Система, филогения и эволюция рудистов

glgpgg*; 
Б . Т .  ЯНИН

С И С Т Е М А . Ф И Л О Г Е Н И Я  
И 
ЭВОЛЮЦИЯ Р У Д И С Т О В

М
О С К В А  
-  
1 9  9  5

стр.
Введение.......................................................................................  
3
Глава I. Материал и методика исследования.............................  
9
Глава Н.Морфогенез рудистов..........................................................  
13
1. Морфология и морфогенез основных структурных
элементов раковины........................................................... 
13
2. Некоторые палеобиологические реконструкции................. 
37
3. Уровни морфологической организации рудистов .............. 
42
Глава Ш.Систематика рудистов.................................................  
44
1. Краткий обзор истории изучения систематики рудистов 
 
45
2. Система рудистов................................................................. 
50
Глава IV. Филогения и эволюция рудистов................................  
52
1. Филогения главных таксонов рудистов..............................  
53
2. Особенности филетической эволюции надсемейств 
 
77
З.Основные закономерности эволюции рудистов................... 
80
Глава V. Систематическая часть.......................... .....................  
93
Отряд Hippuritida.....................................................................  
93
Подотряд Diceratina............................................................... 
94
Надсемейство Diceratoidea................................. ................  
94
Надсемейство Epidiceratoidea..............................'................. 
96
Подотряд Hippuritina.............................................................. 
111
Надсемейство Monopleuroidea............................................. 
111
Надсемейство Caprotinoidea................................................ 
119
Надсемейство Radiolitoidea  ............................................... 
125
Надсемейство Caprinoidea...................................................  
140
Надсемейство Hippuritoidea 
 
......................................... 
153
Надсемейство Lapeirousioidea.......................................*..... 
164
Основные выводы........................................................................  
170
Литература....................................... ........................................... 
171
Объяснения к таблицам...............................................................  
187
Палеонтологические таблицы 
......................... ....................  
196

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ 
АКАДЕМИИ НАУК

НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ ПАЛЕОБИОЛОГИИ 
И ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА ООБ РАН

КАФЕДРА ПАЛЕОНТОЛОГИИ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА 
МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА 
им. М.В.ЛОМОНОСОВА

Б.Т.ЯНИН

СИСТЕМА, ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ РУДИСТОВ

Ответственный редактор 
доктор биологических наук Л.А.Невесская

М о с к в а

Л и б р и с
1995

УДК 56.564.175
Я 62 
БЕК 1 8 .5 .4 .2 .
Янин Б.Т.
Я 62 Система, филогения и эволюция рудистов.
- М .: Либрис, 1995. - 228 с . ; ил.
ISBN 5-86568-085-4
В монографии, 
представляющей 
собой 
крупное 
обобщение, 
рассмотрены морфология, морфогенез, систематика и эволюция юрских и 
меловых рудистов Средиземноморской палеобиогеографической области. 
Выявлена филогения основных ветвей в 
ранге семейств и надсемейств, 
намечены главные закономерности геологической истории группы во всем 
объеме (от времени появления в среднем оксфорде до вымирания в конце 
Маастрихта); показана определенная связь между эволюцией рудистов 
и 
характером 
изменения 
некоторых 
параметров 
среды; 
дискутируется 
проблема вымирания рудистов. Предложена новая система рудистов; дано 
описание одного отряда, двух подотрядов, 8  надсемейств, 23 семейств и 57 
родов, распространенных в юрских и меловых отложениях Евразии.
Рис.27. Палеонтол.табл.32. Библ. 360 назв.

Рецензенты: В.Н.Шиманский, А.А.Атабекян

The system, phylogeny and evolution of Rudists /
В. T. Y a n i n. M .: PIN RAN. 1995. - 228 p; ill. - 
ISBN

The monography is great generalization of global data on the morphology, 
morphogenese, taxonomy and evolution of the Jurassic and Cretaceous Rudists of 
Mediterranean paleobiogeographic region. The phylogeny of main families and 
superfamilies revealed; principal conformities with a law of geological history of 
group in its total volume (from Middle Oxfordian up to Upper Maastrichtian) 
outlined; certain connection between the evolution of Rudists and character of 
change and development of some parameters of the environment showed; the 
problem of exinction of Rudists discussed. New system of Rudists proposed; one 
order, two suborder, 8  superfamilies, 23 families and 57 genera from Jurassic and 
Cretaceous dqiosits of the Eurasia described.
111. 27. Photoplates 32. Bibl. 360.

