Нормальная физиология. Краткий курс

УДК 612(075.8)
ББК 28.073я73
 
З-63

Р е ц е н з е н т ы: кафедра нормальной физиологии Гомельского государ
ственного медицинского университета (заведующий кафедрой доктор медицинских наук, профессор Э.С. Питкевич); профессор кафедры нормальной 
физиологии Белорусского государственного медицинского университета, 
доктор медицинских наук В.А. Переверзев

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги

или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства.

Зинчук, В. В.

З-63  
Нормальная физиология. Краткий курс : учеб. пособие / 

В. В. Зинчук, О. А. Балбатун, Ю. М. Емельянчик; под ред. 
В. В. Зинчука. – 3-е изд., стер. – Минск : Вышэйшая школа, 2014. – 431 с. : ил.

ISBN 978-985-06-2387-4.

Изложен материал по основным разделам нормальной физиоло
гии в виде таблиц, графиков, рисунков и схем. В каждой главе имеется глоссарий. В конце приведен предметный указатель.

Предыдущее издание вышло в 2012 г.
Для студентов учреждений высшего медицинского образования.

УДК 612(075.8)
ББК 28.073я73

ISBN 978-985-06-2387-4
© Зинчук В.В., Балбатун О.А.,

 
 
Емельянчик Ю.М., 2010

© Зинчук В.В., Балбатун О.А.,

 
 
Емельянчик Ю.М., 2012,

 
 
c изменениями

© Оформление. УП «Издательство

“Вышэйшая школа», 2012

ПРЕДИСЛОВИЕ

Книга предназначена для более эффективного изучения курса нормальной физиологии студентами лечебного факультета 
медицинских вузов, а также другими учащимися, изучающими данный предмет. Авторский коллектив использовал собственный опыт преподавания данной дисциплины, а также современные достижения физиологической науки, методические 
подходы и учебные издания.
Близкие по концептуальному подходу книги выходили на территории СНГ и дальнего зарубежья (С.А. Чеснокова, С.А. Шастун, Н.А. Агаджанян. «Атлас по нормальной физиологии». 
М., 2007; В.Б. Брин. «Физиология человека в схемах и таблицах». Ростов н/Д, 1999; А. Despopoulos, S. Silbernagl, R. Gay, 
A. Rothenburger. «Color Atlas of Physiology», 2003; W.Z. Traczyk. 
«Fizjologia czlowieka w zarysie», 2007). В Республике Беларусь 
практически не издавались подобные учебные пособия, которые в полном объеме охватывали бы весь курс рассматриваемой дисциплины. В сравнении с уже имеющимися русскоязычными изданиями в данной книге сделан акцент на изложение современных достижений науки за последнее десятилетие в лаконичной форме.
Пособие состоит из 13 разделов, каждый из которых включает глоссарий и визуально-информационную часть (таблицы, 
графики, рисунки и схемы). Каждый раздел в доступной форме 
излагает базисные сведения об основных физиологических закономерностях и процессах в организме человека. По своему 
содержанию в основных разделах пособия адекватно отражается распределение материала по лекционному курсу и циклу 
практических занятий, более доступно и современно излагаются различные аспекты таких сложных вопросов, как регуля ция и клеточная сигнализация, межклеточные взаимо действия. 
Каждая физиологическая функция рассматривается на молекулярном, клеточном, органном и системном уровнях, благодаря 

чему формируется целостное представление о той или иной 
деятельности организма. Уделено особое внимание собственным научным достижениям и вкладу отечественных ученых в 
развитие физиологии. При изложении материала нами использовалась общепринятая терминология и стандарт изложения 
предмета. 
В конце книги приведен предметный указатель, позволяющий читателю точно ориентироваться в излагаемом материале.
Считаем необходимым выразить слова благодарности преподавателям и лаборантам нашей кафедры, принимавшим участие в обсуждении содержания вопросов и их техническом 
оформлении. Авторский коллектив будет признателен за конструктивные замечания и предложения, направленные на улучшение книги.

В.В. Зинчук

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 

АД – артериальное давление
АДФ – аденозиндифосфорная кислота
АКТГ – адренокортикотропный гормон
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота
ВНД – высшая нервная деятельность
ДО – дыхательный объем 
ЖЕЛ – жизненная емкость легких
ЖКТ – желудочно-кишечный тракт
КЕ – кислородная емкость крови
МОД – минутный объем дыхания
МОК – минутный объем кровообращения
МП – мембранный потенциал
ПД – потенциал действия
СОЭ – скорость оседания эритроцитов
СТГ – соматотропный гормон
ЦНС – центральная нервная система
ЧСС – частота сердечных сокращений
ЭКГ – электрокардиограмма 
ЭЭГ – электроэнцефалограмма
MetHb – метгемоглобин
Rh – резус-фактор
Нb – гемоглобин
НbCO – карбоксигемоглобин
НbCO2 – карбгемоглобин
рH – водородный показатель
pО2 – парциальное давление кислорода
pСО2 – парциальное давление углекислого газа

