Физиология иммунной системы

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ 
АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
ТОМСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ 
ИНСТИТУТ- ФИЛИАЛ 
 
 
 
 
 
 
С.Н. МАГЕР, Е.С. ДЕМЕНТЬЕВА, О.М.ГОРШКОВА 
 
 
 
ФИЗИОЛОГИЯ 
ИММУННОЙ СИСТЕМЫ 
 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Новосибирск 2010 

С.Н. МАГЕР, Е.С. ДЕМЕНТЬЕВА, О.М. ГОРШКОВА

2

 
УДК 575:636(075.8) 
 
Рецензент: д-р вет. наук, проф. В.В. Храмцов 
д-р с.-х. наук, проф. И.И. Клименок 
С.Н. Магер Физиология иммунной системы: 
Учебное пособие / С.Н. Магер, Е.С. Дементьева, 
О.М.Горшкова; Новосиб. гос. аграр. ун-т; Том. с.-х. инт. – Новосибирск, 2010. – 247 с. 
 
В учебном пособии дано понятие иммунной системы, представлены ее структура, специфические и неспецифические механизмы защиты организма от генетически чужеродных структур. 
 
Утверждено и рекомендовано к изданию учебнометодическим советом Инстититута ветеринарной медицины (протокол № 4 от 16.06.2009 г.). 
 
Допущено Министерством сельского хозяйства 
Российской Федерации в качестве учебного пособия для 
студентов сельскохозяйственных вузов, обучающихся 
по специальностям Ветеринария, направлениям подготовки Ветеринарно-санитарная экспертиза, Зоотехния, 
Биология. 
 
© Магер С.Н., Дементьева Е.С., Горшкова О.М., 2010 
© Новосибирский государственный аграрный университет, Томский сельскохозяйственный институт – филиал, 
2010 
 

3

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
ВВЕДЕНИЕ ................................................................ 5 
1. СТРУКТУРА ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ..................... 6 
1.1. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ 
СИСТЕМЫ ............................................................ 7 
1.2. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ 
СИСТЕМЫ .......................................................... 13 
1.3. КЛЕТКИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ............... 21 
2. РЕЗИСТЕНТНОСТЬ ОРГАНИЗМА………..35 
2.1. НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ
 ............................................................................................. 36 
2.1.1. ЕСТЕСТВЕННЫЕ БАРЬЕРЫ ....................... 36 
2.1.2. ГУМОРАЛЬНЫЙ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЙ 
ИММУНИТЕТ ..................................................... 38 
2.1.2.1. СИСТЕМА КОМПЛЕМЕНТА, 
ПРОПЕРДИН ........................................................... 38 
2.1.2.2. ЛИЗОЦИМ, ЛАКТОФЕРРИН И 
СВЕРЫВАЮЩАЯ СИСТЕМА КРОВИ ................ 50 
2.1.2.3. ЦИТОКИНЫ ПРИРОДНОГО 
ИММУНИТЕТА ...................................................... 50 
2.1.3. КЛЕТОЧНЫЙ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЙ 
ИММУНИТЕТ (СИСТЕМА ФАГОЦИТОВ) .......... 56 
2.2. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ .... 74 
2.2.1. ГУМОРАЛЬНЫЙ СПЕЦИФИЧЕСКИЙ 
ИММУНИТЕТ ..................................................... 74 
2.2.2. КЛЕТОЧНЫЙ СПЕЦИФИЧЕСКИЙ 
ИММУНИТЕТ ..................................................... 90 
2.2.3. АНТИГЕНЫ ............................................... 95 
2.2.4. АКТИВАЦИЯ ЛИМФОЦИТОВ ................... 99 
2.2.5. ЭТАПЫ ИММУННОГО ОТВЕТА………….109  

4

2.2.6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ «АНТИГЕН – 
АНТИТЕЛО», ЦИРКУЛИРУЮЩИЕ ИММУННЫЕ 
КОМПЛЕКСЫ ................................................... 121 
3. ВОСПАЛЕНИЕ .......................................................... 133 
4. РЕГУЛЯЦИЯ ИММУННОГО ОТВЕТА .................. 140 
4.1. НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ 
ИММУННОГО ОТВЕТА .................................... 140 
4.2. ГЕНЕТИЧЕКСИЙ КОНТРОЛЬ ИММУННОГО 
ОТВЕТА ............................................................ 143 
4.3. ВЛИЯНИЕ АНТИГЕНА НА ДЛИТЕЛЬНОСТЬ И 
ИНТЕНСИВНОСТЬ ИММУННОГО ОТВЕТА ..... 149 
4.4. ИЗМЕНЕНИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ ПРИ 
ПОВТОРНОМ КОНТАКТЕ С АНТИГЕНОМ ...... 153 
4.5. ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО 
СОСТОЯНИЯ НА ИММУННЫЙ ОТВЕТ ............ 156 
4.6. ВЛИЯНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 
НА ИММУННЫЙ ОТВЕТ .................................. 157 
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ ....................................... 181 
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ........................... 234 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

