Гистология, цитология и эмбриология

2-е издание, исправленное

УДК [611.018+611.013](075.8)
ББК 28.706я73
 
З62

Р е ц е н з е н т ы: кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии Гомельского государственного медицинского университета (заведующий кафедрой 
кандидат биологических наук, доцент Т.Г. Кузнецова); заведующий кафедрой 
гистологии, цитологии и эмбриологии Витебского государственного медицинского университета доктор медицинских наук, профессор О.Д. Мяделец

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или 
любой ее части не может быть осуществлено без разрешения издательства

Зиматкин, С. М.
З62  
Гистология, цитология и эмбриология : учеб. пособие / С. М. Зиматкин. – 2-е изд., испр. Минск : Выш. шк., 
2013. – 229 с.
ISBN 978-985-06-2224-2.

Изложены основные вопросы цитологии (строение клетки и клеточный цикл), эмбриологии (развитие зародыша и внезародышевых 
органов), общей и частной гистологии. Вся терминология приведена в 
соответствие с Международной гистологической номенклатурой.
Предыдущее издание вышло в 2012 г.
Для студентов медицинских учреждений высшего образования.

УДК [611.018+611.013](075.8)
ББК 28.706я73 

ISBN 978-985-06-2224-2 
 
© Зиматкин С.М., 2012
 
© Оформление УП «Издательство 
 
“Вышэйшая школа”», 2013

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Настоящее пособие подготовлено в соответствии с действующей типовой учебной программой по гистологии, цитологии 
и эмбриологии для студентов лечебного факультета медицинских учреждений высшего образования. Автор поставил перед 
собой цель – сделать его интересным и увлекательным, лаконичным, простым и понятным, лишенным второстепенных 
деталей, но в то же время содержащим необходимый минимум знаний для студентов-медиков. Пособие должно помочь 
студентам понять микроскопическое строение и организацию 
тканей и органов, а также закономерности функционирования 
составляющих их клеток и тканей (цитология и гистофизиология). Текст максимально структурирован (разбит на параграфы, термины выделены жирным шрифтом и/или курсивом) и 
легко зрительно воспринимается. Вся терминология приведена 
в соответствие с новой Международной гистологической номенклатурой 2009 г. 
Надеюсь, что книга поможет студентам изучить и понять 
этот сложный, но интересный и необходимый будущим врачам 
предмет – гистологию, цитологию и эмбриологию и затем применить полученные знания в своей практической работе.
Поскольку пособие не содержит иллюстраций, для полного 
понимания изложенного в нем фактического материала студентам рекомендуется использовать рисунки атласов и иллюстрированных учебников по предмету, посещать соответствующие 
аудиторные лекции или прослушивать озвученные мультимедийные лекции (их издание готовится). 
Пособие не подменяет, а дополняет учебник, способствует 
контролируемой самостоятельной работе, особенно самообразованию студентов. Оно может быть полезно для повторения 
пройденного материала и подготовки к экзамену, расширяет 
выбор студента в способах получения знаний и способствует 
индивидуализации и повышению качества высшего медицинского образования. 

Профессор С.М. Зиматкин

Òåìà 1. ÂÂÅÄÅÍÈÅ, ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß, 
ÈÑÒÎÐÈß ÐÀÇÂÈÒÈß

Ââåäåíèå

Гистология (от греч. histos – ткань; logos – учение) – наука 
о строении, развитии и жизнедеятельности тканей организма. 
Относится к морфологическим наукам и в отличие от анатомии изучает микроскопическое строение организма, его тканевую, клеточную и субклеточную организацию. 
Изучаемый предмет состоит из четырех разделов.
 
Общая гистология – учение о тканях.
 
Частная гистология – учение о строении органов и систем организма (микроскопическая анатомия).
 
Цитология – учение о клетке (клеточная биология).
 
