Нормальная физиология

УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
К88
Р е ц е н з е н т ы: кафедра нормальной физиологии Витебского государственного медицинского университета (профессор В.И. Кузнецов; заведующий кафедрой доцент Н.С. Новицкий)
Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги
или любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства
ISBN 978-985-06-2340-9 (ч. 1) 
© Кубарко А.И., Семенович А.А.,
ISBN 978-985-06-2339-3 
Переверзев В.А., 2013
 
© Оформление. УП «Вышэйшая
 
школа», 2013

ПРЕДИСЛОВИЕ
Учебник написан в соответствии с программой, утвержденной Министерством здравоохранения Республики Беларусь по специальностям «Лечебное дело» и «Педиатрия», 
«Стоматология» и «Медико-профилактическое дело».
Необходимость написания книги была вызвана тем, что 
студенты различных факультетов медицинских университетов 
изучают предмет по отдельным, профилированным программам. Предусматриваются глубокое овладение общими основами физиологии с одновременным более углубленным изучением разделов физиологии, профильных для различных факультетов (физиологии полости рта, зубочелюстной области, ряда 
вопросов физиологии пищеварения, обмена веществ – стоматологический факультет, физиологических механизмов) и представление физиологически обоснованных рекомендаций по 
сохранению здоровья – медико-профилактический факультет, 
профилактикие заболеваний – все факультеты. Объем часов, 
отводимых на изучение курса нормальной физиологии студентами стоматологического и медико-профилактического факультетов, меньше, чем для лечебного и педиатрического факультетов. В учебниках физиологии, написанных для отдельных специальностей, обычно не удается достаточно глубоко изложить 
общие и профильные вопросы ввиду ограничения их объема. 
Поэтому, планируя написание учебника для студентов основных факультетов медицинских университетов, авторы ставили 
перед собой задачу наиболее полно отразить как вопросы общей физиологии, так и профильные вопросы для студентов отдельных факультетов. 
Нормальная физиология в последние десятилетия является 
одним из наиболее быстро развивающихся направлений медико-биологической науки. Это ведет к интенсивному накоплению знаний по физиологии и пограничным наукам на различных уровнях познания организма человека – молекулярном, 
клеточном, межклеточных взаимодействий, органов и систем. 
Получаемые физиологические знания нередко становятся основой для разработки и внедрения в медицинскую практику 
новых диагностических тестов, аппаратуры. Без глубокого изучения молекулярных механизмов физиологических функций 
и их регуляции сегодня немыслимо проведение успешного 
3

поиска и синтеза фармакологических и лекарственных препаратов. Все это свидетельствует о важности изучения будущими врачами предмета нормальной физиологии. Авторы надеются, что настоящий учебник будет способствовать лучшему 
освоению физиологии человека и выражают благодарность 
Е.Ю. Палагиной за техническую помощь при подготовке рукописи к изданию. 
Авторы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АГП – активирующая гиперполяризация
АД – артериальное давление
АДГ – антидиуретический гормон
Адр – адреналин
АКТГ – адренокортикотропный гормон
АНС – автономная нервная система
АР – адренорецептор
Асп – аспартат
АТ – антитромбин
АТ II – ангиотензин II
АТФ – аденозинтрифосфат
АХЭ – ацетилхолинэстераза
Ацетил-Со-А – ацетилкоэнзим А
АЦХ – ацетилхолин
БОЕ-Э – бурстобразующая единица эритроцитарная
ВИП – вазоинтестинальный пептид
ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения
ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал
ГАМК – гамма-аминомасляная кислота 
ГГБ – гистогематический барьер
ГИМ – гемопоэзиндуцирующее микроокружение
Г-КСФ – гранулоцитарный колониестимулирующий фактор
Гли – глицин
Глу – глутамат
ГМ-КСФ – гранулоцитарномакрофагальный колониестимулирующий фактор
ГП – гликопротеин
ГР – гормон роста
ГРГ – гонадорилизинг-гормон
ГЭБ – гематоэнцефалический барьер
ДАГ – диацилглицерол
ДНК – дезоксинуклеиновая кислота
ДОФА – дезоксифенилаланин
ИЛ – интерлейкин
ИФ3 – инозитол трифосфат (инозитол-трис-фосфат)
ИФР – инсулиноподобный фактор роста
КА – катехоламин
КОЕ-Г – колониеобразующая единица гранулоцитов
КОЕ-ГМ – колониеобразующая единица гранулоцитов и моноцитов
КОЕ-ГЭММ – колониеобразующая единица гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов
5

