Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах

УДК 517.97
ББК 22.18
И 46

И л ь и ч е в
В. Г.
Устойчивость,
адаптация
и
управление
в
экологических
системах.
—
М.:
ФИЗМАТЛИТ,
2009.
—
192
с.
—
ISBN 978-5-9221-1039-6.
В монографии рассмотрен и решен ряд теоретических и прикладных проблем математической экологии. На основе развитого представления о структуре
мертвого органического вещества как о пучке обратных связей с запаздыванием получены критерии устойчивости экосистем, состоящих из неустойчивых
подсистем. Изобретена математическая теория конкуренции близких популяций, у которых скорости роста являются периодическими дельта-функциями.
Установлены критерии отбора и сосуществования популяций в переменной
среде. Разработаны новые эколого-эволюционные модели малой размерности.
С помощью модели экосистемы Азовского моря вскрыты причины возникновения дисбаланса азота и фосфора при сокращении объема речного стока. Модель биоценоза Цимлянского водохранилища была использована для
оценки эколого-микроэволюционных последствий при возможном потеплении.
Предложен оригинальный подход к управлению промыслом рыбных популяций,
основанный на концепции внутренних цен.
Книга рассчитана на специалистов в области математической экологии,
а также студентов и аспирантов, изучающих данное научное направление.

Научное издание

ИЛЬИЧЕВ Виталий Григорьевич

УСТОЙЧИВОСТЬ, АДАПТАЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ

В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

Редактор О.В. Максимова
Оригинал-макет: Е.Н. Водоватова
Оформление переплета: Н.В. Гришина

Подписано в печать 28.10.08. Формат 6090/16. Бумага офсетная. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 12,0. Уч.-изд. л. 14,0. Тираж 100 экз. Заказ №

Издательская фирма «Физико-математическая литература»
МАИК «Наука/Интерпериодика»
117997, Москва, ул. Профсоюзная, 90
E-mail: fizmat@maik.ru, fmlsale@maik.ru;
http://www.fml.ru

Отпечатано с готовых диапозитивов
в ОАО «Ивановская областная типография»
153008, г. Иваново, ул. Типографская, 6
E-mail: 091-018@adminet.ivanovo.ru

ISBN 978-5-9221-1039-6

ISBN 978-5-9221-1039-6

c⃝ ФИЗМАТЛИТ, 2009

c⃝ В. Г. Ильичев, 2009

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5

Г л а в а 1.
Структура обратных связей и устойчивость экологических систем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
1.1. Структура детрита — набор обратных связей с запаздыванием . .. .
11
1.2. Критерии устойчивости одно- и двухконтурных систем с запаздыванием . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
1.3. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость
многоконтурных систем с запаздыванием. . . . . . . . . . . . . . . . . .
21
1.4. Устойчивые экологические системы, состоящие из неустойчивых
подсистем . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
1.5. Приложение. Обоснование основных результатов . .. . . . . . . . . . .
27

Г л а в а 2.
Процесс образования пассивных состояний и стабилизация экологических систем. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
2.1. Стабилизация неустойчивости в «одномерных» моделях . .. . . . . . .
35
2.2. Стабилизация в двумерных системах. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
40
2.3. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов . .. . . . . . .
42
2.4. Приложение. Обоснование основных результатов . .. . . . . . . . . . .
46

Г л а в а 3.
Анализ специальных моделей конкуренции с периодической дельта-функцией в правой части . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
54
3.1. D-система Контуа. «Парадоксы», сосуществование и отбор . .. . . . .
54
3.2. DD-система Контуа. «Плотные» эволюционно-устойчивые параметры роста популяций . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
64
3.3. D-система Вольтерра. Условия coсуществования и отборa . .. . . . .
71
3.4. Приложение. Обоснование основных результатов . .. . . . . . . . . . .
76

Г л а в а 4.
Общая схема исследования моделей конкуренции. Принцип наследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
80
4.1. Доминирующая изоклина и отбор в постоянной среде . .. . . . . . . .
81
4.2. Принцип наследования в динамических системах . .. . . . . . . . . . .
84
4.3. Наследуемые знак-инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде . .. . . . . . . . . . . . . . . . .
87
4.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных
моделях конкуренции. Универсальная константа запаса . .. . . . . . .
93
4.5. Приложение. Обоснование основных результатов . .. . . . . . . . . . .
95

Г л а в а 5.
Перестройка переменных как механизм адаптации. Анализ экосистемы Азовского моря . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
104
5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора
в среде. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .
105
5.2. «Парадоксальные» модельные эксперименты и механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море . .. . . . . . . . .
108
5.3. Приложение. Обоснование основных результатов . .. . . . . . . . . . .
117

