Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе: Курс лекций по планктологии: Часть I: Учебное пособие

Московский ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА 

МЕЖДУНАРОДНЫЙ УЧЕБНО-НАУЧНЫЙ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР 

КАФЕДРА ГИДРОБИОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА М Г У 

ЛАБОРАТОРИЯ ЭКОЛОГИИ КУРГАНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА 

К 75-летию кафедры 
гидробиологии 

А.П. Садчиков, О.В. Козлов 

ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ 
В ПЛАНКТОННОМ СООБЩЕСТВЕ 

Курс лекций по планктологии 

Часть I 

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ 

с' _ \'ДиалОг 
Москва 
1 9 9 9 

УДК 577.475 
ББК 28.082я73 
С14 

Авторы: 

доктор биологических наук, профессор Садчиков Анатолий Павлович, 
кандидат биологических наук, доцент Козлов Олег Владимирович 

Научный редактор: 
канд. биологических наук, ст. преп. кафедры зоологии и биоэкологии 
Курганского государственного университета Н.Г. Ионина 

Рецензенты: 

канд. биологических наук, доцент кафедры гидробиологии 
биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Н.А. Побединский, 
канд. биологических наук, доцент кафедры зоологии и биоэкологии 
Курганского государственного университета Н.А. Уткин 

Садчиков А.П., Козлов О.В. 

С14 
Трофические взаимоотношения в планктонном 
сообществе: Курс лекций по планетологии: Часть I: 
Учебное пособие. - М.: Диалог-МГУ, 1999. - 65 с. 

В учебном пособии рассматриваются вопросы трофических взаимоотношений между различными компонентами планктонного сообщества. Обращается внимание на закономерности потребления 
зоопланкгонными 
организмами различных источников органического вещества в зависимости 
от их физиологического состояния, трофического статуса и линейных размеров. Описываются процессы формирования и пути трансформации органического вещества в водоемах. 

Предназначено для студентов ВУЗов, обучающихся по специальностям «Биология», «География», «Экология», «Гидробиология». 

Рис.11, библиогр.125 назв. 

УДК 577.475 
ББК 28.082я73 

Напечатано с готового оригинал-макета 

Издательство АО "Диалог-МГУ". 

ЛР N 063999 от 04.04.95 г. 

Подписано к печати 24.12.99 г. 

Усл.печ.л.4,0. Тираж 120 экз. Заказ 1215. 

Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Тел./факс 939-3891. 

119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ. 

© Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 1999 
© Курганский государственный университет, 1999 
© Садчиков А.II., Козлов О.В., 1999 

СОДЕРЖАНИЕ 

Трансформация органического вещества в водоемах 
4 

Водоросли и бактерии в питании зоопланктона. Влияние 

сетного фитопланктона на потребление корма зоопланктоном 
17 

Трофические и метаболические взаимоотношения между 

зоо- и фитопланктоном 
33 

Бактерии в питании зоопланктона 
44 

Детрит в питании зоопланктона 
47 

Фекалии в питании зоопланктона 
49 

РОВ в питании зоопланктона 
51 

Литература 
59 

ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ВОДОЕМАХ 

В 
водных 
экосистемах 
зоопланктон 
как 
основной 
потребитель 

водорослей играет важную роль в трансформации органического вещества 

(Гиляров, 1981, 1984).В процессе жизнедеятельности планктонные животные 

минерализуют органическое вещество и выделяют во внешнюю среду 

метаболиты, которые в дальнейшем утилизируются бактериями и водорослями. 

Таким образом, замыкается биологический круговорот. Значительная роль 

зоопланктона состоит в том, что он, немногий из жизненных форм водных 

организмов, утилизирует продукцию микроводорослей, бактерий, детрит и 

транспортирует их энергию на более высокий трофический уровень. Сам же 

зоопланктон является пищевым объектом для более крупных беспозвоночных и 

рыб. 