ГЛАВА 1

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФИЗИОЛОГИИ 

1.1. Глоссарий

Нормальная физиология – наука, изучающая основные закономерности и механизмы регуляции функционирования организма в целом и отдельных его составляющих во взаимодействии с окружающей средой, организацию жизненных процессов на различных структурно-функциональных уровнях. 
Основ ная задача физиологии состоит в проникновении в логику жизни организма (Ю.В. Наточин, 2008).
Общая физиология – раздел дисциплины, который изучает 
фундаментальные закономерности реагирования организма на 
воздействие среды, основные его процессы и механизмы. 
Частная физиология – раздел, который изучает закономерности и механизмы функционирования отдельных систем, 
органов и тканей организма. 
Физиология клетки – раздел, изучающий основные закономерности функционирования клетки. 
Сравнительная и эволюционная физиология – раздел, который исследует особенности функционирования различных 
видов и одного и того же вида, находящихся на разных этапах 
индивидуального развития. 
Экологическая физиология – раздел, который изучает особенности функционирования организма в различных физикогеографических зонах, в разные временные периоды, физиологические основы адаптации к природным факторам. 
Физиология трудовой деятельности – раздел, который 
изучает закономерности функционирования организма при 
выполнении физической и другой работы. 
Спортивная физиология – раздел, который изучает закономерности функционирования организма в процессе занятий 

различными видами физической культуры на любительском 
или профессиональном уровне. 
Патологическая физиология – наука об общих закономерностях возникновения, развития и течения болезнетворных 
процессов в организме.
Эксперимент – метод получения новой информации о 
причинно-следственных отношениях между явлениями и процессами в контролируемых и управляемых условиях. Острым 
называется эксперимент, реализуемый относительно кратковременно. Хроническим называется эксперимент, протекающий 
длительно (дни, недели, месяцы, годы). 
Наблюдение – метод получения информации путем непосредственной, как правило, визуальной регистрации физиологических явлений и процессов, происходящих в определенных 
условиях. 
Методика – совокупность манипуляций, выполнение которых обеспечивает получение необходимых результатов в соответствии с поставленной задачей. 
Аналитико-синтетический метод исследования – способ изучения функционирования организма целостно, в единстве и взаимосвязи всех его составляющих.
Ткань – эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью строения, функции 
и происхождения. 
Орган – часть организма в виде комплекса тканей, сложившегося в процессе эволюционного развития и обеспечивающего выполнение определенной функции. 
Организм – сложная структурно-функциональная организация, осуществляющая постоянно обмен веществ, энергии и 
информации с окружающей средой в процессе своего развития, характеризующаяся постоянством внутренней среды.
Функция – специфическая активность различных структур, 
обеспечивающих жизнедеятельность целого организма. 
Физиологический механизм – совокупность различных процессов, обеспечивающих формирование определенной функции. 
Регуляция функций – направленное изменение активно сти 
работы органов, тканей, клеток для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях жизнедеятельности. 
Регуляция по отклонению – механизм, при котором любое 
изменение оптимального уровня регулируемого показателя 
инициирует деятельность соответствующих компонентов функ

циональной системы к восстановлению его значения к исходному уровню. 
Регуляция по опережению – механизм, при котором регулирующие процессы активируются до начала изменения соответствующего параметра на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном его изменении. 
Саморегуляция функций – вид регуляции, при котором организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем в соответствии 
со своими потребностями в различных условиях жизнедеятельности.
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение, 
осуществляемая c участием нервной системы. 
Рефлекторная дуга – совокупность структур (рецептор, 
афферентный, вставочный(е) и эфферентный нейроны, эффектор), обеспечивающих реакцию на раздражение, состоит из 
афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синапсами.
Гомеостаз – относительное, динамическое, наследственно 
закрепленное постоянство внутренней среды и стабильность 
основных физиологических функций организма. Термин предложил У. Кеннон (1929), теоретические основы разработал 
К. Бер нар (1879). 
Константа гомеостаза – определенный параметр внутренней среды (рН, осмотическое давление, кровяное давление и др.), 
который в организме изменяется в узком (жесткая константа) 
или более широком (лабильная константа) диапазоне. 
Гомеокинез – динамический процесс постоянного изменения ряда констант организма, их взаимодействие в процессе 
обмена веществ и возвращение к нормальному для данных 
условий уровню. 
Функциональная система – саморегулирующаяся организация, динамически и избирательно объединяющая ЦНС и 
периферические органы, ткани на основе нервной и гуморальной регуляции для достижения полезного приспособительного результата. Функциональная система включает следующие компоненты: полезный приспособительный результат, рецептор результата, обратную афферентацию (идущую 
от рецепторов результата), центральные механизмы регуляций, исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные ком поненты. 