Оглавление

Г л а в а 6.
Перестройка параметров как механизм адаптации. Анализ экосистемы Цимлянского водохранилища. . . . . . . . . . . . . .
119
6.1. Модели адаптации водорослей к температуре среды. Гипотеза критических значений . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
120
6.2. Температура и коадаптация взаимодействующих популяций . .. . . .
126
6.3. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
133
6.4. Приложение. Обоснование основных результатов . .. . . . . . . . . . .
145

Г л а в а 7.
Экономические механизмы оптимальной эксплуатации
природных ресурсов. Концепция внутренних цен . . . . . . . . . . .
151
7.1. Концепция внутренней цены для эксплуатируемой популяции . .. . .
152
7.2. «Волшебная сила» внутренних цен: от глобальной оптимизации к
локальной. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
156
7.3. «Волшебная сила» внутренних цен: от конкуренции при эксплуатации к кооперации . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
159
7.4. Изменение внутренней цены при адаптации эксплуатируемой популяции . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .
163
7.5. Сезонная внутренняя цена и эксплуатация водных ресурсов . .. . . .
165
7.6. Приложение. Обоснование основных результатов . .. . . . . . . . . . .
170
Заключение . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
182

Список литературы . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .
184

Введение

Золото является металлом, эволюция которого зашла дальше, чем у остальных.

Пауло Коэльо. «Алхимик»

В начале 70-х гг. прошлого столетия Дж. Форрестер с помощью
простой имитационной модели описал глобальные процессы, связывающие производство, загрязнение и население планеты. Данная модель
оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно
верных прогнозов. Важно отметить, что традиционные модели математической физики опираются на известные фундаментальные представления (см.: Тихонов, Самарский, 1972; Юдович, 1999 и др.). Для рассматриваемой же Форрестером ситуации не были известны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день!), поэтому при
выводе модельных уравнений использовались «правдоподобные» допущения. Успех модели Форрестера вселил неоправданный оптимизм об
эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более
сложных ситуациях. Так, в 70-e — 80-e гг. прошлого века в научной
литературе встречались модельные описания экосистем практически
всех водоемов (см.: Айзатуллин, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980),
однако конкретных прогнозов было совсем немного. Не претендуя на
полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные
в работах (см.: Умнов, 1973; Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977;
Сергеев, Колодочка, Круммель и др., 1979; Томан, 1979; Вавилин, 1983;
Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989; Tyutyunov,
Arditi, Buttiker et al., 1992; Berdnikov, Selutin, Vasilchenko et al., 1999;
Крапивин, Потапов, 2002).
Долгое время считали, что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много свободных коэффициентов, значения которых подлежат определению. А мощь современных
компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный
поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Беллман
охарактеризовал как «проклятие размерности» (см.: Моисеев, 1981).
С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так, С. Смейл (см.:
Smale, 1967) разработал концепцию структурной устойчивости. Грубо говоря, это означает, что при сколь угодно малом «шевелении»
уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при
построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то, вероятно, для описания природных процессов следует
использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе
теории бифуркаций (см.: Арнольд, Афраймович, Ильяшенко и др.,

Введение

1986) и теории катастроф (см.: Thom, 1964) были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки
динамических режимов при деформации модельных параметров.
В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных
нелинейных моделях наряду с фазовым пространством переменных
важную роль играет и пространство параметров. Так, каждой динамической системе соответствует «свой» параметрический портрет —
разбиение пространства коэффициентов на области, в которых имеет
место определенный тип качественного поведения. Значит, при пересечении границ областей может происходить смена динамического режима. Поэтому процедура идентификации — движение в пространстве
параметров — вызовет не только деформацию равновесия, но и смену
характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме
неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контринтуитивного (парадоксального) поведения траекторий.
Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с «проклятием неустойчивости» многомерных нелинейных динамических систем.
В таком случае совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, имеющих
естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.

Механизмы стабилизации. В работах Новосельцева (1978 и 1989)
развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых
системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено,
что определенные биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск
таких процессов — механизмов стабилизации для последующего включения их в структуру моделей.
Данная задача во многом смыкается с известной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (см.:
May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978). Здесь
выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтому в последующих работах акцент исследований сместился в сторону поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.:
Robinson, 1982; Базыкин, 1985; Брусиловский, 1985; Spuge, 1982;
Рубин, Пытьева, Ризниченко, 1987; Молчанов, 1992). Важные исследования стабилизирующего действия пространственной и временной
неоднородности среды приведены в работах: Романовский, Степанова,
Чернавский, 1975; Колесов, Швитра, 1979; Полуэктов, Пых, Швытов,
1980; Домбровский, Маркман, 1983; Марри, 1983; Свирежев, 1987.
После включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее
динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров. Данное
обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.

