Сравнительная экология тетеревидных птиц горнолесной зоны южного Урала

Южно-Уральский государственный природный заповедник
Биологический факультет Московского государственного 

университета имени М.В.Ломоносова

Алексеев Валерий Николаевич 

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ 

ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ 

 ГОРНОЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА

Диссертация на соискание ученой степени 

кандидата биологических наук

специальность 03.02.04 - зоология

Научный руководитель

доктор биологических наук В.В.Иваницкий

Москва 2011

СОДЕРЖАНИЕ


Введение………………………………………………………………..……3


Глава 1. История исследований тетеревиных птиц на Южном Урале и 

краткое описание его природных условий     …………………..…..8


1.1. Краткий обзор изученности проблемы……………………….…...…..8


1.2. Очерк природы региона……………………………………………….14


Глава 2. Материалы и методы………………………………………….….22


Глава 3. Динамика численности тетеревиных птиц и факторы ее 

определяющие………………………………………………….…….45


3.1. Дальность обнаружения тетеревиных птиц………………………….45


3.2. Обзор осенней численности…………………………………….…….56


3.3. Особенности сезонной динамики численности тетеревиных……...70


3.4 Факторы, влияющие на численность тетеревиных птиц……………75


3.4.1. Погодно-климатические условия…………………………….……..75  


3.4.2. Численность хищников и их воздействие на тетеревиных птиц…85


Глава 4. Размножение тетеревиных птиц………………………………..104


4.1. Сроки размножения…………………………………………………..104


4.2. Расположение токов………………………………………………….116


4.3. Расположение и размеры гнезд……………………………………...123


4.4. Величина кладки……………………………………………………..126


4.5. Морфологические характеристики яиц тетеревиных птиц……….130


4.6. Рост птенцов тетеревиных птиц…………………………………….137


4.7. Численность птиц на токах………………………………………….144


Глава 5. Питание………………………………………………………….153


5.1 Питание тетерева……………………………………………………..153


5.2. Питание глухаря……………………………………………………..164


5.3 Питание рябчика……………………………………………………...178


Выводы…………………………………………………………………….197


Список литературы……..………………………………………………...199

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение биологии тетеревиных птиц вызывает 

постоянный интерес орнитологов и специалистов в области охотничьего 

хозяйства. В настоящее время семейство тетеревиных (Tetraonidae) – на всем 

протяжении его обширного ареала можно считать одной из наиболее полно 

изученных групп птиц, о чем свидетельствуют обширнейшие списки 

литературы в сводных работах (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Потапов, 1985; 

Борщевский, 1993). На примере тетеревиных разрабатывались многие 

фундаментальные направления экологии и этологии, связанные, прежде 

всего, с изучением адаптаций птиц к оседлому существованию в суровых 

климатических условиях северной Палеарктики (Андреев, 1973), а также 

закономерностей динамики популяций, эволюции социальной организации и 

репродуктивного поведения (Watson, 1967; Wiley, 1974).

На современном этапе проблема изучения экологии тетеревиных птиц 

сохраняет свою актуальность, прежде всего, в связи с заметным и 

практически повсеместным снижением их численности на протяжении 

прошлого столетия, хотя, как известно, определенные негативные тенденции 

обозначились еще к исходу XIX века. Особенно значительное сокращение 

популяций лесных тетеревиных произошло в странах Западной Европы 

(Krott, 1970; Gossow, Pseiner, 1982). Некогда обширные ареалы распались на 

мелкие изоляты. Наиболее уязвимыми видами оказались глухарь и рябчик, не 

обнаружившие адаптивных особенностей, позволяющих сохранить высокую 

численность в биотопах, активно изменяемых человеком (Wegge, 1978). 

Трансформация лесных биоценозов в результате антропогенных влияний и 

изменений климата стала основной причиной уменьшения численности 

тетеревиных птиц (Сазонов 2004). Многие  авторы, проводившие анализ 

динамики численности тетеревиных птиц за длительный период на 

заповедных территориях Белоруссии и Российской Федерации, отмечают 

значительное сокращение численности (Долбик, Вязович, 1986; Семенов
Тян-Шанский, 1989; Захаров, 2004; Сапетина, 2005; Нейфельд, 2007). 

