Эколого-генетические аспекты возделывания льна в условиях Западно-Сибирского региона

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

ТОМСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ – 

ФИЛИАЛ ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО 

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО 

ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «НОВОСИБИРСКИЙ 

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

СИБИРСКИЙ НИИ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ТОРФА

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Ю. В. ЧУДИНОВА

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ 

АСПЕКТЫ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЛЬНА 

В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНО-СИБИРСКОГО РЕГИОНА

Монография

Новосибирск 2014

УДК 581.5: [633.521 + 581.167
ББК  42.161:41.2

Ч 84

Рецензенты:  Н.Н. Наплекова, д. б.н., профессор,

Н.Д. Сорокин, д. б.н., профессор

Чудинова Ю. В.

Ч 84           Эколого-генетические аспекты возделывания льна 

в условиях Западно-Сибирского региона: монография. – 
Новосибирск: ИЦ «Золотой колос». – 2014. – 161 с.

ISBN 978-5-94477-140-7

Монография написана на основании собственных исследова
ний автора о разработке эколого-генетических основ возделывания 
льна в условиях Западно-Сибирского региона. Автором изложены 
научно обоснованные технологические решения, внедрение которых 
позволяет получать высокопродуктивные, устойчивые к болезням 
и полеганию гибридные формы льна, служащие основой повышения 
эффективности развития льноводства. Важным является использование биологически значимых показателей – тест- систем. Заложена 
основа для проведения генетической паспортизации, в области генетики и селекции полученные RAPD-анализом характеристики дают 
возможность значительно расширить наши представления об относительной роли генетических и средовых факторов и пополнить банк 
данных по сортам и гибридам льна, пригодным для возделывания 
в сибирских условиях. Выявлен комплекс морфо-физиологических, 
молекулярно-генетических параметров, позволяющих четко диагностировать формы льна.

Монография предназначена для специалистов – льноводов, ге
нетиков, экологов растений, преподавателей и студентов агрономического профиля.

Одобрено на заседании кафедры агрономии и технологии про
изводства и перереботки сельскохозяйственной продукции ТСХИ 
НГАУ (протокол № 6 от 23.01.2013 г.)

Рекомендовано редакционно-издательским советом ТСХИ фи
лиал ФГБОУ ВПО «НГАУ» (протокол № 1 от 20.05.2013 г.)

УДК 581.5: [633.521 + 581.167

© Ю. В. Чудинова, 2014
©  Новосибирский государственный 

аграрный университет, 2014
ISBN 978-5-94477-140-7

Посвящается 
моему первому учителю, 
доктору биологических наук, 
профессору
Положий Антонине Васильевне

ВВЕДЕНИЕ

Лен культурный (Linum usitatissimum L.) – ценная 

сельскохозяйственная культура, дающая для народного 
хозяйства два вида продукции – волокно и семена. В связи 
с этим произошла дифференциация льна на две группы: 
1) евразийско-азиатская (мелкосемянный лен) и 2) средиземноморская (крупносемянный лен). Первая группа, 
обеспечивая высокую продуктивность льна по волокну, 
отличается относительно низкой семенной продуктивностью. В отличие от долгунцов, кудряши и крупносемянные льны, возделывающиеся на семена, характеризуются 
большим числом коробочек на растении, крупными семенами. В связи с этим, особый интерес представляет выведение «универсальных» сортов, несущих в своем генотипе хозяйственно-ценные признаки как долгунцов, так 
и крупносемянных, отличающихся высокой продуктивностью по волокну и семенам. Основным селекционным 
подходом в условиях резко континентального климата 
Томской области следует считать выведение сорта со 
средней, генетически стабилизированной урожайностью, 
что в долгосрочной перспективе представляет большую 
экономическую ценность, чем специализированный 
сорт с потенциально высокой, но сильно варьирующей 
урожайностью. В этом отношении существует специальный метод селекции и семеноводства, сочетающий 
умеренный направленный отбор по признакам продук

тивности с одновременным стабилизирующим отбором 
по адаптивно-значимым признакам (Алтухов и др., 1988). 
При этом важнейшее значение имеет селекционно-генетическая работа, основанная на современных молекулярно-генетических методах, позволяющих значительно 
ускорить получение перспективных сортообразцов (Жученко, 1994). Известно, что одним из показателей сорта 
является его устойчивость к экстремальным условиям 
(Кулагин, 1984). При этом, важными показателями являются чисто биологические: активность фотосинтеза, дыхания, рибосомального синтеза и другие.