Введение
7

Механизмы адаптации. Еще более радикальное изменение традиционной технологии моделирования — это включение в структуру
моделей механизмов микроэволюции параметров. Действительно, большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение (см.: Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979;
Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свирежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983;
Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические
и эволюционные процессы, то параметры будут «автоматически» идентифицироваться в результате долговременной работы такой модели.
Финальные значения данных (эволюционно-устойчивых) параметров
присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов — носителей других значений параметров (см.:
Пасеков, 1988). В результате биологической эволюции могут реализоваться только эволюционно-устойчивые параметры (ЭУ-параметры).
Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ-параметров.
Отметим, что модельный поиск ЭУ-параметров путем прямого копирования эколого-генетических процессов приводит к построению моделей «слишком» большой размерности даже на уровне одной популяции
(см.: Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это
обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюционно-значимые времена.
В ряде других работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации
популяций путем «навязывания» им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности, теоретико-игровые постановки и др. (см.: Цетлин, 1969; Ханин, Дорфман, Кухарев,
1978; см. обзор: Фурсова, Левич, 2002; Maynard Smith, 1982). Некоторые из таких целевых функций весьма искусственны, и их не стоит
серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции (F), доставляют еще и преимущество в конкурентной борьбе, то функция F может быть использована для поиска
ЭУ-параметров (см.: Семевский, Семенов, 1982). Однако такого сорта
«корректные» функционалы могут быть получены лишь для достаточнo
простых экологических ситуаций. Поэтому их «корректность» в более
сложных ситуациях весьма сомнительна.
Более перспективным представляется подход на основе идей эволюционного моделирования (см.: Фогель, Оуэнс, Уолш, 1969; Букатова,
1979). Например, вместо одной популяции с параметром α создать набор из нескольких близких субпопуляций с различными параметрами.
В частности, модельная структура «Триада» содержит три субпопуляции с параметрами (α1, α2, α3), где α1 = α − ε, α2 = α, α3 = α + ε.
При действии факторов среды «Триада» реализует естественный отбор
в малом: субпопуляция с параметром, доставляющим конкурентное
преимущество становится доминирующей. Последовательное развитие
этой идеи — «эволюции в малом» — приводит к построению биологически корректного уравнения и для параметра α. Тогда возникает

Введение

эколого-эволюционная модель малой размерности с высоким быстродействием (см.: Ильичев, 1989а, 1990а).
Отметим, что оценка долговременных экологических последствий
(климата и др.) должна учитывать возможные процессы микроэволюции популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.
Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при
решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических
и социальных системах (см.: Курейчик, 1999; Гринченко, 2000; Турчин,
2000 и др.). Весьма продуктивным является использование указанных
методов в сочетании с идеями синергетики (см.: Хакен, 1980; Курдюмов, Князева, 1994; Колесников, 1994 и др.) и для решения проблем
управления природными и социальными системами (см.: Гиммельфарб,
Гинзбург, Полуэктов и др. 1981; Самарский, Михайлов, 1997 и др.).
Данная монография состоит из семи глав, каждая из них начинается со своего эпиграфа. Разумеется, он вовсе не обязан отражать содержание главы, а является, скорее, некоторой авторской ассоциацией.
Нумерация утверждений, формул, таблиц и рисунков сквозная в каждой главе. Для облегчения понимания основного текста в приложение
вынесены обоснования наиболее интересных (и не очень громоздких)
утверждений математического толка. В конце каждой главы имеется
небольшой раздел — обсуждение, в котором в серьезной, научно-популярной и даже шутливой форме свободно рассматриваются возможные
обобщения затрагиваемых вопросов.
Приведем краткий обзор содержания данной книги, в которой отражены обсуждаемые выше вопросы.
В главе 1 исследованы общие свойства семейства линейных моделей распада органических веществ (детрита). Установлено, что оно
представляет собой выпуклый компакт, крайними точками которого
являются звенья-задержки. Поэтому каждая линейная модель распада может быть построена как выпуклая (конечная или бесконечная)
комбинация звеньев с запаздыванием. Проведен анализ влияния структуры обратных связей с запаздыванием на устойчивость равновесий
экосистем. В случае одной обратной связи, как правило, при большом запаздывании возникает неустойчивость равновесий. Напротив,
для двух обратных связях возможна устойчивость равновесия и при
сколь угодно больших запаздываниях. Для непрерывного семейства
обратных связей дана его теоретико-вероятностная трактовка. Это позволило ввести глобальную характеристику — дисперсию пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия больше критической, то
равновесие сообщества устойчиво. На основе полученных результатов
обнаружен один из механизмов дестабилизации экологических систем,
возникающий при сокращении (или ослаблении) общего числа обратных связей.