Обратная связь в функциональной системе – передача 
информации о фактических параметрах состояния объекта в 
органы управления. 
Системогенез – избирательное созревание и развитие 
функциональных систем в анте- и постнатальном онтогенезе. 
Мультипараметрический принцип – основа взаимодействия различных функциональных систем, при которой изменение деятельности одной системы влияет на результат работы другой.
Адаптация – совокупность процессов организма, направленных на приспособление к изменению условий внешней или 
внутренней среды и поддержание гомеостаза.
«Цена адаптации» – совокупность всех затрат организма, 
необходимых для обеспечения физиологической активности, позволяющей приспособиться к определенным условиям среды. 
Хронофизиология – раздел, изучающий процессы и механизмы циклической организации различных физиологических 
функций.
Биологические ритмы – периодически повторяющаяся по 
характеру и времени активность физиологических процессов, 
присущая всем организмам и составляющая основу его пространственно-временной функциональной организации. Выделяют ряд характеристик: период, амплитуду, фазу, средний 
уровень, профиль. 
«Биологические часы» – структурно-функциональные механизмы, обеспечивающие формирование биоритмов.
Десинхроноз – нарушение физиологических ритмов в организме, негативно влияющее на многие жизненные функции, что 
может изменять работоспособность, характер эмоционального 
реагирования, особенности сложившегося жизненного стереотипа, приводить к развитию различных патологических состояний. 
Циркадианные (суточные) ритмы – циклические колебания интенсивности и характера физиологических процессов 
(длина периода от 20 до 28 ч). Вводителем и регулятором суточных ритмов является супрахиазматическое ядро гипоталамуса. 
Валеология – раздел физиологии, изучающий формирование, совершенствование, сохранение и коррекция здоровья, 
стремление к здоровому образу жизни (активный труд, рациональный отдых, закаливание, занятие физкультурой, рациональное питание, личная гигиена и др.). 
Здоровье – естественное состояние, при котором организм 
функционирует на оптимальном уровне, поддерживая гомео

стаз и обеспечивая все адаптивные процессы. Различают физическое, психическое, социальное здоровье.
Определение функциональных резервов – оценка устойчивости организма к действию каких-либо факторов, осуществляемая с помощью функциональных проб. Обычно 
учитывают ответ на ту или иную величину дозированной нагрузки, ее выраженность, продолжитель ность. В пробах с 
физичес кой нагрузкой чаще всего подсчитыва ют частоту 
пульса (до нагрузки, во время или после нее), измеряют артериальное давление, определяют максимальную дистанцию 
про бега за данный промежуток времени. Для оценки состояния здоровья также используются Гарвардский степ-тест, 
тест Купера, проба с субмаксимальной физичес кой нагрузкой и др. 
Тесты на восстановление – методы оценки физической 
работоспособности, которые основаны на измерении и определении времени восстановления после стандартной физической нагрузки параметров сердечно-сосудистой и дыхательной систем: проба В.В. Ториневского (60 подскоков в течение 
30 с), проба Котова – Дешина (3-минутный бег на месте со 
скоростью 180 шаг/мин), после выполнения которых измеряют АД, ЧСС в конце 1-й, 2-й, 3-й и 4-й мин. Широкое распространение также получила проба Мастера, в которой регистрируются данные параметры после определенного количества подъемов на стандартную двойную ступеньку в течение 
1,5 мин. 
Тест Купера – методика, при которой испытуемому необходимо пробежать или пройти как можно большее расстояние в 
течение 12 мин (примерные нормы: 2,5–2,7 км в возрасте до 
30 лет, 2,25–2,64 км – в 30–39 лет, 2,2–2,4 км – в 40–49 лет, 
2,0–2,4 км – более 50 лет).
Проба с субмаксимальной нагрузкой – методика оценки резерва сердечно-сосудистой, дыха тельной систем и состояния 
системы крови. Испытуемый подвергается нагрузке на велоэргометре, при которой частота сердечных сокращений возрастает до 170 в минуту. Величина развиваемой мощности, при 
которой пульс воз растает до 170 в минуту, характеризует физическую работоспособность.
Гарвардский степ-тест – методика определения ЧСС после восхождения на ступеньку высо той 34–50 см в течение 
2–5 мин в зависи мости от пола и возраста (для мужчин и для 
женщин – 50 и 43 см, со ответственно с частотой 30 подъемов в 
минуту в течение 5 мин) характеризует вос становительный