1805040200-085
---------------- 
Без объявл. 
©ПИН РАН, 1995
А - 0 1 8 (0 2 )-9 5  
© Б. Т. Янин, 1995

ISBN

Рудисты являются своеобразной вымершей группой двустворчатых 
моллюсков и представляют собой интереснейший объект для исследований 
как в биологическом, 
так и в геологическом аспектах. Они широко 
распространены в верхнеюрских, нижне- и верхнемеловых отложениях 
Европы, Азии, Африки и Америки. С появления в оксфорде и до полного 
вымирания 
в 
конце 
мела рудисты испытали мощное эволюционное 
развитие, сопровождавшееся специализацией внутренних элементов раковины, 
вызванной адаптацией к различным условиям существования, и 
широкой миграцией по акватории Мирового океана.
В ряде 
районов 
Альпийского складчатого 
пояса 
рудисты 
встречаются практически по всему разрезу от верхней юры до верхнего 
мела включительно, составляя характерный элемент руководящих видовых 
комплексов, что и определяет большое значение их для расчленения и 
корреляции разрезов, особенно для мелководных карбонатных отложений, 
содержащих, 
как 
правило, 
незначительное 
число 
остатков 
"ортостратиграфических" групп организмов.
Рудисты уже 
давно 
рассматриваются в качестве прекрасных, 
индикаторов 
условий 
осадконакопления 
и 
палеогеографической 
обстановки в юрских и меловых морях. 
В ряде районов они являются 
породообразователями. Будучи теплолюбивыми организмами, рудисты в 
течение всего времени своего существования были приурочены в основном 
к тропической и субтропической зонам Мирового океана, что позволяет с 
успехом применять данные по географическому распространению родов и 
видов при обсуждении вопросов палеобиогеографии и палеогеографии, а 
также палеоклиматологии.
Несмотря на 
важность 
данной 
группы для палеонтологии и 
геологии в упомянутых аспектах, она во многих отношениях еще 
недостаточно изучена. 
Последние 
крупные сводки по рудистам были 
опубликованы в нашей стране в 1960, а в США - в 1969 гг. За истекшие 
годы 
в 
ряде 
стран 
Европы, 
Азии 
и 
Африки 
открыты 
новые 
местонахождения 
рудистов, 
проведено 
описание комплексов видов и 
целых 
фаун, 
выявлены 
многие 
новые 
особенности 
морфологии 
и 
палеоэкологии этих организмов, что позволяет провести переизучение 
рассматриваемой группы на современном уровне знаний.
Благодаря инициативе 
Сербского 
геологического 
общества 
(М.Сладич-Трифунович и др.) в 1988 г. 
была создана Международная 
рабочая 
группа 
для 
организации 
периодических 
Конференций 
специалистов из разных стран, изучающих рудистов: I конференция - 1988 
г. в Серб™ (г.Белград), II - 1990 г. в Италии (г.Бари), III - 1993 г. в Мексике 
(г.Мехико). На конференциях заслушиваются доклады с последующей их 
публикацией и проводятся полевые экскурсии на разрезы, содержащие 
рудистов. Автор принимал участие в работе 1 конференции.
Главной 
целью 
исследования является разработка системы и 
филогении и 
выявление закономерностей геологической истории отряда 
Hippuritida класса Bivalvia. Работа по решению данной проблемы велась 
автором в рамках научных исследований кафедры палеонтологии МГУ по 
Координационным планам с Палеонтологическим институтом РАН (тема

