Патофизиология желудочно-кишечного тракта у моногастричных животных

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  
АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ 
 
 
 
 
 
Л.Н. Стацевич  
 
 
 
 
ПАТОФИЗИОЛОГИЯ  
ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА  
У МОНОГАСТРИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Новосибирск 2011 

УДК 619: 616.34 (075) 
ББК 48.723,я 73 
С 786 
 
Рецензент:  
канд.вет.наук, доц. И.М. Зубарева 
 
Стацевич Л.Н. Патофизиология желудочно-кишечного тракта у моногастричных животных: учеб. пособие/ 
Новосиб. гос. аграр. ун-т. – Новосибирск, 2011. – 112 с. 
 
В учебном пособии подробно охарактеризованы механизмы 
нервной и гуморальной регуляции функций органов желудочнокишечного тракта. Рассмотрены вопросы, касающиеся нарушений секреторной и моторной деятельности органов системы 
пищеварения. Большое внимание уделено патогенетическим 
аспектам развития синдрома недостаточного переваривания и 
всасывания, нарушений моторной функции кишечника. Разобраны механизмы возникновения язвенной болезни органов 
желудочно-кишечного тракта.  
Для лучшего усвоения рассматриваемых патофизиологических процессов по ходу изложения материала используются 
таблицы и рисунки. Предложенные вопросы и тестовые задания 
помогут систематизировать полученные знания. 
Материал 
пособия 
является 
дополнением 
к 
разделу 
«Патологическая физиология системы пищеварения» основного 
учебника по патологической физиологии.  
Предназначено для студентов всех форм обучения по 
специальности 
«Ветеринария» 
и 
специалистов 
широкого 
профиля. 
Утверждено 
и 
рекомендовано 
к 
изданию 
учебнометодическим советом факультета ветеринарной медицины 
НГАУ (протокол № 5 от 13 декабря 2010 г.) 
 
© Новосибирский государственный  
аграрный университет, 2011 

ВВЕДЕНИЕ 
 
Патология желудочно-кишечного тракта занимает 
одно из ведущих мест среди остальных нарушений. 
Патологические 
процессы, 
возникающие 
в 
органах 
пищеварения, уже на ранних этапах своего развития 
изменяют функциональные состояния в системах всего 
организма, нарушая его жизнедеятельность. 
В учебном пособии освещаются вопросы физиологии 
и патологии системы пищеварения у моногастричных 
животных. Работа состоит из двух разделов. Первый 
посвящён вопросам нервной и гуморальной регуляции 
деятельности 
органов 
желудочно-кишечного 
тракта. 
Особое внимание уделено морфологической характеристике энтероэндокринной системы, механизмам взаимодействия гастроинтестинальных гормонов. Рассматриваются вопросы влияния гормонов на функциональную 
активность 
системы 
пищеварения 
и 
их 
роль 
в 
возникновении 
патологических 
процессов 
в 
органах 
желудочно-кишечного тракта. 
Второй 
раздел 
посвящён 
этиопатогенетическим 
аспектам патологии органов пищеварения. Изложены 
вопросы развития синдромов, связанных с нарушением 
секреции, моторики и микробной заселённости органов 
желудочно-кишечного тракта. Рассмотрено влияние нарушений функционального состояния органов желудочнокишечного тракта на деятельность организма в целом.  
Для лучшего восприятия часть материала представлена в виде схем и таблиц. По окончании каждого раздела 
имеются контрольные вопросы, а в приложении  предложены тестовые задания.  
Учебное пособие предназначено для студентов всех 
форм обучения по специальности «Ветеринария» и  специалистов широкого профиля. 

1. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ 
 
1.1. Общие принципы регуляции пищеварения 
 
Пищеварительный процесс – начальный этап обмена 
веществ живого организма, он приспособлен к энергетическому уровню жизнедеятельности и потребностям организма в пластическом материале благодаря строгому 
соответствию между секреторными, моторными и процессами всасывания продуктов гидролиза питательных веществ. Регуляция пищеварения складывается из регуляции секреторных процессов, моторики и всасывания. 
Координация деятельности органов желудочно-кишечного 
тракта обеспечивается нервными и гуморальными механизмами регуляции (рис. 1). 
 

 
 
Рис. 1. Общие механизмы регуляции функций  
желудочно-кишечного тракта 
 
Нервная 
регуляция 
пищеварительной 
функции 
осуществляется пищевым центром с помощью условных и 
безусловных рефлексов, эфферентные пути которых 
образованы 
симпатическими 
и 
парасимпатическими 
нервными волокнами. Вид, запах, время и обстановка 
приёма корма возбуждают пищеварительные железы 