В сложившихся условиях особое значение приобретают, как мы 

полагаем, комплексные региональные исследования, позволяющие оценивать 

современное состояние и адаптивные особенности локальных популяций 

тетеревиных. Подобные исследования служат необходимой предпосылкой 

для прогнозирования их численности и дают прочный фундамент для 

разработки мер по их сохранению. 

Цель и задачи работы. Цель нашей работы состояла в изучении 

основных особенностей биологии, динамики численности и ее многолетних 

тенденций, а также факторов, влияющих на современное состояние 

популяций тетеревиных птиц в условиях горнолесной зоны Южного Урала.    

Для достижения этой цели мы считали необходимым решить 

следующие задачи:

– проанализировать многолетние изменения численности тетеревиных 

птиц и причины их обусловливающие, включая воздействие климатических 

условий, хищников и антропогенных факторов;

– выявить зависимость размещения и численности разных видов 

тетеревиных птиц от качественного состава и преобладающих пород 

деревьев на всей территории и в разных лесорастительных районах; 

– проанализировать основные репродуктивные показатели тетеревиных 

птиц: фенологию размножения, состав и размещение токов, особенности 

гнездования; 

– изучить особенности питания в течение всего годового цикла для 

видов тетеревиных птиц, их видовые особенности и отличия в разных 

лесорастительных районах.

Научная новизна. Впервые в условиях горнолесной зоны Южного 

Урала проведены многолетние стационарные исследования по экологии 

тетерева, глухаря и рябчика. По материалам учетов охарактеризованы  

изменения численности почти за три десятилетия. Проанализировано 

влияние основных факторов среды на многолетнюю динамику численности. 

Выявлены сроки размножения, получены данные по размеру кладок, яиц и 

птенцов. Выявлена зависимость размещения численности тетеревиных птиц 

от состава древесной растительности. Установлена зависимость между 

погодными условиями в ключевой период вылупления птенцов и вождения 

выводков и общей численностью тетеревиных в осенний период. Выявлены 

сроки размножения, получены количественные данные по размеру кладок, 

яиц и птенцов трех видов тетеревиных птиц. 

Впервые для района исследований изучен состав кормов в пределах 

всего годового цикла. Выявлены основные виды кормов, отмечены 

отличительные 
черты 
питания 
для 
разных 
видов 
и 
для 
разных 

лесорастительных районов. Установлена достоверная зависимость между 

массой гастролитов и семенами костянок в желудке рябчиков.

Практическая значимость. Несмотря на значительное и почти 

повсеместное падение численности, тетеревиные птицы имеют большое 

значение в качестве объекта спортивной, а местами и промысловой охоты 

(Потапов, 1985; Габузов, 2002). Наиболее существенные запасы этих птиц 

сосредоточены в таежной зоне России, где и ведется их интенсивное 

использование. Полученные нами данные по многолетнему мониторингу 

тетеревиных птиц использовались в практической работе Управления по 

охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных 

при МПР Башкортостана. Совместно с данными с других ООПТ, проведен 

анализ и подготовлены предложения по улучшению охраны и использованию 

тетеревиных птиц. Полученные нами материалы ежегодно включались в 

«Летопись 
природы» 
Южно-Уральского 
заповедника. 
Данные 
по 

репродуктивным показателям и питанию могут быть использованы в 

дичеразведении, значение которого в поддержании популяций охотничьих 

птиц в будущем, скорее всего, будет возрастать. 

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 

всероссийских и международных конференциях: 1) VI научно-практическая 

конференция 
по 
врановым 
птицам 
«Экология 
врановых 
птиц 
в 

антропогенных ландшафтах» (Саранск, 2002); 2) международная научная 

конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» 

(Бахилова поляна, 2003); 3) юбилейная научная конференция, посвященная 

70-летию Хоперского заповедника «Состояние особо охраняемых природных 

территорий Европейской части России» (Воронеж, 2005); 4) юбилейная 

научная конференция посвященная 60-летию Дарвинского государственного 

природного биосферного заповедника «Многолетняя динамика популяций 

животных и растений на ООПТ» (Череповец, 2005); 5) юбилейная научная 

конференция 
посвященная 
75-летию 
Башкирского 
государственного 

природного заповедника «Вклад особо охраняемых природных территорий в 

экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005); 6) международная 

научно-практическая 
конференция 
«Современные 
проблемы 

природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); 7) 

международная конференция по хищным птицам Северной Евразии 

«Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии» (Иваново, 2008); 8) IV

международная научная конференция «Биоразнообразие и биоресурсы 

Урала» (Оренбург, 2008); 9) 3-я международная научно-практическая 

конференция «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство 

России (Москва, 2009); 10) XIII орнитологическая конференция Северной 

Евразии «Орнитология в Северной Евразии» (Оренбург, 2010); 11) 

международная 
конференция, 
посвященная 
90-летию 
Ильменского 

государственного заповедника, 90-летию со дня рождения академика П.Л. 