"Исторический 
морфогенез и экогенез мезозойских и кайнозойских 
организмов”).
Работа выполнена 
на кафедре палеонтологии геологического 
факультета МГУ. 
Пришлифовки и шлифы раковин и их фрагментов' 
приготовлены в 
основном 
в шлифовальной мастерской геологического 
факультета МГУ, некоторое же количество - автором и студентами кафедры палеонтологии. Фотографирование аншлифов выполнено в Московской 
лаборатории фотографии и кинематографии и автором, шлифов - автором. 
Иллюстрации 
к работе 
оформлены 
в 
картографическом 
бюро
геологического факультета 
МГУ. Копирование рисунков, 
текстовых 
таблиц 
и 
палеонтологических 
фототаблиц 
осуществлялось 
в 
фотолаборатории 
геологического факультета МГУ и 
в московском
отделении ЛАФОКИ.
Я 
считаю 
своим 
приятным 
долгом 
выразить 
особую
признательность 
научным 
сотрудникам 
кафедры 
Т.Н.Горбачик,
Т.Н.Смирновой и А.С.Алексееву, 
неоднократно обсуждавшим отдельные 
положения работы, 
и лаборанту Т.И.Бажановой, 
оказавшей большую 
помощь в оформлении рукописи. 
Я 
весьма 
благодарен научным 
сотрудникам 
Палеонтологического 
института РАН Л.А.Невесской, 
Т.Н.Бельской и А.А.Шевыреву, сделавшим ценные замечания по тексту и 
компоновке монографии. 
Пользуюсь также случаем выразить слова 
искренней благодарности своим 
коллегам 
из других 
геологических
организаций, способствовавшим проведению полевых сборов материала во 
время 
совместных экспедиционных работ 
в Крыму 
(Н.И.Лысенко),
Карпатах 
(В.Г.Чернов), 
Грузии 
(Э. В. Котетишв или), 
Армении 
(В.Л.Сывороткин, А.С.Аванесян), Азербайджане (Г.А.Алиев, 
О.Б.Алиев), 
Таджикистане, Узбекистане и Киргизии (М.Р.Джалилов, Ф.Х.Хакимов), а 
также 
в геологических экскурсиях в Болгарии (А.Памукчиев, Г.Мандов,
С.Бресковски), Чехии (Я.Марек) и Сербии (М.Сладич-Трифунович).
Коллекции 
рудистов, 
изученные 
в процессе 
работы 
над
монографией, хранятся в Санкт-Петербурге в ЦГМ (колл. В.Ф.Пчелинцева: 
NN 2485, 
2496, 6025,' 10913, 
11167; В.П.Ренгартена: 
10132, 
10769;
Н.Н.Бобковой: 
1974, 8125, 8267, 8822, 9090, 11428, 1 1643, 
11817, 11884;
А.А.Атабекяна: 11355); монографическом отделе кафедры 
исторической 
геологии 
ЛГУ (колл.Н.И.Каракаша: 103/1123; 
Э.Эйхвальда: 2/1245); 
монографическом Музее геологического института АН Грузии, Тбилиси 
(колл.Н.П.Иоселиани: 1/10489); на кафедре общей, исторической геологии и 
гидрогеологии АЗИНЕФТЕХИМ, 
Баку (колл. Р.А.Халафовой); геологопалеонтологическом музее им. А.П. и М.П. Павловых, Москва (обменные 
коллекции рудистов из Франции); в музеях Болгарии: монографический 
отдел музея при Софийском университете (колл. В.Цанкова к работам 
1960, 
1965 гг. 
и А.Памукчиева - 1963-1982 гг.); кафедра геологии
Пловдивского университета (колл. М.Атанасовой-Делчевой - 1972, 1978 гг.); 
Чехии: монографический отдел Народного музея в Праге (колл. Ф.Почты - 
1889г.), кафедра 
палеонтологии 
Карлова 
университета 
в Праге; 
краеведческие музеи городов Штрамберга и Опавы; 
ФРГ 
(музей 
Фрайбергской Горной академии); Югославии (Геологический институт в 
Белграде). Оригиналы рудистов, описанных и опубликованных автором, 
хранятся в М3 МГУ (колл. NN 29, 32, 40, 44, 57, 6 6 ) и ЦГМ (колл. NN 11956, 
11957, 12089, 12253, 12658).