Эмбриология – учение о зародыше (об эмбриональном 
развитии животных и человека). 
Гистология – это базовая, фундаментальная наука, которая 
лежит в основе медицинских знаний. Без знания микроскопического строения органов и тканей невозможно понять болезни и пути лечения. 
Для оценки размеров клеток используют как единицы измерения микрометры (мкм, μ): 1 мкм = 1/1000 мм, или 10–6 м. 
Для оценки размеров субклеточных структур обычно используют единицы в тысячу раз меньшие – нанометры: 1 нм = 
= 1–3 мкм или 10–9 м.

ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÿ

Основным методом исследования в гистологии является микроскопический, а приборы, позволяющие изучать микрообъекты, называются микроскопами. Разрешением (разрешающей 
способностью микроскопов) считают наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они видны отдельно. 
Такое расстояние равно половине длины световых или иных 
волн, используемых в микроскопе. Наиболее часто применяют обычные световые микроскопы, где в качестве источника 
освещения используют естественный или искусственный свет 
с длиной волны 0,4–0,7 мкм. Поэтому разрешение светового 
микроскопа не превышает 0,2 мкм (не путать с увеличением 

микроскопа, которое равно произведению увеличений его окуляра и объектива).
Разновидностями световой микроскопии являются: а) ультрафиолетовая микроскопия, использующая более короткие 
ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 0,3 мкм; б) люминесцентная микроскопия, источником света в которой являются ультрафиолетовые лучи или лучи синей части спектра 
с длиной волны 0,3–0,4 мкм. В момент действия этих лучей 
изучаемые структуры начинают светиться, и на основании различных типов свечения можно проводить их химический анализ; в) фазово-контрастная микроскопия, дающая возможность 
изучать неокрашенные объекты благодаря особому устройству 
оптики. Применяется также темнопольная, интерференционная, поляризационная, конфокальная, сканирующая лазерная 
микроскопия. 
В электронном микроскопе используется пучок электронов, 
длина волны которых в 100 000 раз меньше, чем в световом 
микроскопе. Соответственно разрешение его будет во столько 
же раз больше. 
Для качественного и количественного химического анализа гистологических структур используются гистохимические 
методы, с помощью которых можно оценить содержание 
различных веществ (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, 
липиды), а также активность различных ферментов. Поэтому 
гистохимию часто называют топографической биохимией. Для 
количественного гистохимического анализа используются методы цитоспектрофотометрии. Иммуногистохимия – исследование локализации антигенов в структурах с помощью 
меченых антител. Авторадиография – метод исследования, 
при котором исследуемому животному вводят меченое радиоактивным изотопом вещество, а затем прослеживают его распределение в клетках и органах с помощью фотоэмульсии, которой покрывают срезы, наблюдая участки ее восстановления.
Для исследования тканей и органов в микроскопе необходимо сначала приготовить их гистологический препарат: сделать 
тонкий срез органа и окрасить его с помощью специальных 
красителей. Последние делятся на основные и кислые. При 
этом структуры, которые окрашиваются основыми красителями, называют базофильными, а структуры, которые окрашиваются кислыми красителями, называются оксифильными. 
Полихроматофилия – способность окрашиваться красителями 
обоих типов. Метахромазия – способность структур окра

шиваться в тон, не свойственный цвету красителя (например, 
структуры окрашиваются синим красителем в красный цвет).
Подробнее гистологическую технику изучают на практических занятиях, а также в научном студенческом кружке, где 
можно научиться самим изготавливать гистологические препараты. 

ÈÑÒÎÐÈÿ ÐÀÇÂÈÒÈÿ 

В своем развитии гистология прошла три периода.
 
Домикроскопический период начался более 2000 лет 
 назад, когда великие ученые и врачи древности (Аристотель, 
Гален, Авиценна, Везалий и др.) без микроскопа пытались 
понять строение органов и тканей организма животных и 
 человека.
 
