Основы тафономии

Б. Т. ЯНИН

ОСНОВЫ
ТАФОНОМИИ

Б.Т. ЯНИН

основы
ТАФОНОМИИ

МОСКВА "НЕДРА" 1983

УДК 56.012:56.07

Янин Б.Т. Основы тафономии. М.: Недра, 1983.184 с. ил.

Представляет собой первое в отечественной и зарубежной литературе обобщение по проблемам тафономии и методам тафономических исследований. Рассмотрены основные закономерности образования местонахождений ископаемых организмов; дана'методика тафономических, палеоэкологических и актуопалеонтологических исследований; 
приведены примеры тафономического анализа местонахождений различного генезиса; показаны возможности практического использования данных тафономии и палеоэкологии при решении вопросов экостратиграфии и палеогеографии.
Для стратиграфов, палеонтологов, литологов, палеогеографов и морских геологов, изучающих осадочные 
формации; может быть использована студентами и преподавателями геологических специальностей вузов.
Табл. 9, ил. 47, список лит. -  51 назв.

Рецензент -  д-р биол. наук В.Н, Шаманский (ПИН АН СССР)

БОРИС ТИМОФЕЕВИЧ ЯНИН

ОСНОВЫ ТАФОНОМИИ

Редактор и здател ьства М. Д. Мирзоева 
Обложка художника В.У. Полякова 
Художественный редактор Е.Л. Юрковская 
Технический редактор Л  С. Гладкова 
Корректор К.И. Савенкова 
Оператор Л.А. Миронова

ИБ № 4498

Подписано в печать 27.05.83. 
Т-12910 
Формат 60x90 1/16. 
Бумага офсетная № 1. Набор выполнен на наборно-пишущей машине типаИБМ ’’Композер”. 
Печать офсетная. 
Уел. печ. л. 11,5. 
Уел. кр.-отт. 11,75. 
Уч.-изд. л, 14,65.
Тираж 1155 экз. 
3аказз387 
/8547 -  1 
Цена 2 р. 30 к.

Ордена ’’Знак Почета” издательство ’’Недра”, 103633, Москва, К -12, Третьяковский
.проезд,1/19

Московская типография № 9 Союзполиграфпрома при Государственном комитете 
СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
Москва Ж-33, Волочаевская, 40.

2002000000 -  395
Я ------------------------------  свод. пл. подписных изд. 1983. ©Издательство’’Недра”,
043 (01) -  83 
1983

Тафономия как самостоятельное научное направление палеонтологических исследований создана крупнейшим советским ученым, специалистом по вымершим позвоночным позднего палеозоя И.А. Ефремовым. 
Этот раздел палеонтологии, основанный на синтезе биологических, палеонтологических и геологических данных, представляет интерес для широкого круга специалистов, занимающихся анализом условий захоронения 
остатков ископаемых организмов. Тафономический анализ в настоящее 
время становится необходимым средством комплексного литолого- 
фациального и формационного изучения осадочных толщ, а также детальной послойной корреляции отложений. Разработка методов экостратиграфии, к которой в настоящее время повысился интерес палеонтологов 
и геологов, невозможна без более углубленной разработки палеоэкологического и тафономического методов.
К настоящему времени накопился огромный фактический материал 
как по применению тафономического метода к конкретным геологическим объектам (разрезам, местонахождениям), так и по тафономии большого числа групп ископаемых организмов, а также по терминологии 
и тафономической классификации, но отсутствие обобщающих работ 
сильно затрудняет внедрение тафономического метода в практику палеонтологических, стратиграфических и геолого-поисковых исследований.
В предлагаемой книге предпринята попытка обобщения и систематизации данных по теоретическим основам тафономии и методике тафономи- 
ческих исследований, а также дается дальнейшее развитие взглядов 
И.А. Ефремова на тафономию как самостоятельное научное направление, 
имеющее свой предмет, задачи и методы исследования. При написании 
методического раздела автором было заимствовано значительное число 
из предложенных Р.Ф. Геккером, Е.А. Ивановой и другими советскими 
палеонтологами приемов полевого и камерального тафономического и 
палеоэкологического изучения местонахождений.
Автор считает приятным 
долгом выразить искреннюю благодарность официальному рецензенту В.Н. Шиманскому, сделавшему полезные замечания к рукописи, Р.Ф. Геккеру, В.В. Меннеру, В.В. Друщицу, 
Д.П. Найдину, В.П. Макридину за доброжелательную помощь, а также 
И.Е. Лейфману, И.С. Барскову, А.С. Алексееву и С.Н. Голубеву за оказание консультаций.