СОКРАЩЕНИЯ И УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ, 
ПРИНЯТЫЕ В МОНОГРАФИИ

С о к р а щ е н и я  ф а м и л и й  а в т о р о в  в и д о в  и р о д о в :  
At.-D.Atanasova-Delcheva М., Атанасова-Делчева М.; Aless. - Alessandre
G.de, Алессандри Г.; Arch. - d'Archiac А., Аршиак A.; At. - Atabekjan А.А., 
Атабекян А.А.; Baud. - Baudelot L., Бодело JI.; Blanck. - Blanckenhom М., 
Бланкенхорн М.; Bobk. - Bobkova N.N., Бобкова Н.Н.; Camp. - Campobasso 
V., Кампобассо В.; Cat. - Catullo T.A., Катулло T.A.; Choff. - Choffat P., 
Шоффа П.; Coll. - Collignon, Колиньон; Cont. - Contejean С., Контежан К.; 
Coq. - Coquand H.( Кокан Г.; Cz. - Czabalay L., Цабалай Л.; Defr. - Defrance 
I.L.M., Дефранс И.Л.М.; Des. - Desmarest A.G., 
Десмарест А.Г.; Desh. - 
Deshayes G.P., Деге Г.П.; Desm. - Des Moulins Ch., Десмоулинс 4.; Douv. - 
Douville H., Дувийе Г.; Eg. - Egojan V.L., Егоян В.Л.; Eichw. - Eichwald E., 
Эйхвальд E.; Futt. - Futterer К., Футтерер К.; Gamkr. - Gamkrelidze N.P., 
Гамкрелидзе Н.П.; Gein. - Geinitz H.B., Гейнц Г.Б.; Gemm. - Gemmellaro G., 
Жсмелляро Г.; Goldf. - Goldfuss А., Гольдфус 
A.; Guer. - Gueranger E., 
Гуеранже E.; Guise. - Guiscardi G., Гуискарди Г.; 
Ham. - Hamilton E.L., 
Гамильтон Е.Л.; Hil. - Hilber V., Хильбер В.; H.-F. - Hombres-Firmas L.A., 
Хомбр-Фирм Л.A.; H. et V. - Hoffman K. et Vadasz E., Гофман К., Вадас E.; 
Holz. - Holzapfel E., Хольцапфель E.; Kar. - Karacabey N., Каракабей H.; 
Karak. - Karakasch N.I., Каракаш Н.И.; Karc. - Karczewski L., Карчевски 
Л.; Leym. - Leymerie А., Лаймери A.; Kl. - Klinghardt F., Клингардг Ф.; Kt. - 
Ktenas C.A., Ктенас K.A.; Kut. - Kutassy А., Кутасси A.; L.N.T. - Lajard, 
Negrel et Toulouzan, Лайард, Негрель, Тулузан; Lam. - Lamarck J.B., Ламарк 
Ж.Б.; Lap. - Picot de Lapeirouse, Лаперуз P.; Lor. - Loriol P., Лориоль П.; 
Lgn. - Lundgren, Лундгрен; М.-Ch. - Munier-Chalmas E., Мюнье-Шальма
Э.; Main. - Mainelli М., Майнелли М.; 
Math. - Matheron M.P., Матерон 
М.П.; Menness. - Mennessier G., Меннесье Ж.; Mil. - Milovanovic B., 
Милованович Б.; M.S.G. - Milovanovic B., Sladic М., Grubic А., Милованович 
Б., Сладич М. и Грубич Ai; Montf. - de Montfort D., Монфорт Д.; Muenst. - 
Muenster, Мюнстер; Orb.- d'Orbigny А., Орбиньи (сын); Orb.C. - d'Orbigny C., 
Орбиньи (отец); Pam. - Pamouktchiev А., Памукчиев A.; Paq. - Paquier V., 
Пакье В.; Par. - Parona C.F., Парона К.Ф.; Pas. - Pasic М., Пашич М.; P. et С. 
- Pictet F.-J. et Campiche Gr., Пиктэ Ф.-Ж, Кампиш Ж.; Pchel. - Pchelincev 
V.F., Пчелинцев В.Ф.; Pej. - Pejovic D., Пейович Д.; Perv. - Pervinquiere L., 
Первинкье Л.; Pir. - Pirona G.A., Пирона Г.А.; PI. - Plenicar М., Пленичар М.; 
Pojar. - Pojarkova Z.N., 
Пояркова 3.H.; Pols, et Az. - Polsak, Azema, 
Польшак, 
Азема; Pols. - Polsak А., Польшак A.; Redl. - Redlich, Рэдлих; 
Renng. - Renngarten V.P., Ренгартен В.П.; R.-R. - Rolland du Roquan, Роллан 
дю Рокан; Roem. - Roemer F., Ремер Ф.; Ryckh. - Ryckholt P., Рикхольт П.; 
i 
Schn. - Schnarrenberger С., Шнаренбергер К.; Seg. - Seguenza, Сегвенца; Sen. 
- Senesse P., Сенесс П.; Siem. - Siemiradzki J., Зиемирадски Ж.; Slis. - Sliskovic 
Т., Слишкович Т.; Sl.-T. - Sladic-Trifunovic М., Сладич-Трифунович М.; 
Sow. - Sowerby J., Соверби Дж.; Stol. - Stoliczka F., Столичка Ф.; Stud. - 
Studer В., Студер Б.; Tav. - Tavani G., Тавани Г.; Thunn. - Thurmann J., 
Турманн Ж.; Touc. - Toucas А., Тука A.; Trechm. - Trechmann C.T., Трехманн 
K.T.; Tz. - Tzankov V., Цанков В.; Whitf. - Whitfield R.P., Витфилд Р.П.; 
Woodw. - Woodward S.P., Вудвард С.П.; Vautr. - Vautrin H., Вотрин Г.; Zit. - 
Zittel K.A., Циттель K.A.; Zl. - Zlatarski G., Златарски Г.

