Основы клеточной биологии

Министерство образования и науки 
Российской ФедеРации 
Федеральное государственное автономное  
образовательное учреждение высшего профессионального образования
«ЮЖНЫй ФедеРаЛЬНЫй УНиВеРсиТеТ» 

Филологический факультет

Н. Г. Палеев, и. и. Бессчетнов

осНоВЫ кЛеТочНой 
БиоЛоГии

Учебное пособие

Ростов-на-Дону
Издательство Южного федерального университета
2011

УДК 576.3
ББК  28.04 
П 14

Печатается по решению редакционно-издательского совета 
Южного федерального университета

Рецензенты:

доктор педагогических наук, зав. лабораторией экологических 
инноваций НИИ биологии ЮФУ Вардуни Т. В. ;

кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии человека  
и животных ЮФУ Хусаинова И. С. 

Учебное пособие подготовлено и издано в рамках национального проекта  
«Образование» по «Программе развития федерального государственного  
образовательного учреждения высшего профессионального образования  
“Южный федеральный университет” на 2007–2010 гг.»

Палеев Н. Г., Бессчетнов и. и.

П 14 
 
Основы клеточной биологии: учеб. пособие / Н. г. Палеев, 
И. И. Бессчетнов / под ред. Т. П. Шкурат. – Ростов н/Д: Изд-во 
ЮФУ, 2011. – 246 с.
 
ISBN 978-5-9275-0821-1
В учебном пособии изложены современные представления о строении 
прокариотических и эукариотических клеток, химическом составе и молекулярной организации их органелл, функциональном значении и механизмах деятельности. В доступной форме представлены сведения о делении, 
дифференцировке, метаболизме и физиологии клеток. Материал пособия 
позволяет понять связь между структурой органелл и их функцией, между 
структурами макромолекул и их значением.
Учебное пособие предназначается для студентов очно-зачного отделения 
биолого-почвенного факультета ЮФУ и может быть рекомендовано учителям и учащимся общеобразовательных школ, лицеев и гимназий с углубленным изучением биологии.
 
Удк 576.3
ISBN 978-5-9275-0821-1 
ББк 28.04 
©  Палеев Н. Г., Бессчетнов И. И., 2011
©  Издательство Южного федерального 
университета, 2011
©  Оформление. Макет. Издательство Южного 
федерального университета, 2011

ПРедисЛоВие

Последние годы отмечены бурным развитием биологии клетки. 
Накоплены новые данные, возникли современные представления 
о строении различных структур клетки и их функционировании.  
К сожалению, достижения современной науки не доступны широкому кругу читателей, так как новые сведения появляются в специальных изданиях, написанных сложным научным языком. Кроме того, в настоящее время произошли существенные изменения 
в структуре учебных заведений. Созданы и успешно функционируют вузы, отвечающие современным требованиям времени, а также 
лицеи, гимназии, общеобразовательные школы с углубленным изучением биологии, которые имеют особые методики к формам обучения и свою специфику. Все это требует от преподавателей новых 
подходов к организации учебного процесса, к разработке учебных 
программ, написанию учебников и учебных пособий, отвечающих 
требованиям времени.
В связи с этим и была поставлена задача подготовить учебное 
пособие по основам клеточной биологии, которое включало бы известные сведения и результаты новейших исследований различных структур и процессов клетки.
В отличие от имеющихся учебников в данное пособие дополнительно введены такие разделы, как: дифференцировка клеток; 
метаболизм клетки; физиология клетки. Не менее важной особенностью пособия является то, что сведения о строении и функционировании клеток разного происхождения рассматриваются в сравнительном аспекте. Рисунки в основном скомпонованы в блоки, 
в которых совместно приводятся схемы и микрофотографии; ссылка на рисунок чаще всего дается один раз, поэтому по мере изучения текста нужно обращать внимание и на рисунок, чтобы быстрее 
и лучше усвоить материал.
Авторы выражают большую благодарность Н. В. Мигрели, 
А. Н. Сазыкину, О. Н. Пусевой за помощь в подготовке иллюстраций и в форматировании текста рукописи. Авторы весьма благодарны доктору биологических наук, профессору Т. П. Шкурат 
за кропотливое и доброжелательное редактирование учебного пособия.
Мы будем благодарны всем, кто выскажет свои замечания об 
этом учебном пособии.

