Плодоводство и виноградарство Юга России, 2014, №25
Покупка
Основная коллекция
Наименование: Плодоводство и виноградарство Юга России
Год издания: 2014
Кол-во страниц: 151
Дополнительно
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
СОДЕРЖАНИЕ № 25 (1) Оценка устойчивости сортов плодовых и винограда к стрессовым проявлениям среды и современные агротехнологические приемы повышения стрессоустойчивости культур Генетические ресурсы, сортоизучение, селекция 1. Лопатина Л.М., Драгавцева И.А. Методика эколого-генетической оценки адаптивности плодовых культур 2. Ульяновская Е.В., Супрун И.И., Токмаков С.В., Ушакова Я.В. Комплексный подход к отбору ценных генотипов яблони, устойчивых к стрессовым факторам среды 3. Дорошенко Т.Н., Рязанова Л.Г., Захарчук Н.В., Максимцов Д.В. Оценка устойчивости сортов яблони к абиотическим стрессорам летнего периода 4. Петров В.С., Нудьга Т.А., Сундырева М.А., Талаш А.И. Повышение устойчивости виноградных насаждений сорта Алиготе в нестабильных условиях природной среды юга России Физиология и биохимия растений 5. Артюх С.Н., Ненько Н.И. Динамика белков и пролина в побегах сортов яблони по разным компонентам зимостойкости 6. Ненько Н.И., Ильина И.А., Петров В.С., Киселева Г.К. Сундырева М.А., Схаляхо Т.В. Физиолого-биохимическая оценка сопряженной устойчивости сортов винограда к абиотическим стрессорам летнего периода анапо-таманской зоны Минеральное питание растений 7. Сергеева Н.Н. Критерии оценки отзывчивости сорта на дополнительное минеральное питание 8. Юрченко Е.Г., Костырев Е.Г., Аблялимов И.С. Влияние хелатных соединений калия и кремния на активацию устойчивости винограда к серой гнили Фитосанитарное состояние растений 9. Кузнецова А.П., Ненько Н.И. Усовершенствованный способ ускоренной оценки устойчивости плодов черешни к возбудителям монилиальной плодовой гнили 10. Прах С.В., Мищенко И.Г. Оценка устойчивости сортов косточковых культур с целью оптимизации защитных мероприятий 11. Холод Н.А., Семенова Л.Г. Восприимчивость сортов земляники садовой к мучнистой росе 12. Бунцевич Л.Л., Костюк М.А., Числинска М. Устойчивость фундука к вирозу неясной этиологии 13. Никольский М.А. Использование метода микрофокусной рентгенографии при определении степени поражения посадочного материала винограда сосудистым некрозом Управление экологической и пищевой безопасностью 14. Воробьева Т.Н., Волкова А.А., Макеева А.Н. Применение методов ВЭЖХ и газовой хроматографии для определения трансформации фунгицидов в системе ампелоценозов Публикации молодых ученых и аспирантов 15. Приходько Г.Ю. Современные тенденции дизайна малого сада с учетом адаптивности в условиях среды
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г. http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf 1 УДК 634.1:574:575 МЕТОДИКА ЭКОЛОГОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ АДАПТИВНОСТИ ПЛОДОВЫХ КУЛЬТУР Лопатина Лидия Михайловна канд. биол. наук Драгавцева Ирина Александровна д-р с.-х. наук, профессор Представлена методика экологогенетической оценки адаптивности плодовых культур, учитывающая генетическое разнообразие и индивидуальные особенности реакции сортов на метеофакторы среды по периодам развития. Ключевые слова: ПЛОДОВЫЕ КУЛЬТУРЫ, МЕТЕОФАКТОРЫ, ФАЗА РАЗВИТИЯ, АДАПТИВНОСТЬ, МЕТОДИКА, МОДЕЛЬ UDC 634.1:574:575 THE METHOD OF ECOLOGICAL AND GENETIC EVALUATION OF FRUIT CULTURE'S ADAPTABILITY Lopatina Lidiya Cand. Biol. Sci. Dragavtseva Irina Dr. Sci. Agr., Professor The method of ecological and genetic evaluation of fruit culture's adaptability, that takes into consideration the genetic diversity and individual features of varieties reaction on the meteorological factors of environment in the various periods of development, is presented. Key words:FRUIT CULTURES, METEOROLOGICAL FACTORS, PHASE OF DEVELOPMENT, ADAPTABILITY, METHOD, MODEL Введение. Необходимость изучения и понимания взаимоотношений между генными системами и определёнными компонентами внешней сре ды не вызывает сомнения. Выведение сортов плодовых культур с задан ными генетическими особенностями не всегда возможно, поэтому для дос тижения максимальной продуктивности имеющихся в данное время сортов необходимо знание их реакции как на контролируемые, так и на неконтро лируемые лимитирующие факторы, и пределы возможных градиентов сре ды возделывания. Территория Северного Кавказа расположена в зоне рискованного плодоводства, особенно для возделывания косточковых культур. Отсюда возникает прямая необходимость как знания типичных лимитов в типич ные сроки для каждой географической ниши, так и наличия сортов, имею