Микроскопический период начался около 400 лет назад 
после изобретения первых микроскопов (1600 г. – Галилео Галилей; 1610 г. – отец и сын Янсены; 1619 г. – Карнелиус Дребель). Английский физик Р. Гук (1665) усовершенствовал микроскоп и впервые рассмотрел в некоторых растениях ячейки, 
названные им клетками. Итальянский естествоиспытатель 
М. Мальпиги (1628–1694) описал строение кожи, селезенки, 
почки и других органов. Голландский исследователь А. Левенгук (1632–1783) впервые описал красные кровяные тельца и 
их движение в капиллярах, сперматозоиды, поперечную исчерченность скелетной и сердечной мышцы, нервные и сухожильные волокна. Им впервые были обнаружены живые существа в капле дождевой воды (простейшие). Чешский ученый 
Я. Пуркинье впервые описал ядро в яйцеклетке, а затем в различных клетках тканей животных, ганглиозные нейроны коры 
мозжечка, проводящие волокна сердца (1825–1827). Завершением этого периода были работы Шлейдена и Шванна (1838), 
которые обобщили накопленные наукой факты и создали 
 клеточную теорию, являющуюся величайшим открытием 
в  биологии. 
Основные положения клеточной теории следующие:
 • клетка – наименьшая единица живого;
 • клетки разных организмов сходны по своему строению;
 • размножение клеток происходит путем деления исходной 
клетки («всякая клетка от клетки»);

• многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в системы тканей и органов.
Клеточная теория легла в основу изучения не только нормального строения тканей, но и патологических изменений 
тканей и органов («клеточная патология» Р. Вирхова, 1856).
 
Современный период развития гистологии начался с середины ХХ в., когда были созданы первые электронные микроскопы, стала развиваться цитохимия, иммуногистохимия, 
молекулярная биология.
Отечественная гистология формировалась в тесной связи с мировой наукой. На первых порах это были разделы и 
курсы в программе смежных дисциплин – анатомии, патологической анатомии, сравнительной анатомии и физиологии 
30–40-х гг. ХIХ в. Позднее гистологию стали преподавать на 
самостоятельных кафедрах. Они были учреждены почти одновременно в Московском, Петербургском и Казанском университетах в 60-х гг. ХIХ в. Несколько позднее появились кафедры 
гистологии в Киевском и Харьковском университетах. Очень 
скоро эти кафедры стали центрами крупных гистологических 
исследований и школами подготовки научных кадров.
Развитие гистологии в Беларуси началось в 1923 г. На 
медицинском факультете Белорусского университета была 
создана кафедра гистологии. Ее организатором и первым заведующим был профессор П.А. Мавродиади. С 1935 до 1952 г. кафедрой заведовал профессор П.Я. Герке, с 1952 г. – профессор 
С.М. Миленков, а в 1971–1997 гг. – профессор А.С. Леонтюк. 
С 1997 по 2009 г. кафедрой руководил профессор Б.А. Слука. 
В настоящее время кафедрой заведует доцент Т.М. Студеникина. Сотрудники кафедры занимаются исследованием закономерностей онтогенетического развития, этапов морфогенеза 
органов и систем организма, ими издан целый ряд учебных пособий и монографий.
В 1934 г. была открыта кафедра гистологии в Витебском медицинском институте. Непродолжительное время ее возглавляли доценты В.С. Клиницкий и Л.И. Фалин. Много сделал 
для развития кафедры профессор В.Н. Блюмкин (1948–1962). 
С 1978 по 1996 г. кафедрой руководил профессор А.Ф. Суханов, 
внесший значительный вклад в развитие учебного процесса и 
научные исследования по изучению морфогенеза клеток и тканей в экстремальных условиях и механизма их повреждений 
при изменениях температурного гомеостаза. С 1996 г. кафедру 

