Медицинская биология и общая генетика


РГ. Заяц В.Э. Бутвиловский
В.В. Давыдов И.В. Рачковская





                МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ

                И ОБЩАЯ ГЕНЕТИКА

                МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ
                И ОБЩАЯ ГЕНЕТИКА




   Утверждено
   Министерством образования
   Республики Беларусь в качестве учебника для студентов учреждений высшего образования по медицинским специальностям
   3-е издание, исправленное












    Минск «Вышэйшая школа»

УДК [57:61+575](075.8)
ББК 28.0я73
     М42





    Авторы: кандидат медицинских наук, профессор Р.Г. Заяц; кандидат медицинских наук, доцент В.Э. Бутвиловский, кандидат биологических наук, доцент В.В. Давыдов; доктор биологических наук, профессор ИВ. Банковская

    Рецензенты: кафедра медицинской биологии и общей генетики Гродненского государственного медицинского университета (профессор В.П. Андреев ); доктор биологических наук, профессор Н.П. Максимова



    Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или любой ее насти не может быть осуществлено без разрешения издательства.








          Медицинская биология и общая генетика : учебник / М42 Р. Г. Заяц [и др.]. - 3-е изд., испр. - Минск : Вышэй-шая школа, 2017. — 480 с. : ил.
          ISBN 978-985-06-2886-2.

          Материал изложен по уровням организации живого, что дает целостное представление о биологии в эволюционном аспекте. Приведены современные положения всех разделов медицинской биологии и общей генетики. Особое внимание уделено механизмам онтофилогене-тической обусловленности пороков развития, наследственным и паразитарным заболеваниям человека.
          Предыдущее издание вышло в 2012 г.
          Для студентов учреждений высшего образования по медицинским специальностям. Будет полезен студентам биологических факультетов университетов.

УДК [57:61+575](075.8)
ББК 28.0я73


ISBN 978-985-06-2886-2

© Издательство «Вышэйшая школа», 2017

  ПРЕДИСЛОВИЕ



   Биология играет важную роль в профессиональной подготовке врача, что обусловлено фундаментальностью данной дисциплины. Биология раскрывает закономерности происхождения, развития и функционирования живых систем на Земле, рассматривает человека как результат исторического развития органического мира, как один из компонентов природы планеты, тесно связанный с биосферой и оказывающий на нее существенное влияние.
   Эволюционный подход к развитию нашей планеты, к происхождению и разнообразию живых организмов способствует формированию мировоззрения будущих специалистов-медиков.
   Биология имеет также прикладной характер для практической медицины. Как самостоятельные науки из нее выделились и в настоящее время прогрессивно развиваются цитология, генетика, паразитология и др. Достижения цитологии и генетики позволяют на молекулярном и клеточном уровнях выяснить механизмы наследственных заболеваний человека; развитие паразитологии дает возможность разработать профилактические мероприятия и методы лечения паразитарных заболеваний; изучение сравнительной анатомии обеспечивает понимание причин возникновения врожденных пороков развития и позволяет предупреждать их появление.
   Учебник переработан в соответствии с типовой учебной программой по дисциплине «Медицинская биология и общая генетика» для студентов учреждений высшего образования по медицинским специальностям, утвержденной Министерством образования Республики Беларусь 12 декабря 2016 г., согласно которой значительно уменьшено количество учебных часов. Авторами использован многолетний опыт преподавания биологии в Белорусском государственном медицинском университете.
   Схема изложения материала по уровням организации живого (соответственно программе) дает целостное представление о биологии в эволюционном аспекте.
   Первый уровень организации живого — молекулярно-генетический и клеточный. Данный уровень включает изучение молекулярной генетики и биологических процессов, протекающих в клетке.
   Второй уровень — организменный. Он включает рассмотрение закономерностей наследственности и изменчивости орга

3

низмов, генетики человека, размножения и развития, старения и смерти, гомеостаза, хронобиологии, регенерации и трансплантации.
   Третий уровень — популяционно-видовой. На этом уровне рассматриваются популяционная структура видов и особенности генетики популяций человека, факторы эволюции и процессы видообразования, филогенез систем органов.
   Четвертый уровень — биосферно-биогеоценотический. На данном уровне изучаются предмет экологии, основные понятия экологии, биотические связи, экологическая паразитология, морфология и биология возбудителей паразитарных болезней человека, структура и эволюция биосферы и роль человека в биосфере.
   Все разделы учебника написаны с учетом достижений биологических наук и современного их состояния.
   Авторы выражают глубокую благодарность профессорско-преподавательскому составу кафедры биологии Белорусского государственного медицинского университета и рецензентам (кафедра медицинской биологии и общей генетики Гродненского государственного медицинского университета, профессор В.П. Андреев, и заведующая кафедрой генетики Белорусского государственного университета профессор Н.П. Максимова) за деловые замечания по содержанию и оформлению учебника, сделанные в процессе его подготовки к изданию.
   Особую признательность авторы выражают члену-корреспонденту НАН Беларуси, члену-корреспонденту Академии медицинских наук Российской Федерации, профессору Г.И. Лазюку за ценные рекомендации в процессе работы над рукописью учебника.
   Критические замечания будут с благодарностью приняты авторами.


