Экология медоносной пчелы

Е.К.Еськов 

ЭКОЛОГИЯ 
МЕДОНОСНОЙ 
ПЧЕЛЫ 

/
о
т 

Рязань 
Русское слово 
1995 

УДК 638.1 

Издание 
осуществлено 
при 
финансовой 

поддержке Российского 
Фонда 

Фундаментальных 
Исследований 

согласно 
проекту 
94-04-11190а 

Еськов Е. К. Экология медоносной пчелы.— Рязань. 
Русское слово. 1995 — 392 с. 
1 В 

Автор книги — Еськов Евгений Константинович, доктор биологических наук, Соросовский профессор, академик Нью-Йоркской 
АН. 
Ему 
принадлежит 
открытие 
органа, 
воспринимающего 
низкочастотные акустические и электрические поля, разработана 
теория их восприятия, обоснована оригинальная концепция происхождения социальности у пчелиных. Им опубликовано около 
300 научных работ, в том числе 5 монографий. 
В настоящей 
монографии обобщены преимущественно результаты собственных 
исследований 
автора 
по 
различным 
направлениям 
экологии 
медоносной 
пчелы. 
Рассмотрены 
механизмы 
адаптаций 
пчел 
к большому комплексу биотических и абиотических 
факторов. 
Проанализировано 
их влияние 
на развитие, 
жизнеспособность 
и физиологическое состояние пчел. 

Табл. 9. Ил. 113. Библиогр.: 195 назв. 

370502100—04 

Г28(03)—95 

ISBN 5-900312-26-7 

© 
Е. К. Еськов, 1995. 

Eugene К. Eskov 

ECOLOGY 
OF THE 
HONEY BEE 

Russian 
Word 
1995 

The author of this book is Eugene 
K. Eskov, 
Doctor 
biological 
of Sciences, Soros professor. Fellow of the New 
York Academy of Science. Prof. Eskov E.K. found out a 
specific 
organ 
responsible 
for the 
apprehension 
of 
low 
frequency of acoustic and electric fields. He substantiated the 
oridinal theory of origin of social Apidac and the principles of 
encode, transmission and utilization of acoustic information in 
communication of social insects. He made a big contribution 
to the solution of the elcctroecology problems and the working 
out of the mechanisms of thermal regulation of the insects. 
The author found out the important appropriatenesses that 
determine morfological chanes of social insects. In the basis of 
physiological researches lie offered various means of control of 
the physiological conditions and behaviour of social insects. 
The book was written on the basis of his own researches. 

THIS 
BOOK 
IS 
PUBLICHED 
BY 
SUPPORT 
OF 
RUSSIAN FUND BASIC 
RESEARCH 

ВВЕДЕНИЕ 

Медоносная пчела занимает широкий ареал, включающий обширные территории на всех пяти континентах. Важная роль в этом принадлежит развитию 
сельскохозяйственного производства. Вместе с тем 
немаловажное значение имеет высокий адаптивный 
потенциал вида, что позволяет ему жить в условиях, 
характеризующихся 
высокой изменчивостью погодных условий и нестабильной продуктивностью кормового участка. 

Эвритопность вида сопряжена в значительной мере 
с высоким уровнем его социальной организации. С нею 
связано развитие высокосовершенных средств регуляции внутригнездового микроклимата, мобильное использование кормовой базы, способность накапливать 
и хранить 
в гнезде 
значительные 
запасы 
корма. 
Благодаря всему этому пчелиная семья в состоянии 
надежно защищаться от неблагоприятных погодных 
условий, действующих в течение длительных периодов 
в годовом цикле ее жизни. 

Наличие в гнезде пчелиной семьи запасов корма 
и регуляция внутригнездовой температуры в значительной 
мере 
защищают 
ее членов от 
непосредственного воздействия большого комплекса климатических факторов. Их непосредственному воздействию 
подвергаются лишь взрослые пчелы, 
находящиеся 
за 
пределами 
жилища. 
Этим 
медоносная 
пчела 
отличается от одиночноживущих видов насекомых. 

3 

ИЗМЕНЧИВОСТЬ 

Морфометрические признаки медоносной пчелы характеризуются невысокой изменчивостью 
(Еськов, 
1990 и др.), 
что 
позволяет 
использовать 
их для 
внутривидовой 
таксономии. 
В отличие от этого в широких пределах варьирует масса тела 
рабочих пчел, трутней и маток. Независимо от вариабельности 
различных морфофизиологических признаков их изменчивость 
имеет некоторую упорядоченность. 

МАССА 

РАБОЧИЕ ПЧЕЛЫ 

Интактная пчела. Возрастная изменчивость. Масса тела пчелы 
в значительной мере зависит от наполнения зобика и кишечника 
(см. раздел «Пищеварительный тракт»), У пчел весенне-летней 
генерации после завершения постэмбрионального развития масса 
тела может различаться 
более чем в 1,5 раза. 
Например, 
у среднеевропейских пчел (Apis mellifera mellifera), выходивших из ячеек в середине лета, масса тела равнялась 114,5 мг 
(Cv = 8%). Ее минимальное значение составляло 88, максимальное — 135 мг. 
Потреблению 
пчелами 
корма 
сопутствовало 
увеличение их массы. Через 5—12 ч после выхода из ячеек она 
возрастала до 122,4 мг (лим. — 91 —141; C v = l l % ) . 