условно-рефлекторным путём. Приём корма, раздражая 
рецепторы полости рта, вызывает безусловные рефлексы, 
усиливающие сокоотделение пищеварительных желёз. 
Такие рефлекторные влияния особенно выражены в 
верхней части желудочно-кишечного тракта.  
Органы пищеварения, помимо общей соматической и 
вегетативной иннервации, имеют собственную нервную 
систему - энтеральная нервная система и собственный 
эндокринный аппарат - энтероэндокринная система.  
Энтеральная нервная система — совокупность 
собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны) 
пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных 
нейронов, расположенных за пределами пищеварительной 
трубки (экстрамуральные нейроны). Наибольшее значение 
в 
регуляции 
функций 
ЖКТ 
имеют 
межмышечное 
(миэнтеральное, Ауэрбаха) и подслизистое (Мейснера) 
нервные сплетения. В их составе имеются чувствительные 
(сенсорные), эффекторные и вставочные нейроны. Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ — 
главная функция энтеральной нервной системы.  
Энтероэндокринная система представлена рассеянными в различных органах пищеварительного тракта 
эндокринными (энтероэндокринными) клетками и пептидергическими нейронами, продуцирующими пептидные 
гормоны (табл. 1). Она является наиболее изученной 
частью диффузной эндокринной системы (синоним АПУДсистемы) и включает примерно половину её клеток. 
Термин АПУД-система, образованный от первых букв 
английских слов amine — амины, precursor — предшественник, uptake — усвоение, поглощение, decarboxylation — 
декарбоксилирование, был предложен Э. Пирсом в 1969 г. 
Он исходил из способности клеток АПУД-системы 
усваивать 
предшественники 
аминов 
(моноамины 
Lдигидроксифенилаланин и 5-HTP), декаробоксилировать  
 

Таблица 1 
Характеристика гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы 

Тип клетки 
Место локализации 
Вырабатываемые 
гормоны 

Эндокринные клетки желудка 

ECLклетки 
Тело, дно желудка, рядом с 
париетальными клетками 
Гистамин 

D-клетки 
Тело, дно желудка, рядом с 
париетальными клетками 
Соматостатин 

G-клетки 
Антральная часть желудка 
Гастрин 

Эндокринные клетки двенадцатиперстной и тощей кишок 

I-клетки 
Проксимальный отдел кишки 
Холецистокинин 

S-клетки 
Проксимальный отдел кишки 
Секретин 

K-клетки 
Проксимальный отдел кишки 
Глюкозозависимый 
инсулинотропный 
полипептид 

M-клетки  
Проксимальный отдел кишки 
Мотилин 

Эндокринные клетки подвздошной и толстой кишок 

L-клетки  
Слизистая оболочка 
дистального отдела 
подвздошной и толстой кишок 

Пептидные гормоны 
глюкагоноподобный 
пептид-1 и пептид YY 

 
их и синтезировать амины, необходимые для образования 
регуляторных пептидов. Имеются два основных типа источников гормонов пищеварительного тракта: эндокринные клетки, рассеянные по ЖКТ, и нейроны ЖКТ. 
Эндокринные клетки желудка. Основными эндокринными клетками желудка являются энтерохромаффиноподобные клетки (ECL-клетки), которые составляют 35 
% нейроэндокринных клеток желудка, G-клетки (26 %) и 
D-клетки. ECL-клетки секретируют гистамин, Gклетки — гастрин, D-клетки — соматостатин. В кислотопродуцирующей зоне желудка: в теле желудка, 
области дна и интермедиальной зоне - ECL- и D-клетки 
располагаются рядом с секретирующими соляную кислоту 
париетальными клетками и, таким образом, обеспечивают 
паракринный характер регуляции их гистамином и 

соматостатином. G-клетки в этой зоне желудка отсутствуют.  
G-клетки располагаются в антральной части желудка. 
От G-клеток к кислотопродуцирующим париетальным 
клеткам гастрин транспортируется кровью по воротным сосудам и общим системным кровотоком. Рядом с 
G-клетками находятся D-клетки, которые имеют возможность паракринно ингибировать секрецию гистамина Gклетками.  
G-клетки являются клетками открытого типа, они 
имеют мембранные рецепторы, открытые в просвет 
желудочно-кишечного тракта. D-клетки антральной части 
также являются открытыми (в отличие от D-клеток 
кислотопродуцирующей зоны, там они закрытые, то есть 
не имеют непосредственного контакта с просветом ЖКТ). 
Секреция открытых клеток желудка существенно 
зависит от кислотности желудочного содержимого: рН 
от 5 до 7 стимулирует гастриновую секрецию, значения рН 
ниже 5 её тормозят, а при рН ниже 1,7 она полностью 
подавляется. Антральные D-клетки также реагируют на 
кислотность: максимальная секреция соматостатина, являющегося ингибитором секреции соляной кислоты, происходит при рН 1, а подавляется при значениях рН выше 3. 
Эндокринные клетки двенадцатиперстной и тощей кишок. В тонкой кишке большая часть эндокринных 
клеток располагается в криптах двенадцатиперстной кишки, меньшая — в проксимальной части тощей кишки и ещё 
меньшая в дистальной части тощей кишки и в подвздошной кишке. 
Эндокринные и энтерохромаффинные клетки кишечника, так же как и эпителиальные клетки, развиваются из 
полипотентных стволовых клеток. Нейроны кишечника 
происходят из нейроэктодермы. Эндокринные клетки всё 
время дифференцируются, усложняют своё строение и 