Авторы

        РАЗДЕЛ I


    БИОЛОГИЯ КАК СИСТЕМА НАУК О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ




   Биология — наука о жизни и живых системах. Термин «биология» (от греч. bios — жизнь, живое и logos — наука) введен в естествознание Ж.Б. Ламарком в 1802 г. Биология изучает закономерности развития жизни на Земле и живых существ, их строение, функции, природные сообщества и взаимоотношения в них. Объектами биологии являются представители царств Дробянки (бактерии и цианобактерии), Протисты, Грибы, Растения и Животные. Изучением этих объектов занимаются соответственно биологические науки микробиология, протистология, микология, ботаника и зоология. Каждая из перечисленных наук имеет разделы. Например, ботаника включает альгологию (изучает водоросли), бриологию (изучает мхи) и др. В зоологию — науку о животных — входят следующие разделы: гельминтология (изучает паразитических червей), арахнология (изучает паукообразных), энтомология (изучает насекомых) и др.
   Биологические науки изучают как строение своих объектов — морфологию, так и процессы их жизнедеятельности — физиологию . К морфологическим дисциплинам относятся анатомия, цитология, гистология и др. Процессы жизнедеятельности, функционирование систем органов изучают физиологические науки, например физиология высшей нервной деятельности, физиология сердечно-сосудистой системы. В живых системах постоянно идут процессы синтеза и распада химических соединений и обмена веществ с окружающей средой, протекающие с участием различных ферментов. Эти вопросы являются предметом изучения биохимии.
   Биология, как наука о жизни и живых организмах, исследует ряд общебиологических закономерностей, которые в настоящее время стали предметом изучения самостоятельных наук. Эмбриология изучает закономерности развития зародышей и влияние на них факторов среды; геронтология — наука о старении организмов; генетика — наука о законах наследственности и изменчивости и о механизмах передачи признаков потомкам; экология изучает взаимодействие организмов между собой и с окружающей их средой, решает вопросы сохранения и восста

5

новления исчезающих видов растений и животных, охраны природы. К экологическим дисциплинам относятся биоценология, биогеоценология и биогеография, которые занимаются изучением биоценозов, биогеоценозов и географического распространения живых организмов на Земле.
   К биологическим наукам относятся также палеонтология, изучающая ископаемые останки вымерших животных и растений прежних эпох; антропология, предметом изучения которой является человек, проблемы его происхождения и формирование рас; эволюционное учение — наука, рассматривающая закономерности исторического развития органического мира.
   Биологические науки используют следующие методы:
   •    описательный — сбор материала и описание фактов (наиболее широко этот метод использовался на ранних этапах развития науки);
   •    сравнительный — сопоставление сходства и различия изучаемых организмов, их жизнедеятельности; данный метод лежит в основе систематики живых организмов, с его помощью была создана клеточная теория; применение этого метода в ряде биологических наук (анатомия, эмбриология, палеонтология) способствовало развитию эволюционных представлений в естествознании;
   •    исторический — позволяет устанавливать закономерности появления и развития живых организмов; своим становлением в биологии метод обязан работам Ч. Дарвина;
   •    экспериментальный — проводится путем постановки опытов в определенных условиях с учетом возможности их повторения, обеспечивает глубокое изучение сущности явлений; в настоящее время используются различные виды моделирования процессов и явлений.
   В последние десятилетия для решения многих кардинальных проблем естествознания сочетают методы биологических наук с методами физики, химии, математики, кибернетики.


   ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИВОГО

   1.1. Этапы развития биологии

   Первые данные о живых существах стали накапливаться первобытным человеком в процессе охоты и сбора съедобных растений. Живые организмы давали первобытному человеку

6

пищу, одежду, материал для обустройства жилья. Возникла необходимость в сведениях о свойствах растений и животных, их размножении и развитии, о приручении животных и выращивании растений.
   Значительный фактический материал был собран знаменитым греческим врачом Гиппократом (460—377 гг. до н.э.). Это были данные о строении животных и человека, о тканях человека. Дальнейший вклад в развитие естествознания внесли труды Аристотеля (384—322 гг. до н.э.) «История животных» и «О частях животных». Аристотель заложил основы зоологии, описал более 500 видов животных и сделал попытку их систематики. Отцом ботаники считают Теофраста (372—287 гг. до н.э.). Первые вскрытия животных (обезьян и свиней) проводил римский врач Гален (130—200 гг. н.э.).
   В средние века царило господство церкви, которая преследовала передовых мыслителей и ученых, и накопление знаний значительно замедлилось.
   Началом современного естествознания является эпоха Возрождения. В этот период происходило зарождение капиталистического способа производства и нового класса — буржуазии. Требовались новые конкретные знания о природе, в связи с чем начиная с XV в. выделились и стали интенсивно развиваться ботаника и зоология, анатомия и физиология. Однако изучение природы проводилось не комплексно, а изолированно, поэтому создавалось впечатление о ее неизменности и постоянстве видов. Это был метафизический взгляд на природу, который отрицал всякое ее развитие. До середины XIX в. в естествознании преобладали взгляды креационистов (от лат. creator — творец). Их придерживались и К. Линней (1707—1778) — основоположник систематики растений и животных, и Ж. Кювье (1769— 1832) — основоположник палеонтологии.
   В период роста городов, развития промышленности, земледелия и сельскохозяйственного производства необходим быт новый подход к изучению природы, который позволил бы выяснить закономерности жизнедеятельности организмов и историю их развития.
   В 1775 г. появилась работа И. Канта (1724—1804) «Всеобщая естественная история и теория неба», где развивалась гипотеза естественного происхождения Земли.
   Серьезной критике теорию неизменяемости видов подверг академик Российской академии наук, эмбриолог К.Ф. Вольф