При изучении особенностей наследования признаков 

и свойств у гибридов льна показано, что для гибридов, полученных от простых скрещиваний, характерен промежуточный тип наследования большинства количественных 
признаков (Корниенко, 1981). При этом селекция льна рассматривается в тесной связи с природно-климатическими условиями зоны произрастания, поскольку от уровня 
обеспечения льна светом, теплом, влагой в определенных 
диапазонах в прямой зависимости находятся все физиологические и биохимические процессы. Известно, что 
признаки продуктивности (число коробочек, масса стебля, диаметр стебля) варьируют в зависимости от условий 
выращивания (Земит, 1934). Уникальной особенностью 
льна, отличающего его от всех других растений, является то, что у некоторых сортов льна после выращивания 
в течение одного поколения в различных, четко заданных 
условиях среды (соотношение в почве N: P: K) обнаруживаются наследственные изменения (Cullis, 1981; Durrant, 
1962; 1971). Возникающие стабильные линии, названные 
генотрофами, отличаются одна от другой и от исходного 
сорта. К этим признакам относятся высота и масса растений, общее содержание яДНК, число генов, кодирую

щих 18S и 25S рРНК (рДНК) (Cullis, 1976; 1979), 5SРНК, 
(5SДНК) (Goldsbrough et al., 1981), и число некоторых других клонированных повторяющихся последовательностей 
(Cullis, 1984). Это позволяет оценивать лен, как чрезвычайно интересную модель в плане исследования эпигенетических механизмов регуляции генома. В 1985 году было 
предложено использовать ПЦР (полимеразная цепная реакция) для амплификации ДНК in vitro. Данный процесс 
был автоматизирован и ПЦР получила широкое применение в молекулярной генетике, в частности для получения 
молекулярных маркеров, с помощью которых можно выявлять генетические различия (различия на уровне ДНК), 
обусловленные средой (Saiki et al., 1985; Щелкунов, 1994). 
Позже двумя группами ученых (Williams et al., 1990; Welsh, 
McClelland, 1990) было предложено амплифицировать 
безымянные последовательности ДНК, используя случайный праймер. Данный подход был назван RAPD-анализом 
(random amplified polymorphic DNA – случайным образом 
амплифицированные полиморфные ДНК). RAPDанализ 
широко используется для идентификации молекулярных 
маркеров, тесно сцепленных с определенными генами, 
которые необходимо клонировать. RAPD-анализ используется также при поиске молекулярных маркеров, тесно 
сцепленных с морфологическими и хозяйственно-ценными генами сельскохозяйственных культур, в частности, 
пшеницы (Joshi, Nguyen, 1993). С помощью RAPD-анализа могут быть получены не только маркеры, сцепленные 
с каким-либо геном, но и хромосомспецифичные маркеры. 
RAPD-анализ довольно широко применяется для установления степени родства между видами и сортами растений.

Настоящее исследование направлено на разработку 

эколого-генетических основ возделывания льна в условиях Западно-Сибирского региона.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Распространение, ботаническая характеристика 

и биологическое значение льна культурного 

(Linum usitatissimum L.)

История льноводства

Лен – древнейшее культурное растение, спутник че
ловека с доисторических времен.