мигрируют 
из 
крипт 
на 
верхушки 
ворсинок. 
Эндокринные 
клетки 
и 
пептидергические 
нейроны 
совместно используют биохимические механизмы, необходимые для синтеза и продукции полипептидов. Эндокриноциты кишечника располагаются среди поверхностного 
эпителия кишки. Для всех них типично наличие мембраны, 
толщина которой зависит от продуцируемой субстанции. 
Группы эндокриноцитов могут образовывать комплексы, 
имеющие межклеточные щели или канальцы, содержащие 
продуцируемые агенты. 
В проксимальных отделах тонкой кишки представлен 
самый большой среди других органов ЖКТ набор эндокринных клеток: I-клетки, продуцирующие холецистокинин, S-клетки — секретин, K-клетки — глюкозозависимый инсулинотропный полипептид, M-клетки — мотилин, D-клетки — соматостатин, G-клетки — гастрин и др. В двенадцатиперстной и тощей кишках находится абсолютное большинство из всех I-, S- и K-клеток 
организма 
Эндокринные клетки подвздошной и толстой 
кишок. В слизистой оболочке дистальной части подвздошной кишки и в толстой кишке располагаются L-клетки, 
продуцирующие пептидные гормоны глюкагоноподобный пептид-1 и пептид YY. L-клетки являются наиболее 
многочисленными эндокринными клетками кишечника, 
находятся в слизистой оболочке среди эпителиальных 
клеток крипт кишечника, в железах желудка и двенадцатиперстной кишки.  
При поступлении пищи в просвет ЖКТ различные 
эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменения рН в просвете пищеварительного канала начинают выделять 
гормоны в ткани и в кровь. Химическими стимуляторами 
нервных окончаний в ЖКТ являются кислоты, щёлочи, 

продукты гидролиза питательных веществ. Поступая в 
кровь, эти продукты приносятся ею к пищеварительным 
железам и возбуждают их непосредственно или через 
другие активные посредники (биогенные амины).  
Таким образом, существует градиент распределения 
нервных и гуморальных механизмов регуляции в ЖКТ, 
деятельность одного органа могут регулировать несколько 
механизмов.  
Наряду с регуляцией процессов пищеварения и всасывания (табл. 2), гормоны пищеварительной системы 
оказывают влияние на кровообращение, обмен веществ, 
деятельность нервной и эндокринной систем. Их функция 
заключается в поддержании нутритивных (трофических) 
процессов в организме путем влияния на пищеварение и 
процессы ассимиляции, трофики, аппетит.  
 
Таблица 2 
Влияние гормонов на основные процессы в ЖКТ 
Регулируемые 
процессы 
Гормоны 
стимуляторы 
Гормоны ингибиторы 

1 
2 
3 

Секреция пепсина 
и HCl в желудке 
Ацетилхолин, 
гистамин, гастрин 

Соматостатин, 
желудочный 
ингибирующий пептид 

Секреция слизи и 
бикарбоната в 
желудке 

Гастрин, гастринрилизинг-гормон, 
глюкагон, ПгЕ, 
эпидермальный 
фактор роста (EGF) 

Соматостатин 

Моторика 
желудка 
Ацетилхолин, 
мотилин, VIP 

Соматостатин, 
холецистокинин, 
адреналин, 
норадреналин, 
желудочный 
ингибирующий пептид 

Секреция сока 
поджелудочной 
железы 

Ацетилхолин, 
холецистокинин, 
секретин 

Панкреатический 
полипептид, 
соматостатин 

Окончание табл. 2 
1 
2 
3 

Перистальтика 
кишечника 

Ацетилхолин, 
гистамин, гастрин, 
холецистокинин, 
серотонин, 
брадикинин, VIP 

Соматостатин, 
секретин, адреналин, 
норадреналин 
 

Секреция 
инсулина 

Ацетилхолин, 
гастрин-рилизинггормон, VIP, 
холецистокинин, 
увеличение 
концентрации 
глюкозы 

Соматостатин, 
адреналин, норадреналин 

Желчевыделение 
Холецистокинин–
панкреозимин, 
гастрин, секретин 

Глюкагон, кальцитонин, 
антихолецистокинин, 
VIP, панкреатический 
полипептид 

 
Гормоны пищеварительной системы характеризуются 
рядом особенностей, имеющих большое значение при 
патологии органов желудочно-кишечного тракта. К числу 
этих особенностей относят сходство химической структуры и биологического действия некоторых гормонов. В 
настоящее время выделено семейство гастрина (различные формы его и холецистокинина) и секретина (включающее также глюкагон, гастроингибирующий и вазоактивный интестинальный пептиды). Поэтому сходные нарушения пищеварения и других функций организма могут 
возникать при избыточной или сниженной продукции 
различных гормонов пищеварительной системы. 
Гормоны вырабатываются клетками диффузной 
нейроэндокринной системы, тесно взаимосвязаны с 
нервной системой. Так, пептиды нервного генеза (соматостатин, вещество Р, эндорфины, энкефалины) обнаружены в клетках, вырабатывающих гормоны пищеварительной системы, а вазоактивный интестинальный пептид,