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

БЦ
-  биоценоз
ОВ
— органическое вещество

к Г
-  углерод органического вещества
ОЦ
-  ориктоценоз
-  критическая глубина растворения
ПФ
-  планктонные фораминиферы

к л
кальцита
пц
-  палеоценоз
-  лизоклин
ТК
-  таксоценоз
м
-  местонахождение
тн
-  танатоценоз
мц
-  мероценоз
ТФ
-  тафоценоз
НК
-  некроценоз
ФЛ
-  фораминиферовый лизоклин

ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ТАФОНОМИИ

Т аф он ом ия — учение о захоронении остатков организмов — представляет собой самостоятельное направление палеонтологических исследований. И.А. Ефремов, введший в 1940 г. данное название в науку, понимал под тафономией (от греч. taphos — захоронять, nomos -  закон) 
учение о закономерностях перехода органических остатков из биосферы 
в литосферу в результате совокупности геологических и биологических 
процессов. Тафономия включает в себя в качестве подразделений биостратономию Вейгельта и актуопалеонтологию Рихтера. Название Fossi- 
lisationlehre (учение о фоссилизации), предложенное А. Мюллером [48], 
автор считает синонимом тафономии.
Как отмечает И.А. Ефремов, в тафономии рассматриваются, с одной 
стороны, причины массовой гибели организмов, перенос, разрушение 
и распределение их остатков в осадке, диагенетические изменения остатков в земной коре и т.д., что как правило, лежит вне поля зрения палеонтолога при его обычных морфологических, филогенетических и других 
исследованиях, а с другой стороны, — процессы формирования и распределения современных осадков, образования и изменения породы и т.д., 
являющихся предметом изучения седиментолога и литолога. Для тафономии характерен комплексный подход исследований, основанный на палеонтологических, гидробиологических, палеоэкологических, седименто- 
логических, литологических, геохимических и др. данных.
Тафономия, изучая современные процессы накопления, переработки 
и захоронения остатков организмов в биосфере и восстанавливая процессы, протекавшие в литосфере (разрушение, изменение и фоссилизацию 
погребенных остатков), занимается тем самым сравнительным изучением 
процессов захоронения их в геологическом прошлом. Таким образом, 
тафономический метод, наряду с актуалистическим и палеоэкологическим, является частью сравнительно-исторического метода.
Как следует из самого определения тафономии, главной ее задачей 
является изучение процессов захоронения остатков организмов в биосфере и восстановление условий образования местонахождений окаменелостей в литосфере. Так как процесс перехода посмертных остатков организмов из биосферы в литосферу происходит в результате взаимодействия биологических и геологических явлений, а превращение захороненных остатков в окаменелости протекает под воздействием геохимического фактора, то можно представить всю сложность главной проблемы тафономии, слагающейся из целого ряда задач: 1) изучения условий и 
характера посмертного разрушения, переноса, распределения и захоронения остатков современных организмов в различных обстановках, 
2) исследования характера изменения и сохранения первичного состава 
органического и минерального вещества окаменелостей, 3) восстановления характера динамической переработки и сохранения остатков организ

мов в процессе их фоссилизации в земной коре, 4) изучения условий 
изменения окаменелостей в зоне поверхностного выветривания, 5) систематизации данных по переотложению окаменелостей, 6) совершенствования как общей, так и частных методик тафономического анализа, 7) разработки тафономической классификации местонахождений, 8) упорядочения терминологии и другие задачи.