Первое значительное уменьшение массы тела 
происходит 
в результате дефекации во время очистительного облета. При 
благоприятных погодных условиях он приходится на окончание 
первой декады жизни от начала имагинальной стадии. В дальнейшем 
масса 
тела 
пчелы 
варьирует 
в 
широких 
пределах 
в зависимости от ее функционального состояния и множества 
случайных обстоятельств. 

4 

Сезонная 
изменчивость. Разные пчелы, выполняющие в одно 
и то же время внутри- или внегнездовые функции, 
могут 
существенно отличаться по массе тела. У пчел, находящихся 
в гнезде, значительное увеличение массы тела происходит от 
начала к окончанию зимовки. Например, масса тела среднеевропейских пчел после осеннего облета составляла в среднем 99,1 мг 
(лим. — 70—131; C v = 15%). К середине зимы она достигла 
111,3 
(лим. — 83—160; Cv = 1 5 % ) 
и окончанию—118,0 
мг 
(лим. — 85—159; C v = 1 2 % ) . 
Увеличение 
массы 
в 
течение 
зимовки происходит в основном из-за наполнения ректумов 
неперевариваемыми остатками и водой. Коэффициент корреляции 
между 
массой 
тела 
и 
наполнением 
ректумов 
пчел 
в течение зимовки составлял 0,8±0,04. 

Скачкообразное уменьшение массы тела у перезимовавших 
пчел происходит во время их первого вылета. Например, у пчел, 
выходящих из гнезда, масса тела равнялась 118,8±1,71 мг 
( C v = 1 2 % ) . 
После возвращения в гнездо она уменьшалась 
в среднем на 40% (Р не ниже 0,99). При этом масса брюшных 
отделов за счет освобождения ректумов уменьшалась на 81%. 
Коэффициент корреляции между уменьшением массы всего тела 
и его брюшного отдела у пчел, впервые вылетающих из улья 
после завершения зимовки, равнялся 0,88±0,06. В последующие 
вылеты, совершаемые в начале весны, эта связь уменьшается, 
чему соответствует понижение коэффициента корреляции до 
0,76±0,09. 

По 
результатам 
многолетних 
наблюдений, 
проведенных 
в средней полосе России, масса тела уменьшается до минимума 
в середине — конце весны у пчел, выполняющих внегнездовые 
функции. Например, в указанное время года масса тела у пчел, 
вылетающих 
из улья, 
равнялась 
85,7 мг 
(лим. — 72—122; 
C v = 1 3 % ) . К середине лета она возросла до 97,7 мг (лим. —^ 
74—123; C v = 1 3 % ) . В то и другое время летная активность 
и продуктивность кормового участка находились на сходных 
уровнях. 

В весенне-летний 
период 
увеличение 
массы 
тела 
пчел, 
находящихся в гнезде, обычно происходит во время похолоданий, приостанавливающих вылеты. Например, 6-суточное похолодание в конце весны повлияло на увеличение массы тела пчел 
в среднем на 15%. При этом некоторое влияние на увеличение 
массы тела пчел оказывала их локализация в гнезде. Перед 
похолоданием 
масса 
тела у пчел,"- находившихся 
на 
сотах 
с кормом и расплодом, практически не отличалась: у первых 
равнялась 115,1 ( C v = 1 2 % ) , у вторых— 117,0 мг ( C v = l l % ) . 
Через 6 суток нелетной погоды масса тела у пчел, отобранных на 
сотах с кормом, возросла до 138,8 ( C v = 1 0 % ) , с расплодом — до 
127,5 мг ( C v = 13%). 

5 

Если изменения внешней температуры в течение дня не 
влияют на летную активность пчел, то их масса не зависит от 
локализации в гнезде. Некоторое влияние термофактора прослеживается 
лишь 
в 
период 
завершения 
репродукции 
пчел. 
Например, в начале осени у пчел, находившихся на сотах 
с расплодом, масса тела составляла 
106,9 мг 
( C v = 1 4 % ) , 
а с кормом — 126,8 мг ( C v = 1 4 % ) , что порождалось преимущественно неодинаковым наполнением медовых зобиков (рис. 1). 

Головной отдел. Масса головных отделов варьирует в широких 
пределах. Например, летом в гнезде среднеевропейских пчел 
могут находиться рабочие особи с массой головных отделов от 
7 до 15 мг. Такой широкий диапазон изменчивости анализируемого признака имеет высокую вероятность. Минимальное из 
зарегистрированных значение массы составляло 4,6 мг, максимальное — 16,1 мг. 

