Основы сомнологии: физиология и нейрохимия цикла «бодрствование - сон»

Москва
Лаборатория знаний

2017

В. М. Ковальзон

ОСНОВЫ СОМНОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ И НЕЙРОХИМИЯ ЦИКЛА 
«БОДРСТВОВАНИЕ – СОН»

4-е издание (электронное)

УДК 57
ББК 28.7
К56

Для рисунка на обложке использована модель Сайпера—Люппи
из Lu et al., 2006
Ковальзон В. М.
К56
Основы сомнологии: физиология и нейрохимия цикла «бодрствование–сон» [Электронный ресурс] / В. М. Ковальзон. — 4-е изд.
(эл.). — Электрон. текстовые дан. (1 файл pdf : 274 с.). — М. : Лаборатория знаний, 2017. — Систем. требования: Adobe Reader XI ;
экран 10".
ISBN 978-5-00101-441-6
На основе новейших данных впервые на русском языке рассмотрены
следующие вопросы, связанные с регуляцией цикла «бодрствование–сон»:
феноменология и дефиниции; анатомия, физиология и нейрохимия соответствующих мозговых систем; организация внутрисуточных «биологических
часов» организма; взаимодействие циркадианных и гомеостатических механизмов; молекулярно-генетические механизмы; эволюция сна; депривация
сна; сон и память; сон и гормоны; роль пептида DSIP в регуляции сна.
Каждая глава представляет собой краткое введение в данную проблему,
снабженное списком рекомендуемых англоязычных обзорных теоретических
работ. В приложении приводятся шесть кратких очерков по истории
сомнологии.
Книга предназначена для научных работников и преподавателей вузов
и может быть использована в качестве учебного пособия для студентов
и аспирантов, специализирующихся в области физиологии, психофизиологии
и психоневрологии.
УДК 57
ББК 28.7

Деривативное
электронное
издание
на
основе
печатного
аналога:
Основы сомнологии: физиология и нейрохимия цикла «бодрствование–сон» /
В. М. Ковальзон. — 3-е изд. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. —
239 с. : ил., [32] с. цв. вкл. — ISBN 978-5-9963-1204-7.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений,
установленных
техническими
средствами
защиты
авторских
прав,
правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков или
выплаты компенсации

ISBN 978-5-00101-441-6
c○ Лаборатория знаний, 2015

2

Сомнология (наука о сне) — бурно развивающаяся область нейронаук XXI века, имеющая исключительно важные фундаментальные и прикладные аспекты. Девизом сомнологии можно считать
слова крупнейшего сомнолога второй половины ХХ века Мишеля
Жуве (Франция): «Кто познает тайну сна — познает тайну мозга».
Дело в том, что механизмы, поддерживающие организм в состоянии бодрствования и, соответственно, «зеркальные» им механизмы сна, являются «первичными» по отношению к прочим системам, обеспечивающим «высшие» функции мозга. Действительно,
все эти функции — сенсорные и моторные, эмоции и мотивации,
обучение и память, наконец, сознание и когнитивная деятельность
человека — возможны только в том случае, если нормально работают механизмы восходящей активации мозга, т.е. бодрствования.
При нарушении функционирования последних мозг погружается
в состояние комы и ни поведение, ни сознание не могут быть
реализованы.
С другой стороны, медицинской и научной общественностью
уже осознано, что небольшие хронические нарушения сна и
бодрствования, столь характерные для современного урбанизированного человечества, не только представляют достаточно
серьезную опасность для здоровья, но и чреваты серьезными последствиями в производственной сфере, на транспорте и т.п. Они
могут быть одной из важнейших причин (скрывающихся за термином «человеческий фактор») целого ряда инцидентов и катастроф, в числе которых западные источники называют аварии на
атомных электростанциях Тримайл Айленд в США и в Чернобыле. Еще в 1988 г. специальная общественная комиссия США
«Сон, катастрофы и социальная политика» пришла к выводу,
что быт и характер производственной деятельности человека
в условиях научно-технической революции (управление автомобилем, «общение» с компьютером и т.д.) диктуют необходимость строгого соблюдения требований гигиены сна, в то время
как его образ жизни плохо согласуется с этими требованиями
(залитые электрическим светом ночные города — так называемый «эффект Эдисона», постоянный шум, поздние передачи по
телевидению и пр.).