возглавил профессор О.Д. Мяделец – выдающийся педагог, издавший несколько учебников и пособий по общей и частной 
гистологии и ряд монографий, обобщающих результаты научных исследований кожи.
В 1958 г. в открывшемся Гродненском медицинском институте кафедру гистологии, цитологии и эмбриологии организовал доцент А.И. Ювченко (1958–1960), затем ее возглавлял 
доцент И.И. Хворостухин (1961–1966), изучавший регенераторные свойства хрящевой и костной ткани. С 1967 по 1997 г. 
кафедрой заведовал профессор А.А. Туревский, создавший 
Гродненскую школу гистологов. Под его руководством проводились исследования нервно-гормональной регуляции желудка 
и кишечника, а также роли желчи в поддержании структурнометаболического гомеостаза многих органов. С 1997 по 2002 г.  
кафедрой заведовал профессор Я.Р. Мацюк, известный своими исследованиями по гистофизиологии желудочных желез в 
условиях нарушенного баланса в организме глюкокортикоидов 
и половых гормонов, а также по выяснению закономерностей 
становления органов пищеварительной и половой систем у 
потомства, родившегося от матерей, находящихся под воздействием радионуклидов и с экспериментально вызванным холестазом. С 2002 г. кафедрой заведует профессор С.М. Зиматкин, 
известный своими работами по функциональной нейроморфологии нейронных систем мозга. 
В 1990 г. в Гомеле открывается медицинский институт, 
 кафедру гистологии, цитологии и эмбриологии в котором 
 организовала и возглавляла доцент Т.Г. Кузнецова. В настоящее время кафедрой руководит доцент И.Л. Кравцова. Основные исследования посвящены морфофункциональной оценке 
клеточно-тканевых систем в условиях негативного воздействия 
на организм.

Òåìà 2. ÖÈÒÎËÎÃÈß, 
ÖÈÒÎÏËÀÇÌÀ ÊËÅÒÊÈ

Ââåäåíèå, óíèâåðñàëüíàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ìåìáðàíà

Цитология – учение о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. 
Клетка – наименьшая единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра, являющаяся основой строения, развития и 
жизнедеятельности организма и подчиненная его регуляторным механизмам.
Клеткам свойственны пять признаков живого:
 • определенная структурная организация;
 • обмен веществ с окружающей средой;
 • постоянное самообновление и самовоспроизведение;
 • раздражимость и возбудимость;
 • движение.
Организм человека состоит примерно из 1014 (100 триллионов) клеток, подразделяющихся более чем на 200 типов. В зависимости от своей функциональной специализации различные 
клетки организма могут значительно отличаться по своей форме, величине и внутреннему устройству. В организме человека 
встречаются круглые, плоские, кубические, призматические, 
веретеновидные и отростчатые клетки. Их размеры колеблются от 4 до 150 мкм. При этом форма, размеры и внутреннее 
строение клеток всегда наилучшим образом соответствуют выполняемым функциям.
Несмотря на внешние отличия, все клетки организма человека и животных имеют общий план строения. Они состоят 
из цитоплазмы и ядра, отделены от окружающей среды клеточной мембраной. 
Клетка разделена на отсеки (компартменты) с помощью 
биологических мембран. Все мембраны в клетках имеют общий план строения, который обобщен в понятие универсальная 
биологическая мембрана. 
Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 нм. 
При этом гидрофобные («боятся воды») хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные («любят воду») хвосты обращены наружу 

мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные 
физико-химические свойства мембран, в частности их текучесть при температуре тела. 
В этот двойной слой липидов встроены белки. Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (погружены до половины липидного би слоя), 
и поверхностные (располагаются на внутренней или наружной 
поверхности липидного бислоя). При этом белковые молекулы 
располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» 
в «липидном море» наподобие айсбергов благодаря текучести 
мембраны. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживают определенную структуру мембраны), 
рецепторными (образуют рецепторы биологически активных 
веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ 
через мембрану) и каталитическими (белками-ферментами), 
которые катализируют определенные химические реакции. 
Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостномозаичная модель биологической мембраны.
Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо 
друг от друга. 
Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, 
организации и свойствам в зависимости от функций структур, 
которые они образуют.

Ïëàçìîëåììà

Плазмолемма (цитолемма) – биологическая мембрана, 
окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и 
сложно организованная мембрана клетки. В ее основе лежит 
универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи 
гликокаликсом, а изнутри, со стороны цитоплазмы, – подмембранным слоем. 
Гликокаликс (3–4 нм) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание 
клеткой соседних клеток и межклеточного вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и