КОЕ-М – колониеобразующая единица моноцитов
КОЕ-Мгкц – колониеобразующая единица мегакариоцитов
КОМТ – катехол-О-метилтрансфераза
КРЕ – костная ремоделирующая единица
КТ – кальцитонин
КТРГ – кортикотропина рилизинг-гормон
ЛГ – лютеинизирующий гормон
ЛТГ – лютеотропный гормон
МАО – моноаминоксидаза
М-КСФ – моноцитарный колониестимулирующий фактор
МСГ – меланоцитостимулирующий гормон
МХР – мускаринчувствительный холинорецептор
НА – норадреналин
Н-ХР – никотинчувствительный холинорецептор
ОПГ – остеопротегерин
ОЦК – объем циркулирующей крови
ПВЯ – паравентрикулярное ядро
ПД – потенциал действия
ПКА – протеинкиназа А
ПКП – потенциал концевой пластинки
ПП – потенциал покоя
ПСГК – полипотентная стволовая гемопоэтическая клетка
ПСНС – парасимпатическая нервная система
ПСП – постсинаптический потенциал
ПТГ – паратиреоидный гормон (паратирин)
РААС – ренин-ангиотензин-альдостероновая система
РНК – рибонуклеиновая кислота
РП – рецепторный потенциал
РФ – ретикулярная формация
САР – симпатоадреналовая реакция
СГК – стволовая гемопоэтическая клетка
СД – сахарный диабет
СК – стволовая клетка
СНС – симпатическая нервная система
СОЭ – скорость оседания эритроцитов
СОЯ – супраоптическое ядро
СТГ – соматотропный гормон
Т – тестостерон
Т3 – трийодтиронин
Т4 – тироксин
ТПО – тромбопоэтин
ТПСП – тормозной постсинаптический потенциал
ТР – рецепторы тиреоидных гормонов
ТРГ – тиреотропин-рилизинг-гормон
6

ТТГ – тиреотропный гормон
ТФР – трансформирующий фактор роста
ФНО – фактор некроза опухоли
ФСГ – фолликулостимулирующий гормон
ФСК – фактор стволовой клетки
ЦНС – центральная нервная система 
ЦП – цветной показатель
ЧСС – частота сердечных сокращений
Э2 – эстрадиол
ЭПО – эритропоэтин
ЭР – эндоплазматический ретикулум
ЭФР – эпидермальный фактор роста
AQP – аквапорины
BMP – морфогенные белки кости
GLUT – переносчик глюкозы
GPCR3 – G-protein-coupled receptors – рецепторы, ассоциированные с G-белком 
GTP (GTF) – ГТФ, гуанозин-трифосфат
Hb – hemoglobin – гемоглобин 
MCH – mean corpuscular hemoglobin – среднее содержание гемоглобина в эритроците 
MCHC – mean corpuscular hemoglobin concentration – концентрация гемоглобина в одном эритроците 
MCV – mean corpuscular volume – средний объем эритроцитов 
RANK-L – лиганд рецептора, активизирующего ядерный фактор 
каппа В
RYR – рианодиновый рецептор
R-SCa – рецептор кальция
1-TMS (1-TMSR2) – single transmembrane segment receptors – 
1-сегментный трансмембранный рецептор
5-HT – 5-hydroxytriptamine – серотонин 
7-TMS (7TMSRs) – 7-transmembrane segment receptors – 7-сегментный трансмембранный рецептор

Раздел I 
ВВЕДЕНИЕ, ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ, 
ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ
Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ. ПРЕДМЕТ,
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, ВАЖНЕЙШИЕ 
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ,
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ
1.1. Физиология и ее значение в системе 
медицинских знаний 
Физиология (от греч. physis – природа, logos – учение) – наука о жизненных функциях организма и его структурах, механизмах осуществления этих функций и закономерностях их 
регуляции.
Под физиологической функцией понимают проявление жизнедеятельности клетки (например, сокращение мышечной 
клетки), органа (например, образование мочи почкой), системы (например, образование и разрушение клеток крови кроветворной системой).
Физиология изучает проявления жизненных функций на 
различных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, органном, системном и целостного организма, включая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Физиологическая наука дает ответы на вопросы: что является источником получения энергии, какова роль различных веществ в 
жизнедеятельности, как взаимодействуют клетки и объединяются в ткани, органы, физиологические системы и целостный 
организм. Физиология изучает способы взаимодействия организма со средой обитания, его реакции на изменения в среде 
существования, механизмы приспособления к неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.
Применяемый в широком смысле слова термин физиология 
обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных 
процессов. Поскольку в растительных и животных организмах 
эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию 
растений и физиологию человека и животных.
8