Введение

Некачественный или недостаточный сон, нарушенный из-за
сменной работы или каких-то других внешних причин, усиливает
дневную сонливость и приводит к обширному спектру изменений
всех нервных и нейроэндокринных функций, включая повышенный уровень гормонов стресса, когнитивные и обменные нарушения, снижение иммунитета, повышение риска онкологических
и сердечно-сосудистых заболеваний. Избыточная световая стимуляция и активность человека в ночное время — самые обычные
причины нарушений циркадианного и сонного ритмов и его дальнейшей дестабилизации. Разобщение связи между местными
осцилляторами в разных тканях, или между центральным осциллятором — супрахиазмальным ядром (СХЯ) и остальным организмом, могут лежать в основе нарушений нейроэндокринных и поведенческих ритмов, что проявляется в виде нарушений сна.
Очень серьезные нарушения сна отмечаются как при психиатрических, так и нейродегенеративных заболеваниях. В настоящее
время доказано, что расстройства циркадианного ритма и сна особенно характерны для пациентов с психиатрическими и неврологическими заболеваниями (Wulff et al., 2009).
Эти проблемы продолжают обостряться, что заставляет принимать срочные меры в промышленно передовых странах. В частности, в США по всей стране развернуто более 1500 центров по
коррекции нарушений сна, в рамках Национального института
здоровья (аналог Российской академии медицинских наук) создан
специальный Институт по изучению сна, разработаны новые безлекарственные методы лечения и т.п. Одним из важнейших направлений является создание эффективных и безвредных лекарственных препаратов нового поколения.
Для решения всех этих проблем необходимым условием является изучение фундаментальных механизмов бодрствования и сна
человека на всех уровнях: физиологическом, биохимическом, клеточном, молекулярно-генетическом. Настоящая книга написана с
целью краткого подведения некоторых итогов экспериментальной
сомнологии, какими они представляются в конце первого десятилетия XXI века, чтобы хоть отчасти заполнить пробел в существующей русскоязычной литературе.

Литература

Wulff K. et al. Sleep and circadian rhythm disturbances: multiple genes and
multiple phenotypes // Current Opinion in Genetics & Development. 2009.
V. 19. P. 237–246.

4
Ведение

Поведение млекопитающих, включая человека, состоит из двух
чередующихся периодов — активности и покоя. В период активности происходит обучение и реализация врожденных и приобретенных видов поведения, а в состоянии покоя организм может находиться в одном из трех следующих состояний: спокойного
бодрствования, обычного (медленного или медленноволнового)
и парадоксального (быстрого) сна (рис. 1.1). Для идентификации
состояния визуального наблюдения обычно недостаточно — необходимо регистрировать как минимум три электрофизиологических параметра — электрическую активность коры большого мозга
(ЭЭГ), глаз (ЭОГ) и мышц шеи (ЭМГ). ЭЭГ, ЭОГ и ЭМГ — это
главные «три источника» получаемой сомнологами информации.
Цикл ночного сна — это полуторачасовой (у взрослого человека) период, за время которого спящий последовательно проходит
4 стадии, начиная от дремоты (стадия 1) и заканчивая наиболее
глубоким, так называемым «дельта-сном» (стадии 3 и 4), составляющие в сумме фазу обычного (медленного, медленноволнового)
сна, которая затем резко сменяется фазой парадоксального (быстрого) сна. В фазе быстрого сна человек видит сны. После окончания фазы быстрого сна начинается новый цикл сна, либо человек

Глава 1

Феноменология и дефиниция сна

Рис. 1.1. Поведение млекопитающих (схема)

Глава 1

Рис. 1.2. Гипнограмма. Циклы, фазы и стадии ночного сна человека
(см. цветную вклейку 1, рис. 1).

Рис. 1.3. Переход от спокойного бодрствования к стадии 1. На ЭЭГ
отмечены и альфа-, и тета-ритм; на ЭОГ — быстрые движения глаз,
переходящие в медленные; на ЭМГ — высокий мышечный тонус (см.
цветную вклейку 1, рис. 2).

пробуждается. За ночь человек «проходит» через 4–6 циклов сна.
Циклы сна неодинаковы по своей структуре: в первую половину
ночи преобладает глубокий дельта-сон, а под утро — легкий сон
(стадия 2) и фаза быстрого сна (рис. 1.2).
Каждая стадия фазы медленного сна и фаза быстрого сна имеют
свои характерные электрографические черты, по которым их можно опознать у людей и животных. Так, бодрствование характеризуется низковольтной быстрой неорганизованной активностью, которая при расслаблении сменяется у некоторых людей альфа-ритмом
8–12 Гц; для стадии 1, переходной между бодрствованием и сном,
характерны тета-волны в ЭЭГ — небольшие волны частотой
3–7 Гц (рис. 1.3); для стадии 2 — легкого, поверхностного сна —
веретёна и К-комплексы (12–14 Гц, рис. 1.4, 1.5), для дельта-сна —
глубокого сна — высоковольтные медленные (дельта) волны
(0,5–2 Гц, рис. 1.6, 1.7). В быстром сне ЭЭГ мало отличается от
бодрствования, хотя иногда видны небольшие пилообразные разря
Феноменология и дефиниция сна
7

Рис. 1.4.
Стадия 2. На ЭЭГ отмечены К-комплекс и веретено; на
ЭОГ — проникновение ЭЭГ лобных отведений; на ЭМГ — пониженный
мышечный тонус (см. цветную вклейку 1, рис. 3).