С о к р а щ е н и е  н а з в а н и й  у ч р е ж д е н и й ,  г д е  х р а н я т с я 1 
о р и г и н а л ы  к о л л е к ц и й :  АЗИНЕФТЕХИМ - Азербайджанский ин-т - 
нефти и химии им.Азизбекова, кафедра общей и исторической геологии 1 
(Баку); МГУ - Кафедра палеонтологии МГУ (Москва); М3 МГУ - Музей 
Землеведения 
МГУ, 
монографический 
отдел 
(Москва); 
ММТ 
- 
Монографический музей 
АН Грузии (Тбилиси); 
СУ - Софийский 
университет, 
палеонтологический музей (Болгария, 
София); 
ЦГМ 
- 
Центральный Геологический музей им. Ф.Н.Чернышева (Санкт-Петербург); 
GPF - Геолого-палеонтологический институт университета во Франкфурте 
на Майне (ФРГ); 
IG - Институт геологии в Варшаве (Польша); 
KU - 
Карлов университет в Праге, 
Кафедра палеонтологии (Чехия); NMP - 
Народный музей в Праге (Чехия).

С о к р а щ е н и я  
г е о х р о н о л о г и ч е с к и х  ( с т р а т и г р а ф и ч е с к и х )  п о д р а з д е л е н и й :  J3  ox, km, tit - поздняя юра:оксфорд, 
кимеридж, титон; K j bs, v, h, br, ap, al - ранний мел: берриас, валанжин, 
готерив, баррем, апт, алъб; К 2 СП1, t, cn, st, ср, т  - поздний мел: сеноман, ' 
турон, коньяк, сантон, кампан, Маастрихт; 1 , 2 , 3 -  нижний, верхний (или 
средний), верхний подьярусы.
Прочие сокращения: Ма - миллионов лет; В - восточный, 3 - 
западный, 
С 
- северный, 
Ц - центральный, 
Ю - южный; 
ТР - 
таксономическое разнообразие.

П р и н я т а я  п р и о п и с а н и и  т а  к с о н о  в ш к  а л а р а з м е р о в  
р а к о в и н  
в з р о с л ы х  о с о б е й :

мелкие - до 5 см в высоту 
крупные - 11-20 см в высоту 
средние - 6 - 1 0  см 
гигантские б«|)лее 2 0  см
.
У с л о в н ы е  
о б о з н а ч е н и я  
э л е м е н т о в  
р а к о в и н ы  
р у д и с т о в ,  п р и н я т ы е  в р а б о т е :

Ео
Ер
Eps

ds

ama
amp
cc
cp
D
d
dl

al

dp

альвеола в LV для amp 
передняя миофорная апофиз» 
задняя миофорная апофиза 
комаргинальный гребень 
кардинальная (замочная) площадка 
внутренняя полость правой створки 
зуб
зубная (кардинальная) пластинка
(у Durania)
диссепименты
дорзальная септа (у Distefanella) 
правая створка
сифональная зона: внешняя продольная 
борозда или полоса на задне-боковой 
стороне LV, соответствующая 
положению вводного сифона 
второй оскулюм 
второй пилляр 
второй псевдопилляр