Введение
9

В главе 2 приведена линейная формализация процесса перехода
в пассивное состояние (анабиоз, споры) и обратно при наступлении
неблагоприятных условий среды (низкие температуры и др.). Проведен
сравнительный анализ устойчивости исходной и расширенной моделей
при различном выборе скоростей перехода из активного состояния
в пассивное (и обратно). Так, если в исходной системе имела место
колебательная неустойчивость («хищник-жертва» и др.), тогда в расширенной системе возникает устойчивое равновесие при подходящем
выборе указанных параметров.
В главе 3 для эффективного анализа тонких свойств динамики
конкурентов в переменной среде были использованы периодические
дельта-функции в качестве коэффициентов роста популяций. В этом
случае нелинейные взаимодействия проявляются редко, а почти во
всех временных точек динамическая система оказывается линейной.
Это позволяет построить отображение Пуанкаре практически в явном
виде и обнаружить ряд парадоксальных явлений (например, нетранзитивность вытеснения). Выяснена геометрическая структура эволюционно-устойчивых параметров (моментов роста) популяций. Показано,
что в периодически изменяющейся среде множество таких параметров
является массивным, т. е. может включать в себя целые области.
В главе 4 для исследования грубых свойств неавтономных моделей
разработан общий принцип наследования ряда локальных свойств динамических систем глобальным отображением Пуанкаре. В частности,
для моделей конкуренции обнаружены основные наследуемые свойства
(знак-инвариантные структуры). Это позволило получить признаки
конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.
В главах 5 и 6 на основе критериев отбора построены биологически
корректные механизмы адаптации популяций. В таких моделях изменяются не только переменные (численности популяций), но и их параметры. Установлено, что критические значения (минимумы и максимумы)
температурной кривой водоема являются наиболее благоприятными
температурами роста водорослей. Исследованы процессы коадаптации
двух взаимодействующих популяций. Для системы «хищник-жертва» обнаружен циклический процесс движения их параметров роста
(погоня-убегание).
Кратко описаны модели нижних трофических уровней Азовского
моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы
адаптации водорослей к биогенным веществам и температуре среды.
На основе компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного
стока «автоматически» вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. С помощью специальных («парадоксальных»)
модельных экспериментов вскрыт экологический механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора. Используя модель Цимлянского

Введение

водохранилища, проведено исследование влияния потепления климата
на экосистему с учетом процесса микроэволюции водорослей.
В главе 7 предложен эффективный метод построения экономически
объективных (так называемых внутренних) цен на единицу эксплуатируемой популяции. При использовании внутренних цен в качестве государственного налога «рыбак», исходя из максимизации своей
ежегодной прибыли, генерирует оптимальную многолетнюю стратегию
вылова. А если имеется несколько конкурирующих рыбаков, то можно
построить специальный налог, который заставляет их придерживаться общей кооперативной стратегии вылова. Сформулирована гипотеза
о росте изменений внутренних цен как адаптивной реакции на разные формы эксплуатации рыбных популяций. Данный подход можно
использовать и при оптимальном распределении водных ресурсов водохранилищ.
Последнее: выражаю свою признательность коллегам, которые
рискнули провести совместные научные исследования — Рохлину Д. Б.,
Бердникову С. В. и др.; научным консультантам: Горстко А. Б. и Юдовичу В. И.; в меру благожелательным рецензентам моих работ: Свирежеву Ю. М., Крапивину В. Ф., Абросову Н. С., Логофету Д. О., Белявскому Г. И., Сухинову А. И., Лябаху Н. Н. и др. В этой связи
приведу два нешуточных (реальных) примера отзывов. Злой отзыв:
«Пусть автор сначала докажет, что его идея не была опубликована»;
добрый отзыв: «Журнал немного выигрывает, если опубликует статью.
Журнал немного проиграет, если не опубликует эту статью. Но все же
лучше ее опубликовать».
Данные исследования поддержаны грантом Российского фонда фундаментальных исследований, код проекта 08-01-07091д, 07-01-00520а.