I. исТоРиЯ циТоЛоГии и ТеоРиЯ 
кЛеТочНоГо сТРоеНиЯ оРГаНиЗМоВ

Вопросами изучения различных аспектов биологии клетки занимается наука о клетке – цитология (от греч. kytos – полость, 
ячейка). Объектами цитологических исследований являются различные клетки: бактерий, сине-зеленых водорослей, одноклеточных и многоклеточных растений, грибов и животных. Современная цитология изучает строение клеток, их функционирование 
как элементарных живых систем, функции отдельных клеточных 
компонентов, процессы повреждения, репарации и воспроизведения клеток, их приспособление к условиям окружающей среды 
и многие другие вопросы функционирования, индивидуального 
развития. 
За последние 30 лет цитология из описательно-морфологиче- 
ской дисциплины превратилась в экспериментальную, изучающую физиологию клетки.
Появление и развитие цитологии стало возможным после изобретения и усовершенствования основного прибора исследования 
клетки – микроскопа. галилео галилей в Италии в 1608 г. изобрел 
телескоп, а в 1609–1610 гг. – микроскоп, название которому дал 
И. Фабер (германия) в 1925 г. по аналогии с телескопом, хотя некоторые авторы приписывают создание микроскопа братьям Яссенсам. 
Открытие клетки связано с именем английского физика Роберта гука, который после очередного усовершенствования своего 
микроскопа рассматривал в нем различные объекты, в том числе 
и биологические, и в 1665 г. опубликовал результаты своих наблюдений. Вот что писал Р. гук: «Я взял чистую пробку и острым, как 
бритва, ножом отрезал от нее кусок: при этом образовалась чрезвычайно гладкая поверхность, которую я стал очень прилежно изучать под микроскопом. Эта поверхность показалась мне пористой 
на вид; однако я не мог так хорошо разглядеть ее, чтобы утверждать, что это – в самом деле поры. При помощи того же острого 
перочинного ножа, я срезал с упомянутой гладкой поверхности 
чрезвычайно тонкий слой пробки, поместил ее на черное предметное стекло и, направив на него свет от сильной плоско-выпуклой 
линзы, смог очень четко увидеть, что весь этот слой пронизан по

I. История цитологии и теория клеточного строения организмов 

рами и напоминает пчелиные соты, но что эти поры имеют различную величину… Эти поры, или клетки не очень глубоки, а состоят 
из множества мелких коробочек, образованных из одной длинной 
поры, разгороженной своего рода диафрагмами. Подобного рода 
строение свойственно не только пробке: при опомощи своего микроскопа я обнаружил, что сердцевина бузины или почти любого 
другого дерева, сердцевина полых стеблей тростника и некоторых 
других растений – фенхеля, моркови, чертополоха, волосянки, папоротников и т. п. – имеют примерно тот же рисунок, что я обнаружил ранее у пробки». Р. гук зарисовал срез пробки (рис. 1).

Рис. 1. Микроскоп Р. гука и его рисунок среза пробки

Термин «клетка» был введен Р. гуком, поскольку эти структуры показались ему похожими на голые монастырские кельи (англ. 
ceii – келья, камера). Вскоре М. Мальпиги и Н. грю (1671) обнаружили клеточное строение различных органов растений, а А. Левенгук в 1676 г. обнаружил в болотной воде одноклеточных (инфузорий). К концу XVIII в. ученые обратили внимание на слизистое 

