Биологическая и физколлоидная химия

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Департамент научно-технологической политики и образования

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Волгоградский государственный аграрный университет»

В. Е. Древин
М. Е. Спивак
В. И. Комарова

БИОЛОГИЧЕСКАЯ И 

ФИЗКОЛЛОИДНАЯ ХИМИЯ

Учебно-методическое пособие

для студентов направления 36.03.02.62 «Зоотехния» 

Волгоград

Волгоградский ГАУ

2015

УДК 577.1
ББК 24
Д-73

Рецензент –

доктор химических наук, профессор кафедры «Органическая химия» 
ФГБОУ ВПО «Волгоградский государственный технический университет» В. В. Чапуркин

Древин, Валерий Евгеньевич 

Д-73   Биологическая и физколлоидная химия: учебно-методическое 
пособие для студентов направления 36.03.02.62 «Зоотехния» /    
В. Е. Древин, М. Е. Спивак, В. И. Комарова. – Волгоград: ФГБОУ 
ВПО Волгоградский ГАУ, 2015. – 152 с. 

Предназначено для изучения студентами заочного отделения, 

обучающимися по направлению 36.03.02.62 «Зоотехния». Содержит 
теоретический материал по основам физической и коллоидной химии, 
по статической биохимии и обмену веществ. Также приведены указания для выполнения лабораторного практикума по биологической химии, тесты с ответами для самостоятельной проверки знаний и задания для выполнения контрольной работы. 

УДК 577.1
ББК 24

© ФГБОУ ВПО Волгоградский 
государственный аграрный 
университет, 2015
© Древин В. Е., Спивак М. Е., 
Комарова В. И., 2015

ВВЕДЕНИЕ 

Биологическая химия — это наука, изучающая химический со
став и свойства молекул, входящих в состав живой материи, а также 
превращения веществ и энергии в процессе жизнедеятельности.

Рисунок 1 – Основные вещества живых организмов

Физическая химия — важнейшая область химической науки, 

использующая достижения физики для исследования, объяснения, установления закономерностей химических явлений. Включает в себя 
химическую термодинамику и химическую кинетику, электрохимию и 
коллоидную химию, учение о катализе и учение о растворах.

Коллоидная химия — раздел физической химии, в котором 

изучаются процессы образования и разрушения дисперсных систем, а 
также их характерные свойства, связанные с поверхностными явлениями на границе раздела фаз.

1 ОСНОВЫ ФИЗКОЛЛОИДНОЙ ХИМИИ

1.1 ПРИНЦИПЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ

Второй закон термодинамики для любых систем формулируется 

следующим образом:

В системе при постоянных температуре и давлении само
произвольно могут совершаться только такие процессы, в результате которых энергия Гиббса уменьшается.

Таким образом, в соответствии со вторым законом термодинами
ки самопроизвольно (ΔG < 0) протекают все экзотермические реакции 
(ΔН < 0) при любой температуре, если они сопровождаются увеличением энтропии (ΔS > 0). Эндотермические реакции (ΔН > 0), сопровождающиеся уменьшением энтропии (ΔS < 0), не могут протекать самопроизвольно при любой температуре, так как в этих случаях ΔG>0.

Биохимические реакции, сопровождающиеся уменьшением 

энергии Гиббса (ΔGp < 0), называются экзэргоническими реакциями. 
Если в течение экзэргонической реакции энергия Гиббса только понижается, как показано на рис. 1.1, то такая реакция протекает в данных условиях самопроизвольно и необратимо. 

Рисунок 1.1 – Изменение энергии Гиббса в закрытой системе 

в необратимых экзэргонических реакциях, совершаемых 

самопроизвольно (р, T = const)

Чем больше значение энергии Гиббса биохимической системы в 

начальном состоянии по сравнению с ее значением в конечном состоянии, тем больше химическое сродство между реагентами в рассматриваемой системе, т. е. их реакционная способность.

Критерий ΔG<О свидетельствует только о термодинамической 

возможности протекания данного процесса и ничего не говорит о скорости процесса и необходимых условиях для его начала. Например, горение графита С + О2 → СО2  по законам термодинамики может проис

ходить в стандартных условиях, так как ΔG=-393,5 кДж/моль. Ho графит при 298 К с кислородом не реагирует, а чтобы реакция пошла, необходимо создать определенные условия (катализатор) для увеличения 
ее скорости.

Биохимические реакции, сопровождающиеся увеличением энер
гии Гиббса (рис.1.2), называются эндэргоническими (ΔG > 0), и они 
невозможны без использования внешней энергии.

Рисунок 1.2 – Изменение энергии Гиббса в закрытой системе 

в необратимых эндэргонических реакциях (р, T = const)

Для того чтобы подобная реакция происходила, надо постоянно 

подводить энергию. Например, процесс фотосинтеза в растениях идет 
только под воздействием солнечной энергии:

Принцип энергетического сопряжения биохимических реакций

Живая клетка для своего существования нуждается в энергии. 