РАЗВИТИЕ ТАФОНОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Тафономия как самостоятельное научное направление оформилось 
относительно недавно — лишь в середине текущего столетия. Ее развитие 
во многих отношениях шло параллельно с развитием палеоэкологии [31]. 
В связи с разработкой методики тафономических исследований и развитии тафономии как одного из разделов палеонтологии, можно выделить 
следующие этапы ее истории.
Зарождение тафономии. Первые наблюдения, которые можно отнести 
к разряду тафономических, проводились М.В. Ломоносовым, К.Ф. Рулье,
В.О. Ковалевским, А.П. Карпинским, М.Э. Ноинским, И. Вейгельтом,
В. Декке, Р. Рихтером и др. Их работы явились по существу истоками 
тафономии. Так, в геологических работах В.О. Ковалевского 1874, 
1875 гг. мы видим оригинальный подход к решению как теоретических, 
так и практических вопросов в изучении разрезов и интерпретации палеонтологических данных. При исследовании меловых отложений Франции
В.О. Ковалевский проводит комплексные полевые наблюдения, специально отмечая сохранность, окатанность, характер диагенетических изменений окаменелостей, степень их выветривания, характер взаимоотношения 
остатков, приводит факты посмертного переноса современных спирул; 
занимается фациальным анализом и т.д. Все эти наблюдения и факты были 
использованы ученым при реконструкции условий захоронения остатков 
и формирования осадков в определенной зоне бассейна.
Большое внимание изучению условий захоронения остатков организмов уделял А.П. Карпинский. В работе о геликоприоне 1899 г. он впервые в отечественной практике дает анализ вещественного состава ископаемых костных остатков, отмечает случаи их вторичной минерализации 
и останавливается на вопросе об условиях захоронения зубных спиралей. 
В 1903 г. в заметке о фольбортеллах А.П. Карпинский отмечает упорядоченную ориентировку их раковин в породе и связывает это явление с 
динамикой среды; изучает сохранность, в частности, деформацию частей 
раковин, лишенных внутренних перегородок; делает предположение о 
первичном конхиолиновом составе раковин фольбортелл и т.д.
М.Э. Ноинский в монографии ’’Самарская лука” [1913 г.] положил 
начало фациальному и 
тафономическому анализу верхнепалеозойских 
отложений Поволжья. Данная работа представляет собой первый опыт 
комплексных палеоэколого-тафономических и литологических исследований палеобассейна. М.Э. Ноинский проводил тщательные полевые наблюдения в том числе и биостратономического характера. Из особенностей

методики его полевой работы перечислим лишь некоторые: впервые в 
палеонологической практике предлагается шкала относительного количества окаменелостей в породе, отмечается степень и форма сохранности 
материала, приуроченность остатков к определенной части толщи, частота 
встречаемости и количественное распределение по разрезу остатков, 
принадлежащих к различным группам организмов, характер вторичных 
изменений окаменелостей и т.д.
В. 
Декке в 1923 г. публикует первую сводку по фоссилизации остатков организмов. В 1927 г. И. Вейгелм выделяет особое направление в 
палеонтологии -  биостратономию, изучающую механические соотношения 
положения остатков организмов друг к другу и к осадку и специфических состояний и факторов, действовавших во время отложения осадков. 
Им также составлена сводка по нахождению трупов современных позвоночных в природе, причинам массовой гибели организмов и анализу наблюдений над посмертными изменениями остатков животных.
Р. Рихтер в 1928 г. обосновывает выделение нового направления -  
актуопалеонтологии — науки об условиях накопления и захоронения 
остатков современных организмов, которые могут перейти в ископаемое 
состояние. По инициативе Р. Рихтера на побережье Северного моря в бухте 
Яде была создана станция морской геологии и биологии' (ныне Институт 
’’Зенкенберг”) . Сотрудники станции изучали 
не только образ жизни 
и условия обитания современных организмов, но и проводили актуопале- 
онтологические наблюдения над процессами захоронения посмертных остатков организмов в различных фациях на литорали в и мелководной 
полосе моря. Большое внимание уделялось также следам жизнедеятельности организмов. Одновременно здесь изучались условия осадкообразования с целью использования полученных данных в геологии (актуогеоло- 
гические наблюдения). Эти работы имели исключительно важное значение 
для развития актуалистического метода и применения актуалистических 
данных в различных областях палеонтологии и геологии. Позднее они были продолжены В. Шафером, Г.-Э. Рейнеком и др.
Становление тафономии. Создание тафономии как новой отрасли 
палеонтологии связано с именем И.А. Ефремова -  крупного исследователя позвоночных фанерозоя. В его работах по наземным позвоночным, 
начиная с 1928 г., прослеживается одна генеральная линия -  изучение не 
только собственно костных остатков, но и геологических условий их залегания в породе, восстановление обстановки захоронения посмертных 
остатков и в конечном итоге воссоздание фаун прошлых эпох. В работе 
1936 г. И.А. Ефремов указал, что наметился особый путь изучения палеозойских четвероногих -  учение о захоронении, под которым он понимал 
консервацию остатков животных в осадках того времени, переходящих 
в окаменелое состояние вместе с превращением осадка в горную породу. 
Им были намечены основные закономерности захоронения остатков 
позвоночных организмов и проведено сравнение условий захоронения 
морских и наземных фаун. В 1940 г. И.А. Ефремов назвал данное направление тафономией и обосновал точку зрения о ее самостоятельности. 
Он писал, что ’’методы тафономических исследований строятся на прин