Возрастная 
изменчивость. 
В течение имагинальной стадии 
масса головных отделов уменьшается. Однако динамика этого 
процесса 
у 
пчел 
весенне-летней 
и 
предзимней 
генераций 
существенно различается. Например, у пчел летней генерации, 
заканчивавших постэмбриональное развитие выходом из ячеек, 
масса головных отделов равнялась 11,7 мг (лим. — 9,5—15,0; 
C v = 12%). Через 15 суток жизни в гнездах своих семей она 
уменьшилась в среднем до 11,2 мг (лим. — 8,0—14,1; C v = 1 4 % ) , 
а через 30 — до 9,0 мг (лим. — 8,0—12,5; C v = l l % ) . Итак, за 
30 дней жизни в естественных условиях в период высокой 
репродуктивной активности матки масса головных отделов пчел 
уменьшилась на 13% (Р не ниже 0,99). 

Во время зимовки масса головных отделов уменьшается 
намного медленнее, чем летом. Например, за два зимних месяца 
(январь, февраль) ее изменение у пчел разных семей находилось 
в пределах от 0,9 до 3,5%. Диапазон изменчивости массы 
головных отделов в конце декабря ограничивался 10—14 мг, 
а в начале марта — 8—14 мг. Этому соответствовало увеличение 
коэффициента вариабельности (CV) анализируемого признака 
с 9,4 до 12,9% (Ёськов, 1991). 

Сезонная 
изменчивость. 
Масса головных отделов у одновозрастных пчел может различаться в зависимости от сезона их 
репродукции. Чаще всего по анализируемому признаку отличаются пчелы весенне-летней и осенней генераций. У первых масса 
головных отделов, как правило, меньше, чем у вторых. Например, 

Рис. 
1. Сезонная динамика общей массы тела пчелы (а), зобика 
(б), 

средней кишки (в) и ректума (г): 
^ 

1— пчелы, находящиеся на сотах с кормом; 2— пчелы, находящиеся на 
сотах с расплодом. 

6 

у пчел средней возрастной группы, закончивших постэмбриональное развитие в конце весны — начале лета, масса головных 
отделов равнялась 11,3 мг (Cv = 2,3%). Она была на 13% больше 
(Р около 0,99) 
у пчел такого же 
возраста, 
завершавших 
постэмбриональное развитие в конце лета — начале осени. 

Влияние 
качества корма. У пчел, изолированных от семьи, 
подобно живущим в улье, по мере старения масса головных 
отделов уменьшается. Скорость этого процесса зависит в основном от содержания воды в углеводном корме. Уменьшение 
концентрации 
углевода 
в растворе, 
потребляемом 
пчелами, 
отражается на понижении их жизнеспособности. Этому сопутствует увеличение скорости изменения массы головных отделов. 
Например, 
за 
4 суток 
гибель пчел, помещенных 
в садки 
непосредственно 
после 
выхода 
из ячеек, 
при 
потреблении 
20%-й сахарозы составляла 72±6%, 60%-й — 5 2 ±5 % . За это 
время у первых масса головных отделов уменьшилась в среднем 
с 9,8 мг (лим. — 7,9—12,7; C v = l l % ) до 6,6 (лим. — 6,3—7,6; 
CV = 9%), у вторых — с 9,4 (лим. — 8,2—11,0; Cv = 7%) 
до 
7,9 мг (лим. — 7,0—9,1; C v = 6 % ) . Итак, у пчел, потреблявших 
в течение 4 суток 60%-ю сахарозу, масса головных отделов 
уменьшалась на 16, а 20%-ю — на 33% (Еськов, 1990а). 

По мере старения пчел скорость изменения массы их головных 
отделов замедляется. Ускорению этого процесса способствует 
увеличение содержания воды""в углеводном корме, что влияет на 
понижение жизнеспособности пчел. Например, 8 7 ±3 % - я гибель 
пчел, помещенных в садки по 320±30 
особей в возрасте 
10±2 суток, при потреблении 20%-й сахарозы или глюкозы 
происходила за 13 суток. Такая же гибель пчел при потреблении 
60%-х растворов указанных углеводов происходила за 29 суток. 
У пчел, потреблявших 
в течение 
13 суток 20%-й 
раствор 
сахарозы, масса головных отделов уменьшалась в среднем на 
6,3%, глюкозы — на 8,1%. За 29 суток потребления 60%-х растворов сахарозы или глюкозы анализируемый признак уменьшался соответственно на 11,7 и 10,8%. Небольшие отличия 
средних 
значений 
этих 
изменений 
у 
пчел, 
потреблявших 
растворы 
сахарозы 
или глюкозы одинаковой 
концентрации, 
статистически недостоверны (Р около 0,5). Следовательно, и Tof, 
и другой растворы углеводов при их одинаковой концентрации 
оказывают 
сходное 
влияние 
на динамику 
физиологических 
процессов, детерминирующих изменения массы головных отделов. 

Грудной отдел. У разновозрастных среднеевропейских пчел 
масса грудных отделов составляет в среднем 38,7 мг (лим. — 
32—46; C v = l , 7 % ) . Их масса имеет тенденцию к увеличению от 
начала к окончанию весенне-летнего сезона. Например, у разно
8