Физиологию человека и животных также подразделяют. 
Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется много сходства в функционировании внутренних органов, 
между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характере и уровне психических функций. 
Огромный объем знаний в различных областях физиологической науки привел к тому, что в физиологии стали выделять 
ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клетки, физиологию сердца, крови, кровообращения, дыхания, 
нервной системы (нейрофизиологию), физиологию сенсорных 
систем и т.д. В учреждениях высшего образования биологического профиля как отдельные учебные дисциплины изучают 
возрастную физиологию; физиологию труда, спорта; авиационную, космическую, эволюционную физиологию и др. 
При изучении единого курса физиологии в учебных заведениях медицинского профиля рассматриваются вопросы из 
выше перечисленных специализированных курсов физиологии, которые необходимы будущему врачу. Программы медицинских учебных заведений ориентированы на изучение курса 
нормальной физиологии человека. 
Из единой науки физиология человека в ряде стран (страны 
СНГ, некоторые европейские страны) была выделена отдельным предметом патологическая физиология – наука, изучающая 
общие закономерности возникновения, течения и исхода патологических процессов, болезней. В высших медицинских учебных 
заведениях Республики Беларусь эти предметы изучаются раздельно на кафедрах нормальной физиологии и патологической 
физиологии. В некоторых странах они объединены под названиями «медицинская физиология» и «физиология человека».
Физиология интегрирует знания, полученные при изучении 
других теоретических медицинских наук: медицинской физики, анатомии, гистологии, органической и биологической химии, и ее изучением завершается этап медико-биологического 
образования. Таким образом, физиология, объединяя эти знания в единое целое, формирует фундамент медико-биологических знаний, без которого невозможно овладение последующими клиническими дисциплинами и врачебной специальностью.
Например, сегодня одной из острейших проблем в медицине является проблема ранней диагностики, лечения и профилактики заболеваний сердечно-сосудистой системы. Какие 
знания дает физиология для ее решения? В разделе «Физиоло9

гия сердца» изучается основная функция сердца как насоса 
и регулятора движения крови; выясняются механизмы осуществления этой функции: процессы автоматической генерации возбуждения, проведения его по специализированным 
структурам, механизм сокращения сердца и изгнания крови в 
сосудистую систему. Особенно много внимания уделяется изучению механизмов регуляции работы сердца в здоровом организме, приспособления его работы к изменяющимся потребностям в кровотоке в различных органах и регуляции 
коронарного кровотока в самой сердечной мышце. Изучаются биофизические и молекулярные механизмы управления 
возбудимостью, проводимостью, сократимостью сердечной 
мышцы. На основе этих данных строятся современные подходы к профилактике сердечно-сосудистых заболеваний через 
приобретение навыков здорового питания и здорового образа 
жизни, ведется поиск и синтез средств, обеспечивающих защиту сердца от неблагоприятных воздействий. Предметом 
физиологии является также разработка и изучение методов исследования состояния сердечной деятельности. 
Вторым примером, имеющим непосредственное отношение к стоматологии, является проблема кариеса и других заболеваний зубочелюстной системы. В разделах, посвященных 
физиологии полости рта, физиологии пищеварительной и эндокринной систем, будущий стоматолог изучает особенности 
кровоснабжения тканей полости рта, функции жевательного 
аппарата, слюны, регуляцию обмена кальция, фосфора, фтора 
и других компонентов тканей ротовой полости. Студент узнает основы профилактики, ранней диагностики и обезболивания при лечении развившегося заболевания.
Из приведенных примеров очевидно, что без знаний физиологии невозможно сформировать осознанное отношение к 
внедрению основ здорового образа жизни, профилактике, ранней диагностике и лечению заболеваний человека. 
Одной из важных особенностей физиологической науки является изучение взаимосвязи и взаимного влияния жизненных 
процессов, органов и систем для формирования целостной реакции организма на различные воздействия и познания общих 
принципов регуляции таких реакций. Их постижение в процессе изучения физиологии закладывает основу «функционального мышления» будущего медика, его способность на основе отдельных симптомов нарушения физиологических функций 
10