ципе исторического анализа процессов захоронения как в прошлое, так 
и в настоящее время. Поэтому тафономия включает в себя как часть 
актуопалеонюлогию и вместе с ней биостратономию. Палеобиология 
(палеоэкология) резко отграничивается от тафономии по задачам и методам. Более того тафономия вступает в свои права там, где непосредственное палеоэкологическое изучение невозможно” [14, с. 412]. Наконец, 
в 1950 г. в специальной монографии "Тафономия и геологическая летопись” И.А. Ефремов дал блестящее теоретическое обоснование нового 
научного направления, характеристику разработанного им метода и показал большое значение тафономических исследований для стратиграфии, 
палеогеографии и эволюционного учения [15]. За эту работу автор был 
в 1952 г. удостоен Государственной премии. Составленные И.А. Ефремовым наставления и руководства для поисков остатков позвоночных 
в палеозойских континентальных толщах Сибири не потеряли своего 
значения и в наши дни. Как показал опыт советских палеонтологов, та- 
фономический метод Ефремова применим не только к изучению местонахождений позвоночных животных,, но и при исследованиях водных беспозвоночных и наземных растительных организмов.
В начале 30-х годов в Палеонтологическом институте АН СССР под 
руководством Р.Ф. Геккера развернулись широкие исследования по комплексному палеоэколого-литологическому изучению ископаемых водных 
бассейнов [31]. В течение 30 и 40-х годов создавалась и апробировалась 
на различных объектах методика палеоэкологических, литологических 
и тафономических исследований. Р.Ф. Геккер в 1933 г. создает первую 
в мире инструкцию для исследований по палеоэкологии, в 1954 г. публикует наставление по палеоэкологии, а в 1957 г. составляет методическое 
пособие ’’Введение в палеоэкологию”. ’’Наставление” было переведено 
во Франции, Польше и Китае, а ’’Введение” — в США, Франции, Кигае 
и Японии, что свидетельствовало о возросшем интересе палеонтологов 
различных стран не только к работам палеоэкологического содержания, 
но и к методам исследований советской школы палеоэкологов.
В этот же период разработкой методики комплексного тафономичес- 
кого и палеоэкологического изучения ископаемых беспозвоночных организмов на примере каменноугольных брахиопод Московской синекли- 
зы занимается Е.А. Иванова [18, 19]. Значительную роль в развитии 
палеоэкологического, литологического и тафономического методов сыграли также исследования С.В. Максимовой, А.И. Осиповой, Т.Н. Вельской, Р.Л. Мерклина и др. [31 ].
В этот период в ФРГ выходит работа А. Мюллера по биостратономии 
[47] — первая большая сводка по условиям захоронения остатков наземных и морских организмов, а в США издается фундаментальный труд по 
палеоэкологии и тафономии различных организмов, представляющий 
одну из серий американских ’’Основ палеонтологии” [51].
Современный этап тафономических исследований. В 60 и 70-е годы 
происходит дальнейшее развитие и расширение тафономических исследований. В нашей стране этомув значительной степени способствовали выездные палеоэколого-литологические сессии (1962 и 1963 — Эстония, Псков

ская и Новгородская области; 1965 -  Урал; 1966 -  Крым и Молдавия; 
1968 -  Казахстан и Узбекистан). Они проводились под руководством 
Р.Ф. Геккера и имели большое значение для обмена опытом и популяризации палеоэкологического, тафономического и литологического методов. Публикуются : ’’Основы палеонтологии”, в которых даны разделы 
по тафономии почти для каждой группы ископаемых организмов. Не 
только в работах палеоэкологического содержания, но и в обычных 
палеонтологических исследованиях авторы специально рассматривают 
вопросы тафономии изучаемых организмов. Ведется дальнейшая разработка методики полевых и камеральных исследований по палеоэкологии 
и тафономии как наземных, так и морских фаун [7, 9, 12, 16, 20, 24, 
27,28, 30, 35, 38, 39, 42, 43].
За рубежом выходит серия крупных сводок, учебников и основополагающих статей по различным вопросам тафономии [34,48 и др.].
В последнее время в связи с изучением закономерностей изменения 
(палеизации) структуры и химического состава органических остатков 
в процессе захоронения и фоссилизации определились новые направления 
исследований: палеобиохимическая тафономия, микроструктурная тафо- 
номия и др. [4, 10, 21], что обусловлено применением методов химического и электронно-микроскопического анализа. Расширение рабог по 
Мировому океану вызвало заметное 
усиление актуопалеонтологических 
исследований, направленных на изучение современных процессов захоронения и ранних стадий фоссилизации остатков планктонных и нектон- 
ных организмов [6,10,13, 20, 23, 29, 30, 3 6 ,37,40].
Проводятся также специальные актуопалеонтологические наблюдения в литоральных и мелководных зонах Белого, Охотского, Японского 
и других морей [1, 2, 29, 34, 41]. Некоторые авторы разбирают вопросы 
тафономической и палеоэкологической терминологии [11, 13, 26, 44] 
и 
разрабатывают 
тафономические 
классификации 
местонахождений 
[5, 7, 32, 33,46,49, 50].
Проведенная в 1974 г. в Ленинграде XX сессия ВПО показала возросший интерес к тафономическим исследованиям и использованию данных тафономического характера в геологической и палеонтологической 
практике. Она призвала палеонтологов обратить внимание, в первую 
очередь, на необходимость дальнейшего совершенствования методики 
тафономических исследований, упорядочения терминологии и разработки 
тафономической классификации местонахождений морского и наземного 
происхождения.

ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ ТАФОНОМИЧЕСКОГО 
И ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОДЕРЖАНИЯ
Вначале при палеоэкологическом анализе ископаемых организмов 
применялся экологический (биоценотический) термин ’’биоценоз”, введенный К. Мебиусом в 1877 г. для обозначения сообщества устричных 
банок Северного моря, но позднее стало очевидным, что к комплексу 
ископаемых остатков организмов, обнаруженных в местонахождении, 
нельзя применять этот термин, так как: в породе не сохраняется значи

тельная часть остатков организмов, при жизни связанных друг с другом, 
т.е. нарушаются прижизненные связи и искажаются количественные и 
качественные отношения, которые установились в биоценозе, и все или 
значительная часть остатков испытывают перемещение и захороняются, 
как правило, не на том месте, где жили сами организмы. Возникла потребность обозначения таких скоплений остатков специалеяыми терминами, 
чтобы подчеркнуть неадекватность комплексов ископаемых организмов, 
восстановленных по их остаткам, и сообществ живых организмов, некогда составлявших биоценоз. Считая, что на палеонтологическом материале 
невозможно восстановить какие-либо прижизненные, так 
называемые 
биоценотические связи, ряд исследователей предлагает отказаться от терминов, включающих понятие ценоз, и заменить их другими, не меняя при 
этом их содержания [38].
В палеонтологии зничительная часть терминов заимствована из биологии и экологии и используется в том же самом, т.е. биологическом и экологическом значении (например, биоценоз, биотоп, экологическая ниша, 
сукцессия и др.). Некоторые же термины биологического содержания 
применяются в палеонтологии в несколько ином смысле (мероценоз, 
биокомплекс). Очень много терминов, используемых в палеонтологии, 
образованы путем приставки нового слова к корню ’’ценоз”, который 
является основой биологического термина ’’биоценоз” (например, танатоценоз, тафоценоз, палеоценоз, аллоценоз и пр.).
В термине биоценоз, происходящим от греческих слов bios — жизнь 
и koinos -  общий, и обозначающим совокупность организмов, населяющих участок суши или водоема и характеризующимся определенными 
отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами, ’’ценоз”, таким образом, означает ’’прижизненное сообщество” или просто 
’’сообщество”. В таком понимании ’’ценоз” используется и для обозначения части восстановленного сообщества, обитавшего на том или ином 
участке древнего бассейна (в случае палеоценоза или палеобиоценоза). 
Но при рассмотрении посмерных остатков, находящихся на разных стадиях перехода в ископаемое состояние (по линии танатоценоз -  тафоценоз -  ориктоценоз) или при восстановлении условий формирования тана- 
тоценозов и подобных им комплексов, 
’’ценоз” понимается уже не 
как ’’сообщество”, а как ’’общность”, общий комплекс. В этом случае 
koinos переводится дословно, т.е. как ’’общий”. Очень хорошее разъяснение по этому поводу было дано Л.Ш. Давиташвили при обсуждении 
термина ’’танатоценоз”: ”. . . по точному переводу с греческого thanatos 
значит смерть, и, следовательно, термин ’’танатоценоз” должен был бы 
означать ’’сообщество смерти”, ’’ценоз смерти” или ’’общность смерти”. 
Ясно, что слово сообщество понимается тут в совершенно своеобразном 
смысле, очень далеком от исходного значения” [И , с. 9].
Термины ’’танатоценоз”, ’’тафоценоз”, ’’некроценоз” и другие применяются также Р.Ф. Геккером с известной оговоркой, что здесь ’’словом, 
’’сообщество” обозначаются различные группировки исключительно мертвых организмов или смешанные группировки из остатков мертвых организмов и отпавших частей живых организмов” [8 , с. 22]. Все это приво