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г. http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf 2 щих генетический механизм адаптации к этим лимитам в конкретные сро ки вегетации. Благоприятные и неблагоприятные сочетания внешних фак торов (перепады температур в зимне-весенний период, абсолютный мини мум температуры, морозы и т.д.) иногда создают условия для гибели цвет ковых почек, древесины и урожая, а в иных случаях – оптимальные усло вия для формирования урожая. В связи с этим учёт внешних лимитирующих факторов должен быть комплексным, а методы математического анализа многомерными [1, 2]. Для оценки связи многих признаков растительного организма с от кликами часто применяется множественный регрессионный анализ, в ча стности при составлении линейных климатических моделей [3, 4, 5], а также – агроклиматической модели [6, 7]. Поэтому нам представляется чрезвычайно важной идеология подхода к использованию многофактор ных моделей связи. Новизна нашего методического подхода состоит в следующем – внешние факторы необходимо учитывать не по месяцам, декадам и т.д., как это часто делается исследователями [3, 8], а строго привязывать к кон кретным периодам развития растений и к конкретным признакам [9, 10]. Кроме того, прежде чем переходить к составлению множественной многомерной модели, предлагается выяснить, какие из учтённых призна ков среды входят в главные факторы системы «организм-среда». Затем следует перейти к построению модели связи изучаемого признака с внеш ними лимитирующими факторами, детерминирующими его формирование в рамках генетической нормы реакции. Одна из задач использования разработанной нами методики – по мочь селекционеру в создании высокоадаптированных сортов плодовых культур и сортоведу – в установлении причинно-следственных связей в системе генотип-среда.
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г. http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf 3 Обсуждение результатов. Урожайность сортов плодовых культур – самый важный и сложный признак, связанный с другими биологическими признаками или признаками продуктивности. Наблюдая за детерминацией второстепенных показателей, легче видеть формирование результирующе го признака. При этом каждый компонент может формироваться на фоне конкретного лимитирующего фактора, то есть один компонент может де терминироваться одним спектром генов, другой – другим спектром (при смене лимитирующего фактора) или тем же, что и первый компонент (в случае сохранения лимитирующего фактора). В связи с тем, что модель эколого-генетического контроля предпола гает лабильность спектра генов, детерминирующих изменчивость признака при смене лимитирующих факторов внешней среды, то исследователь должен позаботиться о достаточном разнообразии экологических градиен тов. Возможно ставить экологические эксперименты в зонах, различаю щихся продолжительностью дня и погодными условиями на одинаковых этапах развития, можно использовать разнообразие условий по годам в од ной зоне, если погодные условия здесь не стабильны для выращивания изучаемой культуры. Особенно это существенно при ретроспективном ана лизе исходных родительских линий для подбора родительских пар и для оптимизации размещения плодовых культур в экологических нишах. Для того чтобы точек опыта было не менее 10, можно сочетать раз нообразие лет и разнообразие географических пунктов. Все иные условия (площадь посадки, тип подвоя, характер обрезки и другие приёмы) должны быть одинаковыми во всех точках опыта (пункты × годы). Желательно, чтобы не было резких отличий по типам почв. Следует учитывать осадки, влажность воздуха, температуру среднесуточную, минимальную, макси мальную, суммы температур, продолжительность светового дня и т.д., ко торые являются внешними лимитирующими факторами.
