов с учетом экологических особенностей промысловых организмов. Описываются орудия лова и методы промысла беспозвоночных гидробионтов. Предназначено для студентов вузов, обучающихся по специальностям «Экология», «Гидробиология», «Биология», «География».
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- ВО - Бакалавриат
- 05.03.02: География
- 05.03.06: Экология и природопользование
- 06.03.01: Биология
ГРНТИ:
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОМОНОСОВА МЕЖДУНАРОДНЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА МГУ УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ЭКОЛОГИИ, ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ КУРГАНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА О.В.КОЗЛОВ, А.П.САДЧИКОВ ПРОМЫСЛОВАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ ОЗЕРНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ М.осква 2002
УДК 577.475 ББК 28.082я73 К59 Научный редактор: канд. биологических наук, доцент кафедры зоологии и биоэкологии Курганского государственного университета Н.Г. Ионина Рецензент: канд. биологических наук, доцент кафедры зоологии и биоэкологии Курганского государственного университета В.А.Балахонова Козлов О.В., Садчиков А.П. К59 Промысловая гидробиология озерных беспозвоночных: Учебное пособие/ Под ред. Н.Г. Ионина. - М.: МАКС Пресс, 2002. - 36 с. ISBN 5-317-00602-3 В учебном пособии рассматриваются вопросы промысла беспозвоночных гидробионтов (гаммарид, артемии, личинок хирономид и хаоборид и др.) в озерах различной трофности. Обращается внимание на основные виды промысла различных биокормов с учетом экологических особенностей промысловых организмов. Описываются орудия лова и методы промысла беспозвоночных гидробионтов. Предназначено для студентов вузов, обучающихся по специальностям «Экология», «Гидробиология», «Биология», «География». Рис.8, библиогр.44 назв. УДК 577.475 ББК 28.082я73 ISBN 5-317-00602-3 © Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2002 О Курганский государственный университет, 2002 © Козлов О.В., Садчиков А.П., 2002
ВВЕДЕНИЕ В современных экономических условиях расширяется спектр направлений использования озерных экосистем различной типологии и генезиса. Наравне с традиционными объектами рыболовства успешно развивается промысел различных видов беспозвоночных организмов в малых озерах. В этом случае важным является определение основного направления использования экосистем озер, исходя из значимости эксплуатируемого ресурса, то есть соотношения экономической и экологической целесообразности использования того или иного компонента экосистемы, основным результатом чего является получение наибольшего экономического эффекта. С учетом этого в озерах Западной Сибири расширяется добыча беспозвоночных гидробионтов, среди которых наиболее значимыми в данный момент являются озерный бокоплав (гаммарус), артемия, хирономиды и хаобориды. Большинство организаций, ведущих промысел биокормов ориентируются на небольшие водоемы, именно в которых достигается высокая биомасса популяций артемии, гаммарид, хаоборид и хирономид на основе естественных механизмов регуляции численности. Добыча последних двух групп биокормов в озерах ведется недостаточно широко, что можно объяснить малой изученностью экологических особенностей водных личиночных стадий развития двукрылых насекомых. Вторая немаловажная причина - отсутствие стабильного рынка сбыта данного вида продукции. Последнее время обращается внимание и на промысел мелких планктонных ракообразных (дафнии, диаптомусы, циклопы), однако их добыча ведется нерегулярно, часто в экспериментальном порядке и в незначительных объемах. Познакомив читателя с основными чертами промысла беспозвоночных озерах Западной Сибири, авторы надеются на расширение интереса к этой проблеме и привлечение в эту область науки молодых талантливых исследователей.