В 
пресных 
и морских 
водоемах 
основная 
масса 
зоопланктона 

представлена видами с фильтрационным типом питания, так называемый 

"мирный" зоопланктон. На их долю в морях и океанах приходится 40-80% 

общей массы зоопланктона (Петипа, 1981), в пресных водоемах эти показатели 

достигают 80% (Иванова, 1983, 1985). В зависимости от типа водоема 

преобладают те или иные группы зоопланктона. Это могут быть и простейшие, 

и коловратки и ракообразные. В зависимости от трофности водоема в 

экосистеме основное место могут занимать ветвистоусые или веслоногие 

ракообразные, причем чем выше трофность, тем больше относительная доля 

ветвистоусых, и наоборот, тем меньше доля веслоногих. Так, при увеличении 

трофности пресных водоемов от олиготрофных к эвтрофным доля Cladocera 

возрастает с 7 до 48%, а доля Copepoda снижается с 75 до 30% (Крючкова, 

1987,1989). 

Одной из особенностей водных экосистем является высокая скорость 

оборачиваемости органического вещества. Этому способствуют не только 

бактерии, водоросли, но и зоопланктон. В связи с малыми рамерами последний 

имеет интенсивный обмен веществ (Заика, 1972), высокую фильтрационную 

А.П.Садчиков, О.В.Козлов. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе 
5 

способность и плодовитость (Гугельмахер, 1986; Гиляров, 1987). Так, годовая 

продукция планктонных ракообразных в пресных водоемах в 10-30 раз 

превосходит среднюю за вегетационный сезон биомассу (Винберг, Печень, 

Шушкина, 1965). Фильтрационная способность их настолько велика, что в 

эвтрофных 
водоемах 
весь 
объем 
воды 
может 
пропускаться 
через 

фильтрационный аппарат зоопланктона всего за одни сутки. В море биомасса 

зоопланктона меньше, но и там объем воды поверхностной зоны, в которой 

сконцентрирован 
зоопланктон, 
за 
год 
много 
раз 
проходит 
через 

фильтрационный аппарат зоопланктеров (Винберг, 1967). 

Продуктивность водоема в целом, а также его рыбопродуктивность во 

многом 
определяется 
степенью 
утилизации 
первичной 
продукции 

гетеротрофными 
организмами 
и в первую очередь ракообразными 
с 

фильтрационным типом питания. Поэтому изучение участия ракообразных в 

трофическом метаболизме планктонного сообщества крайне важно для 

выяснения функционирования всей системы. 

При доминировании в водоеме "съедобных" (мелких по размеру) 

водорослей 
преобладает пастбищная пищевая цепь, при которой энергия 

водорослей будет трансформироваться по пищевой цепи наиболее эффективно 

- от продуцентов непосредственно к первичным консументам. При развитии в 

водоеме крупных "непоедаемых" форм водорослей, так называемого сетного 

фитопланктона, органическое вещество используется консументами только 

после его превращения в детрит и бактериальную массу, то есть через 

детритную или детритно-бактериальную пищевую цепь. После этого оно 

становится доступным фильтраторам. В результате энергетическая ценность 

сетного фитопланктона для фильтраторов значительно ниже, чем в первом 

случае. 

Несомненно, в природе пищевые связи разграничены не так четко, как 

приведено выше. Чаще всего одновременно присутствует и тот, и другой 

варианты пищевой цепи. Говоря о пастбищной или детритной пищевой цепи, 

мы имеем в виду преобладание одной из них над другой. 

Показано, что в низкопродуктивных водоемах основную роль играет 

пастбищные пищевые цепи, а в высокопродуктивных большое значение 

приобретают детритно-бактериальные (Секи, 1986). Так, в некоторых водоемах 

Польши с преобладанием пастбищных пищевых цепей зоопланктон потребляет 

около 60% продукции водорослей с эффективностью трансформации ее в 

собственное вещество 15-20%, тогда как в высокопродуктивных водоемах 

через детритно-бактериальную цепь зоопланктон потребляет только 30% 

продукции с эффективностью трансформации менее 10% (Hillbricht-Ilkowska, 

1977). 