I. История цитологии и теория клеточного строения организмов 

содержимое клеток, которому 1830 г. Ян Пуркиня дал название 
«протоплазма». Он же видел в клетке и ядро, но этот термин предложил в 1833 г. шотландский физик Роберт Броун. Длительное 
время учение о клетке развивалось на любительском уровне, хотя 
некоторые любители серьезно занимались изучением клетки. Так, 
мануфактурный торговец А. Левенгук посвятил этому делу свыше 
50 лет своей жизни и впервые описал эритроциты и сперматозоиды. Бурное развитие цитологии началось лишь после формулировки теории клеточного строения организмов.
В 1838 г. немецкий ботаник Матиас Шлейден высказал идею 
клеточного строения растений Теодору Шванну, однако сам уделил основное внимание вопросу возникновения клеток. Он считал, 
что в протоплазме старых клеток возникает маленькое круглое 
тельце, вокруг которого конденсируется сферический сгусток, состоящий из гранул, который потом покрывается оболочкой. Так 
возникает ядро. Вокруг ядра так же собирается студенистая зернистая масса, которая покрывается новой оболочкой. Это и будет 
уже оболочка клетки. Внутри крупной старой клетки возникает 
несколько мелких молодых клеток, которые после разрушения 
старой клетки становятся самостоятельными. Так, по Шлейдену, 
увеличивается число клеток. Это – теория цитогенеза (образования клеток заново из неклеточного вещества), которую принял 
и Шванн, хотя некоторые ботаники уже до этого наблюдали деление клеток. По-видимому, эти работы не были известны Шлейдену. Хотя теория цитогенеза оказалась неверной, но с ее помощью 
Шлейден обратил внимание на важность внутреннего содержимого клетки (цитоплазмы и ядра). До этой теории основным компонентом клетки считалась ее оболочка.
В 1839 г. Т. Шванн, обобщив результаты изучения строения различных органов растений и животных, сформулировал клеточную 
теорию. Согласно Шванну, основной мельчайшей элементарной 
структурной и функциональной единицей всех организмов является клетка, а основными ее компонентами – протоплазма и ядро.
Теорию цитогенеза отверг немецкий патологоанатом Рудольф 
Вирхов в 1859 г., который считал, что возникновение новых клеток возможно лишь в результате деления предшествующих, что 
было подтверждено в последней четверти XIX в. после открытия 
хромосом, митоза, мейоза. 

I. История цитологии и теория клеточного строения организмов 

Р. Вирхов поставил патологию организмов на научную основу. Он выяснил, что заболевание организма не результат порчи 
его жидкостей, как это считалось до него, а результат разрушения клеток. Однако Вирхов сделал неверный вывод относительно 
роли клеток в пределах многоклеточного организма. Он считал, 
что функция многоклеточного организма складывается из суммы 
функций отдельных клеток, т. е. что клетки в пределах многоклеточного организма имеют физиологическую самостоятельность. 
В этом случае многоклеточный организм представлялся как «государство клеток». Позже физиологи (Сеченов, Павлов и др.) показали, что клетки многоклеточного организма не имеют физиологической самостоятельности, они функционально подчинены 
многоклеточному организму как высшему единству. Регуляция 
деятельности клеток осуществляется гуморальными факторами (гормоны животных и ауксины растений), нервной системой 
у многоклеточных животных и другими системами регуляции. 
Клетки, вышедшие из-под контроля многоклеточного организма, 
образуют опухоли.
Подводя итоги современному состоянию клеточной теории 
можно констатировать:
1. Основной элементарной единицей структуры, функции, патологии и размножения всех организмов является клетка. Неклеточное строение имеют вирусы, однако они не проявляют признаков жизнедеятельности вне клетки, т. е. являются облигатными 
(обязательными) внутриклеточными паразитами. Имеющееся 
у многоклеточных организмов межклеточное вещество, так смущавшее цитологов ранее, является продуктом жизнедеятельности 
клеток и не сохраняется сколько-нибудь долго без обслуживания 
со стороны клеток.
2. Основными компонентами клетки являются ядро и цитоплазма с различными органеллами, где происходят основные процессы метаболизма. Оболочка отграничивает содержимое клетки от 
внешней среды и обеспечивает связь с ней, однако, под контролем 
цитоплазмы и, следовательно, ядра. Наружная плазматическая 
мембрана выполняет исключительно многообразные функции, однако все ее компоненты синтезируются в цитоплазме. Цитоплазма и ядро имеют сложное строение, благодаря чему наблюдается 
упорядоченность процессов биосинтеза и распада веществ. Ядро 
(хромосомы) является хранителем наследственного материала, ко