ОЗЕРНЫЙ БОКОПЛАВ - ГАММАРУС (GAMMARUS LACUSTRIS) Для юга Западно-Сибирской равнины наиболее многочисленными и обычными являются два - Gammarus lacustris и Gammarus pulex. Эти же виды отмечены в озерах восточного склона Урала, Челябинской области (Дексбах, 1952; Грандилевская-Дексбах, 1956) и Омской области (Зыбин, 1956). Особи в популяциях бокоплавов на территории Курганской области по морфологическим признакам, прежде всего по строению тельсона и гнатопод, можно отнести как к тому, так и к другому виду в связи с высокой изменчивостью форм (Дедю, 1977; Старобогатов, 1995). Однако, с большой долей вероятности, популяции бокоплава в озерах представлены одним видом Gammarus lacustris G.O.Sars, так как Gammarus pulex по своим экологическим особенностям является реофилом и в бессточных озерах встречается крайне редко. Кроме того, совместное обитание популяций этих двух видов в одной экосистеме практически невозможно из-за антагонизма и разного отношения к абиотическим факторам среды (Дедю, 1977). Возможные исключения, возникающие из-за случайного вселения и акклиматизации, заканчиваются исчезновением вида-конкурента из экосистемы (Dick et al., 1990; Dick et al., 1992). В озерах Курганской области гаммариды являются как детритофагами, так и фитофагами (потребляя в основном зеленые водоросли), а так же хищниками, использующими в качестве источников питания ветвистоусых и веслоногих рачков, личинки хирономид и хаоборид, а в некоторых случаях и ослабленных особей некоторых видов рыб. В исследованных озерах гаммариды являются регуляторами численности популяций планктонных ракообразных и видового разнообразия экосистемы в целом (Козлов, 1995). Основываясь на анализе литературных данных, можно в целом подтвердить тезис о всеядности озерного бокоплава (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958; Ермолаева, 1962; Китицына, 1975; Ахоров и др., 1978; Ербаева и др., 1990). Сами же бокоплавы являются кормом для многих видов водоплавающих птиц (таких как чернеть хохлатая, поганка серощекая, обыкновенная чайка) (Зыбин, 1958) и рыб (в частности, окунь, карп). Нами были отмечены случаи нападения 4
личинок стрекоз, имаго и личинок жука-плавунца на недавно перелинявших особей озерного бокоплава, которые в это время наиболее уязвимыми из-за мягкого хитинового покрова. Бокоплав G.lacustris на территории юга Западно-Сибирской равнины является промежуточным хозяином многих паразитов сельскохозяйственных животных. Так, для водоемов Северного Казахстана он является хозяином семи видов цестод (Fimbriaria fasciolaris и др.), десяти видов трематод (Notocotilus attenuatis, Plagiorchis laricola и др.), четырех видов скребней (род Polymorphus sp.) и четырех видов нематод (Streptocara crassicauda и др.). Это вполне объяснимо, учитывая всеядный характер питания гаммарид. По этой же причине G.lacustris снижает опасность заболевания описторхозом, потребляя яйца и церкарии возбудителя этого заболевания (до 90 яиц и 4 церкариев в сутки, что составляет 10% его рациона). Для озер юга Тюменской области отмечено, что именно гаммариды являются среди ракообразных наилучшими элиминаторами возбудителя описторхоза, вызывая гибель до 83% яиц после прохождения их через пищеварительный тракт (Стругова, 1994). G.lacustris считается обычным бореально-арктическим видом, широко распространенным в Палеарктике (Сафронов и др., 1993). Этому способствуют широкий предел толерантности к температуре (от 0° до 30°С) и концентрации растворенного в воде кислорода. Он может существовать в интервале от 0,3 мг02/л до максимально возможных величин (Ковальчук, 1974), причем обитает как в водоемах с достаточно высокой концентрацией кислорода, так и в озерах заморного типа (Сафронов и др., 1993). На развитие гаммарид большое влияние имеет совместное воздействие температуры и кислорода. Установлено, что у озерного бокоплава имеется механизм регуляции гомеостаза, способствующий стабилизации уровня обмена в течение годового цикла независимо от температуры. Поддержание гомеостаза G.lacustris базируется на механизме осморегуляции. Благодаря этому он способен без ступенчатой адаптации существовать при резком повышении солености, вплоть до 30 г/л (Виноградов, 1973). Для G.lacustris природными границами существования 5