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г. http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf 4 В период проведения опытов в каждом пункте ежегодно учитывают наступление различных фенологических фаз. Если нужны основные харак теристики, то учитываются крупные фенологические фазы (период покоя, фаза набухания, распускания цветковых почек, цветение, созревание). Для более углублённого эколого-генетического анализа можно отмечать, на пример в период покоя, – I, II, III археспориальную фазу, материнские клетки пыльцы. В момент распускания цветковых почек – фазы редукци онного деления, тетрад, одноклеточной, двуклеточной пыльцы, крахмаль ного максимума. В период созревания – этапы морфогенеза (появление, уплощение конуса нарастания, появление чашелистиков, лепестков, тычи нок, пестика). Пример вида подачи информации приведён в табл. 1 Таблица 1 – Фазы развития и некоторые учитываемые признаки Даты Изучаемые признаки Сорт Период покоя Набухание цветковых почек Распускание цветковых почек Цветение Созревание урожая Морозостойкость Балл повреждения болезнью Урожайность Примечание. Таблицы должны быть заполнены полностью, наличие пропусков не допускается, так как восстановленные значения, даже по многолетним данным снижают точность оценки. Кроме вышеуказанных данных требуется информация о суточном значении внешних лимитирующих факторов окружающей среды за весь изучаемый период, которая накапливается и хранится на магнитных носи телях. Поэтому целесообразно и экономически более выгодно иметь банки многолетних данных.
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г. http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf 5 Построение моделей регрессионных связей. Элементы живого орга низма составляют единую систему и изменение одного из них влечёт за собой изменение других. Для воспроизведения самых важных черт систе мы целесообразно применение регрессионного анализа [12, 13]. Главным является не столько математический подход, сколько пра вильное его применение и четкая интерпретация полученных результатов. Так, использование множественного регрессионного анализа для оценки формирования урожая в зависимости от метеофакторов, взятых по декадно, слабо отражает причинно-следственные связи, его детерминацию и не раскрывает механизма возникновения гомеостаза. Предложенный ав торами принцип вкладывания метеоданных в рамки периодов онтогенеза позволяет объединить в одном уравнении признаки двух систем – растения и среды [1, 9]. Рис. Блок-схема эколого-генетического анализа адаптивных свойств сортов Эколого-генетический анализ, проведенный по этому принципу, по могает вскрыть механизмы, определяющие зависимость фенотипического Построение корреляционной матрицы Построение регрессионной модели Проверка достоверности коэффициентов регрессии Интерпретация Отбор признаков
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г.
http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf
6
разнообразия от средовых факторов, установить направления и доли влия
ния отдельных лимитирующих факторов на детерминацию конкретных
признаков и их результирующую величину (рис.).
Для проверки ограничений применения регрессионного подхода [11]
вначале проводится статобработка изучаемого и факторных признаков с
оценкой средних величин, их ошибок, дисперсии, вариации, t-критерия,
коэффициентов корреляции отклика с факторными признаками, то есть
проверяются статистическая достоверность и репрезентативность выборки
признаков рядов.
Далее рассчитывается корреляционная матрица факторных призна
ков каждого с каждым. Поскольку мы строим линейную регрессионную
модель (1), то должны выполняться требования минимума дисперсии σe
2 и
минимума корреляционных связей факторных признаков, включённых в
комплекс:
У= β0+ β1х1+ β2х2+…..... βnхn+e1 , (1)
где У – изучаемый признак (отклик);
xi – факторные признаки;
n – число факторных признаков;
е – средовая изменчивость;
β0 – коэффициент регрессии при переменной.
После выполнения условия R2≤1 можно составить линейную регрес
сионную модель (R2 – множественный коэффициент детерминации).