При этом гетеротрофные клетки получают необходимую энергию в основном за счет окисления продуктов питания, а для прототрофных клеток источником энергии часто является солнечный свет. Полученная 
энергия переводится теми и другими клетками с довольно хорошим 
КПД=40 % в химическую энергию за счет синтеза в них аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ):

Это соединение выполняет функцию аккумулятора энергии, так 

как при его взаимодействии с водой (гидролизе) образуются аденозиндифосфорная (АДФ) и фосфорная (Ф) кислоты и выделяется энергия. 
Поэтому АТФ называется макроэргическим соединением, а разрывающаяся при его гидролизе связь P — О макроэргической. Макроэргической связью называется химическая связь, при разрыве которой в результате реакции гидролиза выделяется значительная энергия:

Как известно, разрыв любой связи (в том числе и макроэргиче
ской) всегда требует затраты энергии. В случае же гидролиза АТФ 
кроме процесса разрыва связи между фосфатными группами, для которого ΔG > О, происходят процессы гидратации, изомеризация и нейтрализации продуктов, образующихся при гидролизе. В результате всех 
этих процессов суммарное изменение энергии Гиббса имеет отрицательное значение. Следовательно, макроэргическим является не разрыв 
связи, а энергетический результат ее гидролиза.

Аденозинтрифосфат функционирует в клетках как промежуточ
ный продукт, обеспечивающий организм энергией, необходимой для 
протекания жизненно важных эндэргонических процессов: синтеза метаболитов (химическая работа), сокращения мышц (механическая работа), переноса вещества через мембраны против градиента концентрации (активный транспорт) и передачи информации (в частности, для 
передачи нервных импульсов).

Для того чтобы в живых системах протекали эндэргонические 

реакции (ΔGp > 0), необходимо, чтобы они были сопряжены с экзэргоническими реакциями (ΔGp < 0). Такое сопряжение возможно, если обе 
реакции имеют какое-либо общее промежуточное соединение и на всех 
стадиях сопряженных реакций суммарный процесс характеризуется отрицательным значением изменения энергии Гиббса. Например, синтез 
сахарозы является эндэргонической реакцией и самопроизвольно происходить не может:

Однако сопряжение этой реакции с экзэргонической реакцией 

гидролиза АТФ, сопровождающееся образованием общего промежуточного соединения глюкозо-1-фосфата, приводит к тому, что суммарный процесс имеет ΔG < 0:

Наряду с АТФ в живых организмах имеются более эффективные 

макроэргические фосфорилированные соединения, гидролиз которых 
сопровождается выделением большей энергии. Так, стандартная энергия 
Гиббса для гидролиза креатинфосфата, 3-фосфоглицерилфосфата и 
фосфоенолпирувата равна соответственно -43,1; -49,4 и -61,9 кДж/моль. 
С помощью этих соединений происходит синтез АТФ из АДФ.

Таким образом, внутренним источником энергии в живых систе
мах являются фосфорилированные соединения, при взаимодействии 
которых с биосубстратами, включая воду, выделяется энергия. В результате сопряжения этих реакций с другими (эндэргоническими) 
обеспечивается протекание в клетке необходимых эндэргонических 
процессов.

Особенности термодинамики биохимических процессов 

в равновесных и стационарных состояниях. 

Понятие о гомеостазе

Главная особенность протекания обратимых биохимических ре
акций заключается в стремлении достичь динамического равновесия, 
так как это состояние возникает и поддерживается вследствие протекания реакций в двух противоположных направлениях с одинаковыми 
скоростями. Такое состояние называется химическим равновесием. В 
этом случае изменение энергии Гиббса в системе характеризуется наличием минимума, который соответствует состоянию химического 
равновесия (рис.1.3). К этому равновесному состоянию возможен подход как со стороны исходных веществ (ΔG < 0), так и со стороны продуктов реакции (ΔG < 0). Таким образом, в случае протекания обратимых реакций система самопроизвольно приходит к состоянию химического равновесия, из которого она без внешнего воздействия не может 
выйти, поскольку это требует увеличения энергии Гиббса.

Рисунок 1.3 – Изменение энергии Гиббса в закрытой системе 

в обратимой химической реакции (р, Т = const)

Химическое и биохимическое равновесное состояние системы 

характеризуется:

1) равенством скоростей прямой и обратной реакций;
2) энергетической выгодностью (G = min);
3) отсутствием изменений величин параметров и функций со
стояния системы: концентрации реагентов, энтальпии, энтропии и 
энергии Гиббса.

Поскольку в состоянии химического равновесия система дости
гает минимально возможного значения энергии Гиббса, то реакция, которая приводит в данных условиях к состоянию равновесия, всегда 
протекает самопроизвольно. Благодаря этой особенности обратимых 
процессов большинство биохимических реакций, протекающих в организме, обратимы.