считаются концентрации солей от 0,3°/оо до 10°/оо. В то же время, в некоторых озерах юга Западно-Сибирской равнины нами отмечен озерный бокоплав при солености до 20°/оо. В связи с этим, озерный бокоплав может бьггь отнесен не к пресноводным, а к солоноваговодным организмам с высокой степенью адаптации к солености. Гаммариды юго-запада Западно-Сибирской равнины встречаются в небольших ( до 200 га) озерах заморного типа со средней глубиной около 2 м и содержанием кислорода перед их вскрытием (в марте - апреле) в пределах 0,5-1,5 мг/л. Биомасса популяций бокоплава, за небольшим исключением, прямо пропорциональна площади озер - от 5-6 тонн в озере Боровое (1992 г.) до 170-220 тонн в озерах Шингар, Б.Тараскуль, Карасинское, Сплавное (1996-2001 гг.). На плотность и общую биомассу гаммарид оказывают влияние кормовая база озер, их физико-химические показатели, присутствие хищников и цикличность развития популяций. Очень часто при достижении максимальной биомассы происходит ее резкое снижение в 4-5 раз, в основном за счет отмирания половозрелых особей (в мае - июне). В исследованных водоемах, так же как и в большинстве озер Западной Сибири и восточного склона Урала отмечен 3-4-летний цикл, при продолжительности жизни одной генерации 12-13 месяцев (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958). Amphipoda (Амфиподы): А - Gammaridea (Гамыаоусовыа); Рис.1. Строение тела гаммарид 6
Оценивая размерно-весовые соотношения в популяциях гаммарид на территории Курганской области, можно отметить следующее. В стабильных популяциях со сложившимся чередованием поколений преобладают взрослые половозрелые особи размером 11-15 мм со средней массой от 37-65 мг (рис.1). При сравнении отдельных популяций между собой, отмечается незначительная разница в размерно весовом распределении. В большинстве водоемов максимальная численность приходится на особей размером 12-13 мм при массе 42-48 мг. Средняя длина молодых, только что вышедших из выводковой сумки (марсупиума), особей составляет 2-3 мм, неполовозрелых особей средних когорт - 5-9 мм, взрослых половозрелых особей - 8-23 мм. Для половозрелых возрастных когорт характерен достаточно большой разброс в размерах. Это объясняется значительной разницей по линейных характеристиках самок и самцов в различных популяциях. Для большинства озер размеры самок озерного бокоплава находятся в интервале 9-12 мм, тогда как размеры самцов в разных популяциях могут изменяться от 12-15 мм в одной до 17-23 в другой при средней биомассе самцов 51 мг и 92 мг, соответственно. Исходя из этого, популяционные различия наиболее четко прослеживаются в размерно-весовых показателях половозрелых самцов. На территории Зауралья размножение озерного бокоплава начинается в феврале-марте; в это время количество копулирующихся особей достигает 15% от общей численности рачков. К концу апреля - началу мая этот показатель достигает максимума. Спаривание заканчивается в конце мая (в это время встречается не более 10% копулирующих особей). Если учесть, что в весенний период времени генеративные особи составляют 45-97% общей численности популяции, то во время максимальной копуляции в размножении участвуют практически все взрослые особи. В водоемах Зауралья спаривание продолжается в течение трех суток и обычно протекает либо в толще воды, либо на поверхности погруженных макрофитов. Передвижение спаривающихся особей осуществляется за счет двигательной активности самца. 7
Развитие яиц в марсупиуме продолжается в течение 2-3 недель. В весенний период самки становятся малоактивными, теряют в массе за счет расходования энергии на поддержание развития яиц. Вылупившаяся молодь находится в выводковой камере. Самостоятельно особи озерного бокоплава начинают существовать после достижения ими размера 2 мм. Выход молоди из марсупиума наблюдается при температуре воды около 12° 15°С. Средняя плодовитость G.lacustris колеблется в зависимости от водоема и времени года. Для озер Ишимской равнины она составляет 20-22 яйца на одну самку. Рост и развитие гаммарид в природе связаны с изменением температуры среды. Чистая эффективность соматического роста у озерного бокоплава может колебаться от 1,2 до 1,6 (Сарвиро, 1981). За один месяц размеры молоди увеличиваются в 1,5-2,0 раза (Ербаева и др., 1990), а Р/В-коэффициент изменяется 1,84 (Островский, 1990) до 2,0-2,2 (для озер Зауралья; по наши данные). С повышением температуры выше +10°С рост особей в популяции резко ускоряется. При температурах ниже этого значения происходит замедление, а при 4°-5°С - полная остановка роста. Учитывая сезонные колебания температуры, в популяциях озерного бокоплава наблюдается ступенчатый характер роста отдельных возрастных когорт (Луппова, 1991). По-видимому, этим можно объяснить существование в популяциях озерного бокоплава на территории Курганской области 2-4 возрастных когорт В зависимости от возрастной структуры складывается и половая структура популяций гаммарид в различные периоды года. В весенний сезон в озерах Зауралья наблюдается преобладание самок над самцами среди генеративных особей (от 1:1,2 до 1:2,2 - самцыхамки). К осени это соотношение выравнивается. Вполне возможно, это связано с тем, что в летних выводках самцов рождается несколько больше, чем самок. Это предположительно связано с продолжительностью светового дня (Watt et al., 1994). Выравнивание половой структуры популяции ближе к середине календарного года возможно связано и с массовым отмиранием 8