Горчаковского и 180-летию со дня рождения академика П.В. Еремеева 

«Наука, 
природа 
и 
общество» 
(Миасс-Екатеринбург, 
2010); 
12) 

международная научно-практическая конференция, посвященная 80-летию 

Вятской государственной сельскохозяйственной академии и 45-летию 

подготовки биологов-охотоведов «Биологические ресурсы» (Киров, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 24 работы. 

Статей в изданиях рекомендованных ВАК – 2. 

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 227 стр. 

печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитируемой 

литературы, включающего 283 работы, из них 35 на иностранных языках. 

Диссертация содержит 27 таблиц и 32 рисунка.  

Благодарности. 
Я 
выражаю 
сердечную 
благодарность 
моему 

научному руководителю Владимиру Викторовичу Иваницкому. Без его 

участия не было бы и самой работы. Не меньшую благодарность выражаю 

Ирине Михайловне Маровой за всестороннюю поддержку и содействие в 

подготовке и выполнении данной работы. Благодарю А.В. Авилову за 

конструктивные критические замечания. Я глубоко признателен В.Д. 

Захарову, Н.Н. Мигуну, А.В. Лагунову и другим сотрудникам Ильменского 

заповедника, а также орнитологу Башкирского заповедника З.Д. Абдулиной 

(Багаутдиновой) за помощь в сборе, определении и обработке первичных 

материалов. Хочу поблагодарить В.Г. Борщевского за ценные консультации 

по теме диссертации. Во время проведения всех работ неоценимую помощь 

оказали сотрудники и администрация Южно-Уральского заповедника. 

Спасибо моим родным и друзьям за моральную поддержку.    

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ 

НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ЕГО ПРИРОДНЫХ 

УСЛОВИЙ 

1.1. Краткий обзор изученности проблемы

Начало орнитологических исследований на Южном Урале восходит к 

середине XVIII века. В 1768-1770 гг. в Оренбуржье и на Урале работала 

экспедиция Академии Наук, возглавляемая П.С. Палласом. Начиная с 1821 г. 

в регионе проводились исследования профессором зоологии Казанского 

университета Э.А. Эверсманном, изучавшим фауну Южного Урала. В 1866 г.

им опубликована книга «Естественная история птиц Оренбургского края». В 

1845 г. опубликована работа Н. Самойловича «Охота в некоторых уездах 

Оренбургской губернии» (Захаров, 1993). В 1852 г. С.Т. Аксаков выпустил 

книгу «Записки ружейного охотника Оренбургской губернии». В 80-х годах 

ХIХ века на Южном Урале из боровой дичи было больше всего тетеревов и 

глухарей. Местные охотники добывали тетеревов и глухарей не только для 

себя, но и на продажу. В 1881 г. партии тетеревов и глухарей в 20 тыс. штук 

были привезены в Москву и Петербург (Гордиюк, 2008). С.Т. Аксаков (1984) 

писал в это время «В губерниях, не тесно населенных, тетерева живут в 

великом множестве». По свидетельству А. Брема «Тетерев необыкновенно 

многочисленен в северной и средней России, а также по всей северной и 

средней Азии на протяжении ее лесной растительности. Во время нашего 

путешествия по Сибири, мы нашли его повсеместно в районе лесного пояса, 

а в березовых лесах встречали стаями по несколько сот штук» (Брем, 2001).

Отметим, что в то время внимание обращалось, прежде всего, на более 

крупные виды, как «ценные для охоты», хотя рябчик был, по-видимому, не 

менее многочисленен. Эти работы содержат описание охотничьих видов 

птиц (для того времени) южных районов Башкирии и соседних территорий 

Оренбуржья. Л.П. Сабанеев в 1874 г. привел сведения по фауне птиц 

северной части Южного Урала в книге «Позвоночные Среднего Урала и 

географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губернии».