ды, которые в бодрствовании не присутствуют, и главное, при этом
отмечается характерная активность в ЭОГ — быстрые движения
глаз, которые никогда не встречаются в фазе медленного сна (поэтому быстрый сон называют еще сном с быстрыми движениями
глаз), а также полное исчезновение активности в ЭМГ (рис. 1.8).
Так что такое сон? Для чего он нужен организму? Вопрос
о функциональном назначении этого столь обыденного состояния

8
Глава 1

Рис. 1.5. Отдельно — ЭЭГ феномен. Веретено и К-комплексы в ЭЭГ
ночного сна человека (см. цветную вклейку 1, рис. 4).

Рис. 1.6. Дельта-сон: стадии 3 и 4. На ЭОГ отмечено отсутствие движений глаз, на ЭМГ — низкий мышечный тонус (см. цветную вклейку 1,
рис. 5).

кажется настолько наивным, что даже не требует раздумий для
ответа: разумеется, для отдыха! Однако такой ответ порождает цепочку новых вопросов: что такое отдых? почему этот отдых столь
продолжителен? почему он столь сложно организован? почему он
приурочен к определенным периодам суток? почему для отдыха

Феноменология и дефиниция сна
9

Рис. 1.7. Отдельно — ЭЭГ-феномен. Дельта-волны в ЭЭГ ночного
сна человека (см. цветную вклейку 1, рис. 6).

Рис. 1.8. Быстрый сон. На ЭОГ отмечены вспышки быстрых движений глаз, на ЭМГ — отсутствие мышечного тонуса и фазическая
активность (подергивания) (см. цветную вклейку 1, рис. 7).

недостаточно телесного покоя, а необходимо еще и выключение
органов чувств, что, казалось бы, резко повышает уязвимость по
отношению к неблагоприятным факторам среды? почему человек
и другие теплокровные животные, у которых «постоянство внутренней среды является залогом свободной жизни» (Клод Бернар),
вынуждены, подобно своим холоднокровным предкам, каждые
сутки на несколько часов впадать в состояние неподвижности
и ареактивности (Латаш, Ковальзон, 1975)?
На протяжении многих столетий сон рассматривался именно
по этим внешним поведенческим проявлениям: как состояние покоя и пониженной реактивности. Такому подходу не смогло помешать даже формирование представлений о двух принципиально
отличных как друг от друга, так и от бодрствования, состояний
«внутри» естественного сна (медленной и быстрой фаз), произошедшее в конце 1950-х — начале 1960-х годов под влиянием главным образом работ В. Демента (США) и М. Жуве (Франция).
До сих пор многие исследователи поддерживают идею обеспечения соматического отдыха как одну из функций медленного сна,
быстрому сну отводятся «охранительные», «сторожевые» функции. Однако, начиная с последней четверти ХХ века, стало накапливаться все большее количество фактов первостепенной важности, которые не укладывались в эти и подобные им представления
(Мухаметов, 1986; Ротенберг, 1982; Lyamin et al., 2008).
Одной из очевидных характеристик сна является неподвижность. Однако у теплокровных неподвижность сопровождает не
только сон, но и целый ряд различных физиологических состояний. Например, многие животные часть времени суток проводят
в состоянии спокойного бодрствования, внешне неотличимом от
поведенческого сна. Например, каспийские тюлени на суше более
половины суток пребывают в состоянии неподвижности с закрытыми глазами, а весь сон (включая дремоту) не превышает у них
15% времени. Северные морские котики на суше 2 3 времени находятся в состоянии полной неподвижности в типично сонных позах
с закрытыми глазами, но только половина этого периода приходится на физиологический сон (Мухаметов, 1986; Lyamin et al.,
2008). Кроме того, обездвиженность характерна и для торпидных
состояний: гибернации, летнего и зимнего оцепенения (Пастухов,
1986). В то же время по крайней мере у одного вида млекопитающих — дельфина-азовки — сон протекает без всякого снижения
двигательной активности: животное круглые сутки плавает в бас
10
Глава 1