псевдопиллярная зона: внешняя 
продольная борозда или полоска на 
боковой стороне LV, соответствующая 
положению псевдопилляра Eps 
пиллярная зона: внешняя продольная 
борозда или полоска на боковой, задней 
или задне-кардинальной сторонеЬУ, 
соответствующая положению Ер 
зубная ямка
внутренняя полость левой створки 
левая створка
передние и задние дополнительные 
полости (у переднег9  и заднего краев 
-устья) в нижней и/или верхней 
створках капротиноидей и каприноидей 
кардинальная дополнительная полость 
срединная дополнительная полость в 
UV у каприноидей 
дорзальная складка (внешний выступ)
LV между задней и кардинальной 
сторонами створки 
паллиальные каналы 
поры в UV гиппуритоидей 
радиальные дихотомирующие полоски 
на лимбе LV некоторых радиолитоидей и 
лаперузиоидей
радиальные каналы в UV гиппуритоидей 
радиальные валики на внешней 
поверхности UV у гиппуритоидей 
сифональная зона: внешняя продольная 
борозда или полоска на задне-боковой 
стороне LV, соответствующая положению 
выводного сифона 
сифональная депрессия 
вторичные складки 
первый оскулюм 
первый пилляр 
первый псевдопилляр 
бухта или пространство между 
пиллярамиу гипуритоидей 
бухта или пространство между 
псевдопиллярами у лаперузи 
псевдопиллярная зона: внешняя борозда 
или полоска на боковой стороне LV, 
соответствующая 
положению Sps 
сутура (шовная линия псевдопилляра и 
оскулюма)
межсифональная зона, между Sb и ЕЬ 
внутренний лигаментный гребень 
лакуна псевдопилляра 
лигаментная зона: внешняя продольная 
борозда или полоса на боковой, 
кардинальной стороне LV, 
соответствующая положению 1 или L

Ld

Lf
b  
1
LSE

L-Sp

h J  
LV 
lz 
ma 
mb

mlo

mlp

mma
mmp
mp
ms

MSt
О
O’,О" 

Sz

tb
UV
V

dl
d2

d3

d4
fl ,f2,f3,f4 

DV 1 :3

GV : 2 : 
DV :3 :

угол линии замка гиппуритоидей (угол 
между плоскостью L и линией замка, т.е. 
линией, проведенной через середину 
зубов 2, 3 и 4; измеряется на LV) 
внешняя лигаментная борозда 
внутренняя лигаментная выемка 
сектор круга LV гиппуритоидей, 
занятый L, Sp и Ер (угол между L и Ер) 
бухта или пространство между L и Sp у 
гиппуритоидей 
нижняя створка
ламеллярная зона псевдопилляра 
передний мускульный отпечаток 
миофорный валик, ограничивающий т а  
и т р
мультиоскулюмы: многочисленные 
мелкие сквозные отверстия в UV 
некоторых лаперузиоидей 
мультипилляры: многочисленные мелкие 
дополнительные столбики в стенке LV 
некоторых лаперузиоидей 
передняя миофорная подставка (для та ) 
задняя миофорная подставка (для тр ) 
задний мускульный отпечаток 
срединная перегородка (септа) в UV 
каприноидей 
микроструктура стенки 
дополнительная полость 
передняя и задняя кардинальные 
дополнительные полости 
пиллярная зона: внешняя продольная 
борозда или полоска на боковой стороне 
LV, соответствующая положению Sp 
днища
верхняя створка
вентральная складка (внешний выступ) 
LV между вентральной и передней ее 
сторонами 
передний зуб DV
зуб на GV: передний у Hippuritina и
срединный у Diceratina
зуб на DV: задний у Diceratina и
срединный у Hippuritina
задний зуб на GV
зубные ямки на противоположной
створке, соответствующие dl,d2,d3,d4
формула декстродонтного замка (у
Diceratina)

формула синистродонтного замка (у 
Hippuritina)
GV 2: 4