В 
трофической 
цепи 
планктонного 
сообщества 
Киевского 

водохранилища, где в составе водорослей большую роль играют мелкие 

представители, 
преобладает 
пастбищное 
звено 
(70% 
продуцируемой 

фитопланктоном биомассы потребляется зоопланктоном непосредственно и 

только 30% - через детрит). Это определяет высокую эффективность 

использования первичной продукции на втором трофическом уровне (19%). В 

планктоне Кременчугского водохранилища, где водоросли представлены 

главным образом колониальными формами синезеленых, поток энергии 

осуществляется в основном через детритный цикл. Здесь 84% первичной 

продукции 
потребляется 
зоопланктоном 
через 
бактериальное 
звено. 

Эффективность утилизации первичной продукции в сообществе при переходе 

на второй трофический уровень едва достигает 10% (Приймаченко, Денисова, 

Гусынская и др., 1981). В другом водоеме (озеро Выртсъярв, Эстония) из-за 

дополнительной детритно-бактериальной цепи до зоопланктона доходит еще 

меньше энергии водорослей - не более 4% годовой продукции водорослей 

(Ныгес, 1987). 

В 
мезотрофных 
волжских 
водохранилищах 
основная 
продукция 

создается в период цветения диатомовых (весна и осень) и синезеленых (лето, 

осень). Так как эти водоросли в основном колониальные, они включаются в 

А.П.Садчиков, О.В.Козлов. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе 
7 

трофическую 
цепь преимущественно 
через промежуточное 
звено 
при 

потреблении бактериями и простейшими. В связи с этим в водохранилищах 

наблюдается высокая биомасса бактерий, которая всего в 1,5-2 раза ниже 

биомассы фитопланктона. Продукция бактерий соизмерима с продукцией 

водорослей. Все это указывает на то, что при удлинении пищевой цепи 

значительная часть энергии водорослей рассеивается прежде, чем поступить к 

первичным консументам (Сорокин, Монаков, 1974). 

В озере Глубокое (Московская обл.) на долю ультра- и нанноплагасгона 

приходится 32% биомассы водорослей, остальные 68% - сетной фитопланктон 

(Садчиков, 1981). Поскольку коэффициент использования энергии на прирост у 

бактерий в среднем равен 20% (Сорокин, 1967), зоопланктон через детритно
бактериальную цепь получает только около 14% энергии крупных водорослей, 

что более чем в два раза ниже таковой ультра- и наннопланктона, 

потребленного зоопланктоном непосредственно. Если учесть, что средний за 

лето Р/В - коэффициент ультра- и наннопланктона соответственно в 13 и 4 раза 

выше такового сетного фитопланктона, то различие будет еще более 

существенным. 
Конечно, 
такие 
расчеты 
значительно 
упрощены 
и 

приблизительны, 
однако 
они 
указывают 
на 
необходимость 

дифференцированного подхода к определению продукции фитопланктона. 

Следует также иметь ввиду, что первичная продукция, использованная в 

пищу фильтраторами, частично возвращается в среду в виде конечных 

продуктов обмена, жидких выделений, которые разлагаются гетеротрофами до 

биогенных элементов. У фитофагов иногда до 90% общего количества 

потребленной пищи не усваивается й выделяется в виде экскрементов. Мертвое 

органическое вещество (детрит) и фекальные пеллеты используются в пищу 

как зоопланктоном, так и микроорганизмами. Копрофагия играет большую 

роль в пищевых цепях ( Секи, 1986). 

Минимальный 
размер 
частиц, 
потребляемых 
фильтраторами, 

определяется расстоянием между щетинками фильтрующего аппарата. В