взрослых половозрелых особей в мае-июне. После этого в популяциях бокоплавов начинают преобладать молодые особи (до97%) осеннего или апрельского выплода. Половой зрелости они достигают только к августу, так как продолжительность дорепродуктивного периода составляет 2,5-3 месяца. Рост и развитие молодых особей гаммарид сопровождается периодическими линьками. За период до полного созревания каждая особь линяет от 5 до 10 раз (Ербаева и др., 1990; Pockl, 1994). Этот процесс ведет к обогащению донных отложений веществами белковой природы, углеводами и жирами. Так, по нашим данным содержание белка в озерном бокоплаве составляет в среднем 45%, углеводов - 4%, жиров - 3%. За свою жизнь особь бокоплава является источником 40 мг органического вещества в виде хитина, который составляет всего лишь 1% сырой массы тела (Грезе, 1967). Если учитывать, что в отдельных водоемах биомасса гаммарид достигает 250 тонн, то эти величины могут быть довольно существенными. Хитин легко разлагается грибами и бактериями в течение 6-7 недель и является кормом для донных организмов, в том числе и самих гаммарид. В некоторых случаях, даже при наличии достаточного количества корма, взрослые особи поедают свои экзувии, а самки питаются отложенными яйцами (Зубченко, 1975). Перелинявшие особи с мягким панцирем зеленовато-серого цвета становятся легкой добычей для особей своего же вида, что наблюдается достаточно часто. В летний период времени горизонтальное и вертикальное распределение особей в озере довольно равномерное. Единственным фактором изменяющим это распределение является ветровое перемешивание. В такие моменты особи чаще всего сосредотачиваются на глубине около 1 метра; в поверхностном слое встречаются единичные экземпляры. При постоянном направлении ветра гаммариды перемещаются в ту часть водоема, где наблюдается наибольшая концентрация планктонных (кормовых) организмов. Горизонтальные миграции приобретают четкую направленность лишь поздней осенью. Основная часть популяции сосредотачивается по периметру озера, образуя скопление, кольцом охватывающее все озеро; мигрирует большая часть 9
молодых особей. В зависимости от типа водоема ширина такого кольца может составлять от 20-30 м до 150 м. В этот момент плотность популяции в пределах "кольца" в 50-60, а иногда и в 100 раз превышает плотность популяции в открытой части водоема. Причиной этого, скорее всего, является снижение в открытой части водоема пищевых ресурсов и концентрации кислорода. В прибрежной части гаммариды переходят на преимущественное питание перифитоном в зарослях гидрофитов и на поверхности макрофитов (в основном, тростника Phragmites communis). И второе, концентрация растворенного кислорода в прибрежной мелководной части несколько выше, чем в открытой. В таком состоянии и перезимовывает подо льдом большая часть популяции бокоплава; с осени до середины зимы они обитают на дне среди растительности, а при снижении концентрации кислорода (со второй половины зимы) до 96% популяции перемещается в верхнюю часть водоема, где ведут нектонный образ жизни. К концу марта (незадолго до вскрытия водоемов) основная масса популяции сосредотачивается в подледном пространстве. Равномерное распределение рачков в толще воды происходит только после вскрытия водоема и обогащения воды кислородом при перемешивании вод. Описанные выше особенности бокоплава G.lacustris в озерах Западно Сибирской равнины должны учитываться при их хозяйственном использовании (Дексбах, 1952; Федюшин, 1957; Зыбин, 1958). Разработка стратегии хозяйственного промысла с точки зрения рационального природопользования должна осуществляться на основе экологических особенностей гаммарид. МЕТОДИКА ОЦЕНКИ ЗАПАСОВ И ДОПУСТИМЫХ КВОТ ИЗЪЯТИЯ Отбор и анализ проб Места отбора проб для учета численности гаммарид определяются в зависимости от морфологических особенностей водоема, а количество отбираемых проб зависит в основном от их площади. Для озер площадью до 100 га отбор проб 10