Вычислительная работа заканчивается проверкой достоверности ко
эффициентов уравнения, адекватности модели и долей влияния каждого
факторного признака на отклик. Заканчивается работа интерпретацией по
лученных результатов, где требуются определённые знания биологии, ге
нетики, математики.
При использовании многомерных анализов, основанных на методе
наименьших квадратов, чтобы система была определена, число точек опы
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г.
http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf
7
та должно быть не меньше числа признаков, включённых в уравнение. По
предложенной методике пофазовой оценки факторных признаков получа
ется: n × m,
где n – число учитываемых метеофакторов;
m – число учтённых фаз развития, то есть более 20-25.
Следует отметить, что предоставить такое же количество точек опы
та исследователю, во-первых, очень сложно, во-вторых, не нужно, по
скольку многие из признаков окажутся несущественными при формирова
нии отклика.
Выбор признаков для анализируемого комплекса начинают с фак
торного анализа или с составления монофакторных регрессионных
моделей. Исходным материалом для получения монофакторных моделей
являются программно составленные на ЭВМ таблицы по форме, указанной
в табл. 2. Для единовременных заказов такие таблицы составляет заказчик.
Под каждым фактором записываются его значения: средние или суммар
ные в каждую фазу онтогенеза.
Таблица 2 – Изменение внешних условий по фазам онтогенеза сорта
Фазы
Условия опыта (год, пункт)
1
2
3
……
1 фактор (температура воздуха)
1
2
……………………………..
2 фактор (влажность воздуха)
1
2
…………………………….
3 фактор (например, количество осадков и т.д.)
1
2
…………………………….
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г. http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf 8 Вначале составляют монофакторные регрессионные модели, когда неизвестными являются значения одного и того же фактора, но по разным периодам развития. Например, температурная модель: У= а0 + a1t1 + a2t2 +……..+ am tm где ti – средняя температура за i-ю фазу развития (или сумма темпе ратур за фазу, если требуется энергетическая характеристика среды). В монофакторной модели У= a0 + m Σ aixi i=1 xi – любой погодный фактор в динамике. В результате этой части работы получена серия монофакторных уравнений: У1=a10+a11x11+ a12x12+……+ a1mx1m У2=a20+a21x21+ a22x22+……+ a2mx2m …………………………………….. Уn=an0+an1xn1+ an2xn2+……+ anmxnm Каждое уравнение проходит проверку на достоверность коэффици ентов уравнения и адекватность модели с оценкой доли влияния каждого фактора на изучаемый признак и общий коэффициент детерминации. По лученные уравнения участвуют в интерпретации результатов, как и коэф фициенты парной корреляции отклика с факторными признаками. Кроме того, они помогают составить многофакторные регрессионные модели. Для завершающего расчётного комплекса отбирают факторы с наи большей долей влияния, убирают высококоррелирующие и составляют
Плодоводство и виноградарство Юга России № 25(01), 2014 г. http://journal.kubansad.ru/pdf/14/01/01.pdf 9 многофакторную регрессионную модель зависимости изучаемого при знака от изменения погодных факторов в разные фазы развития сорта. Теперь в уравнении У= а0 + а1х1 + а2х2 +…..+ аmnхmn xi – может быть любой из n факторов в любую из m-фаз. После проверки многофакторной регрессионной модели на досто верность коэффициентов и адекватность модели приступают к описанию (интерпретации) полученных результатов. Знаки «+» перед коэффициентами (при высокой доле влияния) озна чают повышенную потребность отклика в данном факторе в эту фазу. Знаки «-» говорят о негативной реакции растений на указанный фак тор в эту фазу (с учётом доли влияния). Завершается эколого-генетический анализ характеристикой сорта с указанием устойчивых или слабых адаптивных генетических систем на разных этапах развития и рекомендацией экологических условий, которые были бы оптимальными для получения большего урожая сорта. Заключение. Представленную методику эколого-генетической оцен ки адаптивности плодовых культур можно использовать для: – дифференцированной оценки адаптивных свойств сортов различ ных сельскохозяйственных культур; – при подборе родительских пар; – в процессе селекции при отборе гибридных форм; – для оценки требований сорта к экологическим условиям при опти мальном его размещении в производстве.