Существует два основных направления в использо
вании льна – для получения масла и волокна. В связи 
с этим, а также с климатическими условиями, произошла 
дифференциация льна. По происхождению лен делится 
на две группы: европейско-азиатская (мелкосемянный) 
и средиземноморская (крупносемянный). Обособлена 
группа карликовых мелкосемянных и мелкоцветковых 
льнов Абиссинии (Эфиопия). Предположительно, Абиссиния с соседними горными районами Южной Африки является самостоятельным районом происхождения 
культурного льна (Писарев, 1937). Родиной льна долго 
считали Западную Азию, так как он широко произрастал 
на влажных лесных почвах севера Европы (Полная энциклопедия, 1901). Центрами происхождения льна считали 
Юго-Западную Азию (Египет) и Индию, с Востока лен 
проник в Грецию и Италию (Писарев, 1937). Однако, до 
сих пор не решен вопрос, проникла ли культура льна из 
Египта, Индии или Канады в Европу или возникла здесь 
самостоятельно. Подтверждением тому служит то, что 
у разных народностей лен имеет различные названия: 
Linum – латинское; Linon – греческое; Chizma – халдейское; Kattani – арабское; Flax – германское (Сизов, 1956).

Первобытный человек использовал для получения 

волокна и масла многолетний лен, заросли которого об

наружены Вавиловым в Северной Испании (Объедков, 
1979). В качестве льна, дающего хорошее волокно, в начале века рекомендовали белоцветковый лен из Америки 
и, кроме того, озимые сорта, возделываемые в Западной 
Европе. Однако культивировать их в России не удалось по 
причине холодных зим. Был описан многолетний лен – L. 
perenne L., способный к воспроизводству в течение нескольких лет, однако волокно его было грубое, трудно 
отделяемое от древесины (Полная энциклопедия, 1901). 
В Сибири производить посевы льна стали в 16–17 веках 
(Сизов, 1956). С 1933 г. происходило постепенное вытеснение беспородных местных льнов из обычных хозяйственных посевов. Виды льна: L. perenne L., L. sibiricum
DC., L. usitatissimum L., bienne Mill. (= L. аngustifolium
Huds) длительное время использовались человеком в качестве источников волокна (Земит, 1934).

В настоящее время для нужд народного хозяйства ис
пользуют все растение льна-долгунца. В льняном растении 
содержатся: вода – 7,5 %, белок – 23 %, жир – 35 %, безазотистые экстрактные вещества – 22 %, клетчатка – 8,8 %, 
зола – 3,5 % (Полная энциклопедия, 1901; Объедков, 1979). 
Лен-долгунец – ценная техническая культура, дающая для 
народного хозяйства два важных вида продукции – волокно и семена. Потребность текстильной промышленности 
в льняном волокне велика, так как многие изделия из него 
полностью не могут быть заменены изделиями из химических волокон. Волокно льна состоит из пучков, образованных элементами луба (длинные веретенообразные клетки, 
на концах заостренные, с узкой полостью и утолщенными 
стенками, склеенные между собой пектиновым веществом, 
образующие пучки, идущие вдоль стебля). Качественные 
ткани могут быть получены из льняного волокна с длинными, ровными, тонкими лубяными пучками. Стебель 

должен быть длинным, иметь мало разветвлений, так как 
обилие разветвлений увеличивает число разрывов в пучках и понижает качество выхода волокна при обработке. 
Тонкость волокна зависит от времени уборки. При очень 
ранней уборке волокно получается тонкое и эластичное, 
с небольшим выходом; ко времени созревания семян качество волокна снижается, оно становится грубым, хрупким, 
выход волокна повышается (Полная энциклопедия, 1901). 
Прочность льняной пряжи на разрыв при одинаковой толщине в 2–3 раза выше хлопчатобумажной и шерстяной. 
Элементы кремнезема, содержащиеся в льняном волокне, 
предохраняют его от гниения. Из 1 кг льняного волокна 
вырабатывается 2,4 м 2 бытовых или 1,6 м 2 технических 
тканей. Масса 1 м 2 льняной ткани составляет от 100 г (батист) до 1000 г (брезент).

Из семян, содержащих 35–37 % жира, получают льня
ное масло, применяемое в лакокрасочной, химической, 
консервной промышленности, кулинарии, медицине. Для 
кормления животных используют жмых, содержащий до 
7 % сырого жира, 34 % сырого протеина. В 1 кг льняного 
жмыха содержится 1,15 кормовых единиц и 260 г переваримого белка.