I. История цитологии и теория клеточного строения организмов 

ординирует и регулирует все биохимические процессы, происходящие в клетке. Механизм регуляции процессов и физиологические 
процессы в клетке обеспечиваются постоянным взаимодействием 
ядра и цитоплазмы.
3. Новые клетки возникают в результате деления предшеству- 
ющих клеток (по Р. Вирхову «Всякая клетка от клетки»). Деление 
клетки обусловлено самовоспроизведением (репликацией) молекул ДНК и редупликацией хромосом, в результате чего из каждой 
молекулы ДНК и хромосомы образуются по две их копии, которые 
затем распределяются между двумя дочерними клетками. Немыслимо сейчас представить возникновение новых клеток в результате цитогенеза после обнаружения под электронным микроскопом 
всей сложности их строения. Клетка – результат длительной эволюции органического мира. Таким образом, клетка обеспечивает 
непрерывность и основные свойства жизни благодаря наличию 
в ней контролирующих и самовоспроизводящихся структур – хромосом и генов.
С точки зрения возникновения клетки являются гомологичными элементарными структурами, хотя и наблюдается их дифференциация как в пределах различных эволюционных ветвей организмов, так и в пределах многоклеточного организма. Это значит, 
что клетки, оставаясь гомологичными структурами, перестают 
быть аналогичными. Понятие «клетка», таким образом, представляет собой лишь абстракцию, отвлеченную схему. Клетки бактерий и сине-зеленых водорослей, по-видимому, являются древней, 
специализированной ветвью эволюции.

II. МеТодЫ иЗУчеНиЯ кЛеТок

Современная цитология располагает огромным количеством 
разнообразных методов исследования клетки (микроскопия, методы биохимии, биофизики, физиологии и т. д.). Однако основным 
методом исследования клеток является микроскопия, которая позволяет визуально оценить степень сложности объекта, локализовать отдельные его детали. Используя различные виды микроскопии, стало возможным проводить сравнительный анализ живых 
и фиксированных клеток вплоть до макромолекулярного уровня.  
В этом разделе дается лишь общая характеристика основных методов изучения клеток.

2.1. Микроскопия

В современной цитологии используется несколько видов микроскопии: световая, темнопольная, ультрафиолетовая, флуоресцентная, 
фазовоконтрастная, 
интерференционная, поляризационная, электронная. 
При этом исследование объектов ведется как с помощью визуального наблюдения, так и микрофотогра- 
фированием.
Световая микроскопия 
проводится с помощью биологического 
микроскопа 
(МБИ-1, МБИ-2, МБИ-3, 
МБИ-6 и др.). С помощью 
биологического микроскопа достигается увеличение 
в 2000–3000 раз (рис. 2). 
Однако основной характеристикой микроскопа является разрешающая способность его объектива. 
Разрешающей способностью называется минималь
Рис. 2. Современный световой 
микроскоп: 
1 – конденсор; 2 – предметный 
столик; 3 – объективы; 4 – окуляр;  
5 – осветитель; 6 – макрометренный  
и микрометренный винты;  
7 – фотокамера

II. Методы изучения клеток

ное расстояние между двумя точками, которые видны раздельно. 
Она определяется апертурой объектива (действующим отверстием 
оптической системы, определяемым размерами линз и диафрагмами) и длиной волны света. Определение разрешающей способности 
объектива производится по формуле

 
 d = 0,61 λ/n sinα, 

где d –  минимальное расстояние между двумя точками, которые 
видны раздельно; 
 
λ –  длина волны света; 
 
n –  показатель преломления среды, находящейся между препаратом и фронтальной линзой объектива; 
 
α –  угол между оптической осью объектива и наиболее сильно отклоняющимся лучом, попадающим в объектив (угол 
дифракции лучей). 
Численная апертура (n sinα) и увеличение гравируются на оправе. Чем выше численная апертура, тем выше разрешающая способность объектива.
Очевидно, что разрешающую способность можно увеличить 
уменьшением длины волны света и увеличением численной апертуры. Длина волны видимого света 400–700 нм и этим ограничивается разрешение светового микроскопа 0,2–0,35 мкм (1/2 длины 
волны света). Достичь этой величины разрешающей способности 
можно применением иммерсионных объективов, когда между 
препаратом и фронтальной линзой объектива находится не воздух, а иммерсионная жидкость, которая увеличивает показатель 
преломления света. Если показатель преломления воздуха принять за 1, то у воды n = 1,33, глицерина n = 1,45, кедрового масло 
n = 1,51, т. е. наибольший угол α достигается при применении кедрового масла. Характер иммерсионного объектива указывается 
на его оправе (В – вода, М – масло).
Темнопольная микроскопия немного повышает разрешающую 
способность микроскопа и основана на затенении центрального 
пучка света, при этом препарат освещается косыми боковыми лучами, которые непосредственно в объектив не попадают. В объектив попадают лучи, отраженные от более плотных структур клетки (оболочка, органеллы и др.), поэтому эти структуры кажутся 
светящимися (эффект Тиндаля). Так изучают в основном живые 
клетки с использованием темнопольного конденсора, но иногда