Экспедиции П.П. Сушкина, изучавшего птиц, охватили и территорию 

Уфимской губернии. Материалы этих исследований опубликованы в 1897 и 

1901 гг. В 1919 г. в районе современного Ильменского заповедника проводил 

орнитологические исследования С.А. Теплоухов (1921). Им отмечено на 

исследуемой территории 95 видов птиц. 

В советское время на территории Башкирии и Челябинской области 

основные орнитологические исследования проводились в заповедниках. В 

1929 г. орнитолог Башкирского заповедника С.И. Снигиревский посетил 

Ильменский заповедник и сопредельную территорию, где им было 

зарегистрировано 210 видов птиц. Длительное время (1937-1949 гг.) в 

Ильменском заповеднике работал С.Л. Ушков, изучавший промысловых 

животных. Часть собранных материалов была им опубликована в статье 

посвященной промысловым животным (1948) и в статьях по экологии птиц 

(1949). Основная часть сведений по фауне птиц изложена в рукописи, в 

которой им описаны 199 видов птиц. В 1993 г. все материалы С.Л. Ушкова 

были опубликованы в виде отдельной книги «Звери и птицы Ильменского 

заповедника». В последующие годы орнитологические исследования в 

заповеднике проводил В.Н. Гурьев. Им были прослежены изменения в 

орнитофауне Ильменского заповедника за 50 лет (1978). Ряд работ в 

Ильменском заповеднике был посвящен охотничье-промысловым птицам, в 

частности тетеревиным (Алимпьев, 1988; Захаров, 1984, 1985, 1986, 1987. 

2004). В 2006 г. вышла книга «Птицы Южного Урала» (Захаров, 2006) в 

которой обобщены все имеющиеся сведения, начиная с 1982 г., в том числе и 

по тетеревиным птицам. 

В 1931, 1932 и 1934 гг. в Башкирском заповеднике работал 

Биологический отряд Института зоологии Московского государственного 

университета под руководством известного зоолога-эволюциониста С.А. 

Северцова. Отряд С.А. Северцова дал оценку первоначального состояния 

популяций промысловых животных, в первую очередь тетеревиных птиц. В 

1931 г. вместе с С.А. Северцовым работал научный сотрудник В.А. Раков, в 

1932 г. – Н.А. Зворыкин, в 1934 г. – научный сотрудник Е.И. Комарницкая. В 

работах С.А. Северцова (1935, 1941) приведены многочисленные сведения о 

численности, размещении на территории, количестве молодых птиц в 

выводках и смертности птиц.

Длительное время (1937 г., 1939 – 1947 гг.) в Башкирском заповеднике 

работал С.В. Кириков. Им выполнены исследования экологии и поведения 

глухаря и тетерева. Его докторская диссертация написана на основе 

большого фактического материала, собранного в Башкирии и на Южном 

Урале. Защищённая в декабре 1947 г. под названием «Птицы и 

млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала» эта 

диссертация была опубликована в 1952 г. в виде монографии и принесла 

автору широкую известность. В 1948-1957 гг. С.В. Кириков участвовал в 

написании коллективных монографий «Урал и Приуралье», «Природные 

условия и естественные ресурсы СССР». В то же время в этот период под его 

руководством ведутся исследования по теме «Тетеревиные птицы и среда их 

обитания», Уже в 1959 г. вышла первая книга «Степная зона и лесостепь». А 

в 1960 г. была опубликована вторая «Лесная зона и лесотундра», 

завершившая двухтомную монографию «Исторические изменения животного 

мира в природных зонах СССР». Вслед за ними в 1966 г. увидело свет 

капитальное исследование «Промысловые животные, природная среда и 

человек». 

С 1960 г. на базе Башкирского заповедника проводилась работа по теме: 

«Факторы, определяющие динамику численности охотничье-промысловых, 

редких и ценных животных в заповеднике и смежных угодьях». В результате 

за 10-ти летний период в 1970 г. был написан отчет по работе под 

руководством В.Г. Василенко. Основной задачей работы было проведение 

учетов численности глухарей, тетеревов и рябчиков на территории 

заповедника и в смежных угодьях и сравнение этих учетов с целью изучения 

влияния антропогенных факторов на численность тетеревиных и изменение 

их распределения по местам обитания. Проводились также исследования по