7

(1733—1794). Изучая зародышей животных, он показал, что индивидуальное развитие организмов связано с новообразованиями и преобразованиями частей эмбриона.
   В 1809 г. Ж.-Б. Ламарк (1744—1829) представил первое эволюционное учение, однако для его обоснования у него не было достаточного фактического материала и ему не удалось открыть основные закономерности развития органического мира.
   В первой половине XIX в. возникают новые науки: гистология и эмбриология, сравнительная анатомия животных и растений, палеонтология. Достижения этих наук, развитие капитализма, следствием чего явился рост городов, послужили предпосылкой для разработки Ч. Дарвином (1809—1882) эволюционной теории. Основные ее положения изложены в работе «Происхождение видов» (1859). Используя огромный фактический материал, Ч. Дарвин привел убедительные доказательства развития органического мира, а позже доказал животное происхождение человека. Дарвинизм нанес сильнейший удар по метафизическим взглядам на природу, и позиции креационизма существенно пошатнулись. Учение Дарвина внесло в биологические науки исторический метод, вскрыло механизмы и определило движущие силы эволюции органического мира.
   Защите и дальнейшему углублению учения Ч. Дарвина посвятили свои работы исследователи многих стран: Т. Гексли (Англия), Э. Геккель и Ф. Мюллер (Германия), А. Грей (США), И.М. Сеченов, И.И. Мечников, братья А.О. и В.О. Ковалевские, К.А. Тимирязев (Россия).
   В развитии биологии XX в. можно выделить несколько основных этапов.
   1.    Накопление огромного фактического материала привело к тому, что единые прежде биологические науки распались на разделы. Например, из зоологии выделились энтомология, арахнология, гельминтология и ряд других разделов; из физиологии — пульмонология, эндокринология, кардиология и др.
   2.    Появился ряд пограничных с биологией наук: биохимия, биофизика, радиобиология, молекулярная биология.
   3.    В развитии биологии последних десятилетий можно выделить догеномный (до расшифровки генома человека) и постгеномный (после расшифровки геномов человека и некоторых животных) этапы.
   Развитие физики и химии дало возможность биологам использовать новейшие методы исследований:

8

   •    электронной микроскопии (исследование вирусов и бактерий, живых систем на субмикроскопическом и молекулярном уровнях);
   •    авторадиографии (изучение локализации и механизмов биохимических процессов в клетках);
   •    гистохимические (установление локализации веществ в структурах клеток);
   •    дифференциального центрифугирования (выделение и изучение отдельных структур клетки);
   •    кино- и фотосъемки (изучение последовательности процессов при делении клеток, размножении организмов и т.п.);
   •   микрургии (пересадка структур из одной клетки в другую);
   •    культуры клеток (выращивание отдельных клеток на питательных средах в стерильных условиях) и др.

   1.2. Уровни организации живой материи

   Органический мир представляет собой сложную систему, состоящую из отдельных соподчиненных друг другу и взаимозависимых звеньев. Они не могут существовать изолированно. Каждое звено (особь, популяция, вид, биоценоз) состоит из самостоятельных субъединиц — организм состоит из клеток, популяция — из особей и т.д. Органический мир является примером диалектического единства противоположностей — с одной стороны он целостен, с другой — дискретен (от лат. discretus — прерывистый).
   Дискретность живых систем определяется уровнями их организации.
   Молекулярно-генетический уровень. Элементарные дискретные единицы этого уровня представлены макромолекулами нуклеиновых кислот, белков и других органических веществ. Макромолекулы образованы сходными мономерами: в состав нуклеиновых кислот входят нуклеотиды, в состав белков — 20 разновидностей аминокислот. Дискретные единицы наследственности (гены) — участки молекулы ДНК, в которых записана генетическая информация. Сходную структуру имеют липиды и углеводы. Макромолекулы отличаются друг от друга количеством и порядком расположения в них мономеров. Энергия у всех организмов запасается в молекулах АТФ. Следовательно, сходные по своей структуре молекулы органических веществ лежат в основе всего разнообразия живых существ.

9