Другая особенность биохимических процессов, протекающих в 

организме, заключается в их многостадийности, так как вероятность 
обратимого протекания отдельной стадии значительно выше, чем всего 
процесса в целом. Это объясняется тем, что разница между величинами 
ΔG каждой отдельной стадии обычно невелика (|ΔG|<10 кДж/моль). 
Обратимость отдельных стадий биохимических процессов позволяет 
живому организму легко регулировать синтез тех или иных соединений 
в зависимости от потребности и тем самым поддерживать стационарное состояние.

Стационарное состояние для живого организма характеризуется 

постоянством его термодинамических величин и неизменностью во 
времени скоростей поступления и удаления веществ и энергии. Несмотря на постоянство термодинамических величин, они не имеют 
равновесных значений в этом состоянии. Биологическое развитие организма возможно только в системе, находящейся в стационарном состоянии, но далеком от равновесия. Именно стационарное неравновесное состояние живой материи позволяет ей оптимизировать свои характеристики и эволюционировать во времени.

Термодинамическая особенность стационарного состояния от
крытых систем впервые сформулирована И. Р. Пригожиным (1946).

Термодинамические особенности открытых систем, характерные 

для живого организма, объясняют его устойчивость, позволяющую ему 
в течение многих лет сохранять определенный уровень работоспособности, а также относительное постоянство внутренней среды, называемое в биологии гомеостазом.

Гомеостаз - относительное динамическое постоянство состава и 

свойств внутренней среды организма, обуславливающее устойчивость 
его физиологических функций.

Рисунок 1.4 – Изменение энергии Гиббса в многостадийном 

биохимическом процессе (р, T = const)

В формировании и поддержании состояния гомеостаза большую 

роль играет обратимость большинства биохимических процессов, которые всегда протекают самопроизвольно в направлении достижения 
равновесия, но, как правило, в организме они его не достигают. Это 
происходит или за счет использования продуктов реакции, протекающей самопроизвольно, в других процессах, или за счет изменения условий в данной системе. Так, система, приближающаяся к химическому равновесию, переносится организмом в другие условия, при которых к состоянию химического равновесия приводит обратная реакция. 
Например, в легких, где концентрация кислорода большая, гемоглобин 
крови соединяется с кислородом, но, не достигнув состояния равновесия в насыщении кислородом, кровь переносится из легких к тканям, и 
там гемоглобин отдает кислород, поскольку при переходе от легких к 
тканям в крови изменяются условия для процесса взаимодействия гемоглобина с кислородом. Другой пример: формирование и рост костной ткани происходит в одних клетках - остеобластах, а ее растворение 
- в других клетках - остеокластах, в то же время работа тех и других 
клеток регулируется организмом, что позволяет ему поддерживать содержание костной ткани на определенном уровне.

Таким образом, организм использует в своей жизнедеятельности 

обратимые биохимические процессы и их стремление к состоянию химического равновесия, но не допускает наступления устойчивого во 
времени химического равновесия, так как это состояние приведет к гибели организма.

Основные положения, следующие из законов термодинамики: 
 развитие системы происходит под влиянием двух тенденций 
стремления к минимуму энергии и к максимуму энтропии;

 экзэргонические реакции в организме протекают самопроиз
вольно, так как ΔG < 0;

 эндэргонические реакции требуют подвода энергии, так 

как ΔG>0;

 состояние равновесия в обратимых процессах с позиции тер
модинамики характеризуется ΔG = 0 и является энергетически самым 
выгодным, так как G → min;

 биологические системы в стационарном состоянии характери
зуются Δ S/ ΔТ → min, при этом они далеки от состояния равновесия, 
что позволяет им оптимизировать свои характеристики и эволюционировать во времени.

Таким образом, живые организмы представляют собой термо
динамически неустойчивые системы. Для их функционирования необходимо постоянное поступление энергии в форме, пригодной для 
использования клеткой. Поскольку временной масштаб биохимических процессов таков, что за время их протекания изменения внешнего давления и температуры незначительны, то с достаточной степенью точности биохимические процессы в живых организмах можно рассматривать как изобарно-изотермические. Поэтому для выполнения механической работы мышечного сокращения или химической 
работы биосинтеза клетка не может использовать ни тепловую энергию (требуется передача тепла от более нагретого тела к менее нагретому), ни электрическую энергию (требуется разность электрических потенциалов). 

Клетка получает свободную энергию в результате окисления 

(«сгорания») клеточного «топлива» (как правило, углеводородов и 
жирных кислот). Если выделяющаяся при этом свободная энергия не 
будет каким-либо образом улавливаться и сохраняться, то она перейдет в тепло и будет потеряна. Очевидно, что в условиях существования клетки единственным способом сохранения свободной энергии 
является превращение ее в химическую энергию (энергию химических связей).

1.2 СВОЙСТВА РАСТВОРОВ БИОПОЛИМЕРОВ

Животные организмы на 65% состоят из воды, поэтому для по
нимания сути протекания многих процессов в организме животных 
необходимо знание основ физической химии, связанных со свойствами растворов. Такими свойствами являются явление осмоса кислотно-щелочное равновесие в организме животных и человека.