Льняная костра содержит до 64 % целлюлозы, поэто
му применяется в картонно-бумажной промышленности 
(Объедков, 1979).

Классификация и культивирование льна

В связи с основными направлениями в использова
нии льна и происхождением выделяют две группы: европейско-азиатская (мелкосемянный) и средиземноморская 
(крупносемянный) (Писарев, 1937).

Евразийско-азиатская группа по ряду признаков (вы
сота, ветвистость, число коробочек, форма куста) подраз

деляется на 4 подгруппы: долгунцы, кудряши, промежуточные, стелющиеся.

1. Долгунцы (Нечерноземная полоса). Для них харак
терны высокорослость, преимущественно одностебельность, сравнительно слабая ветвистость, цветочная нить 
короткая, при густом стоянии нередко имеется один цветок и, соответственно, одна коробочка). Вся подгруппа 
отличается скороспелостью, потому культура льна в виде 
этой подгруппы распространилась на север (Вавилов, 
1926). Возделывается на волокно.

2. Кудряши (юг - Узбекистан, Таджикистан, Туркмени
стан, Дагестан, Закавказье – Армения, Грузия, Азербайджан) – низкорослые, сильно ветвящиеся, богато облиственные, с большим количеством коробочек. Культивируются 
на масло, так как дают большой урожай семян.

3. Межеумки (промежуточные льны) (Украина, 

Северный Кавказ, Поволжье, Воронежская и Курская 
области) занимают среднее положение между долгунцами и кудряшами. Растения средней высоты, ветвятся у основания стебля, однако при густом посеве могут быть одностебельными. Техническая часть стебля 
короче, чем у долгунцов. По сравнению с кудряшами 
имеют меньшую ветвистость и меньшее число коробочек. Возделываются как на масло, так и на волокно. 
Являются более позднеспелыми, чем долгунцы. Более 
ранние возделываются на Севере, более поздние – на 
юге Украины.

4. Стелющиеся льны (Малая Азия и Закавказье) 

имеют стелющуюся форму куста в начале роста, в виде 
густой, прижатой к земле, густо облиственной розетки. 
К моменту цветения все ветви поднимаются и становятся 
прямостоячими, куст смыкается. Это льны озимой культуры. Основное использование – на волокно.

5. Крупносемянные льны (Крым, юг Украины, се
верный Кавказ, Казахстан, Черноземная полоса, Средиземноморье, Аргентина, Уругвай) близки к кудряшам: 
масличные, устойчивые против грибковых заболеваний 
(Писарев, 1937).

В настоящее время для научно-производственных 

и селекционных целей применяют ботаническую классификацию льна культурного: подвид, разновидность, сорт, 
форма, с разделением разновидностей евразийского подвида по морфологическим признакам на группы – долгунец, межеумок, кудряш, крупносемянный, стелющийся 
(Объедков, 1979).

Род Linum (сем. Linaceae) включает 200 видов. Вы
деляют:

– средиземноморский подвид (subsp. mediterranium 

Vav. Of Ell);

– промежуточный (subsp. transitorium Ell);
– евразийский (subsp eurasiaticum Vav. et Ell).
Выделяют также лен-долгунец (elongata), лен-кудряш 

(рогач) (v. brevimulticaulia), лен-межеумок (промежуточный) (v. intermedia), стелющийся (v. prostrata) (Растениеводство, 1986).

Лен-долгунец возделывается в Польше, Румынии, 

Чехословакии, Франции, в Белоруссии, на Украине, 
в Прибалтике, а также в ряде областей Центральной и Северо-Западной зон России (Тверская, Смоленская, Ярославская, Вологодская, Псковская, Костромская области). 
Лен масличный возделывается в Аргентине, США, Канаде, Индии, Центрально-Черноземной зоне, Поволжье, 
Западной Сибири, Казахстане, в степях Украины, в Таджикистане, Узбекистане, Киргизии, Армении и России 
(Западная Сибирь, Поволжье, Центрально-Черноземная 
зона) (Растениеводство, 1986). Задача районирования –