5

ВВЕДЕНИЕ 
Иммунология официально признана как наука в 
1881 г., когда Луи Пастер сделал свой великолепный 
доклад во французской академии о возможности использования аттенуированных (ослабленных) штаммов 
микроорганизмов для создания искусственного иммунитета. В настоящее время это наука с огромным потенциалом и арсеналом знаний, которые не только могут, 
но и должны применяться в практической ветеринарии, 
поскольку фактически нет заболеваний, в патогенезе 
которых не были бы затронуты механизмы иммунитета. 
«В настоящее время иммунная система рассматривается как система контроля, обеспечивающая индивидуальность и целостность организма» (Л. Йегер, 1990). 
Основная роль иммунной системы – отличать генетически чужеродные структуры от собственных, перерабатывать и элиминировать их. Иммунная система 
контролирует качественное постоянство генетически 
обусловленного клеточного и гуморального состава организма. 
Иммунная система выполняет следующие функции: 
1) защита организма от внедрения чужеродных клеток и 
от возникших в организме модифициpoванныx клеток 
(например, злокачественных); 2) уничтожение старых, 
дефектных и поврежденных собственных клеток, а также клеточных элементов, не соответствующих данной 
фазе развития организма; 3) нейтрализация с последующим удалением всех генетически чужеродных для 
данного организма высокомолекулярных веществ биологического происхождения (белков, полисахаридов, 
липополисахаридов и др.); 4) продукция разнообразных 
биологически активных веществ, обладающих широким 
спектром действия и поддерживающих сложную ответ

6

ную реакцию всего организма на внедрение чужеродных клеток, вирусов, иммунное повреждение, а также 
воспаление, репарацию и регенерацию (цитокинов, ростовых факторов, медиаторов воспаления и пр.); 
5) вовлечение для оптимизации реализуемых ею защитных реакций нервной и эндокринной систем. 
Иммунная система совместно с нервной и эндокринной системами обеспечивает поддержание постоянства 
иммунного статуса организма и его приспособление к 
изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.  

1. СТРУКТУРА ИММУННОЙ СИСТЕМЫ 
Иммунная система представлена совокупностью органов, тканей и клеток, деятельность которых обеспечивает иммунитет, механизмы регуляции их деятельности. 
Организм животного устойчив ко всему для него генетически чужеродному. Такая устойчивость, или резистентность, организма к воздействию различных повреждающих факторов (как поступающих извне, так и собственных измененных клеток) обусловлена целым рядом защитных механизмов. 
Прежде всего, это механизм неспецифической защиты (естественная резистентность). Он представлен 
механическими барьерами кожи и слизистых оболочек, 
препятствующими проникновению микроорганизмов и 
других чужеродных факторов внутрь организма. Эти 
барьеры дополняются деятельностью мерцательного 
эпителия, свойствами слизи, лизоцима, лактоферина и 
интерферонов. В случае проникновения генетически 
чужеродного начала через кожу и слизистые оболочки в 
их удалении и удалении измененных клеток собственного организма участвуют комплемент, нейтрофилы, 
другие гранулоциты, макрофаги. 

7

Помимо механизма неспецифической защиты в 
обеспечении устойчивости к инфекционным и другим 
чужеродным агентам участвуют механизмы специфической защиты. К специфическим механизмам защиты 
относят гуморальное и клеточное звенья иммунной системы. Специфичность механизма заключается в способности распознавать антиген и сохранять память о 
нем. 
Функционально специфические и неспецифические 
механизмы тесно связаны. Развитие иммунного ответа 
невозможно без участия макрофагов, в то же время активность макрофагов регулируется лимфоцитами. 
Органы и ткани иммунной системы подразделяются 
на центральные (первичные) и периферические (вторичные). Первичные лимфоидные органы служат местом развития лимфоцитов. Здесь лимфоциты дифференцируются из стволовых клеток, размножаются и созревают в функциональные клетки. Во вторичных лимфоидных органах лимфоциты «работают», т. е. обезвреживают антигены. 
 

1.1. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ 
СИСТЕМЫ 
К центральным органам иммунной системы относятся красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), 
фабрициева бурса (у птиц) и лимфатические узлы кишечника (у млекопитающих); в период внутриутробного (антенатального) развития - печень. 
Все клетки иммунной системы происходят из гемопоэтических (кроветворных) стволовых клеток красного 
костного мозга и печени (у плодов), которые затем 
дифференцируются. Главными клетками иммунной си

8

стемы являются лимфоциты. В центральных органах 
иммунной системы происходит созревание лимфоцитов. 
Вилочковая железа (тимус). В тимусе происходит 
дифференцировка 
клеток-предшественниц 
Тлимфоцитов и превращение их в зрелые Т-лимфоциты. 
Часть созревающих Т-лимфоцитов направлена против 
собственных антигенов. Регулируют дифференцировку 
и функции Т-лимфоцитов вырабатываемые здесь же 
гормоны (например, тимозин). 
Вилочковая железа состоит из множества мелких долек, в каждой из котoрых можно различить корковый и 
мозговой слои. Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздействуют «тимические факторы», выделяемые эпителиальными клетками этого слоя, 
– факторы, играющие важную роль в дифференцировке 
Т-лимфоцитов. Лимфоциты коркового слоя характеризуются выраженным анизоцитозом (различием в размерах). Большие лимфоциты находятся преимущественно 
во внешней зоне коры, где они продолжают пролиферировать. Во внутренней зоне коры сосредоточено множество малых лимфоцитов, несущих Т-клеточные антигены. Большая часть из них погибает еще в вилочковой 
железе. 
В мозговом слое содержится меньшее количество, но 
уже зрелых Т-лимфоцитов, покидающих вилочковую 
железу и включающихся в циркуляцию. В вилочковой 
железе существует барьер между циркулирующей кровью и корковым слоем, аналогичный гематоэнцефалическому барьеру, вследствие чего в контакт с антигеном 
вступают только клетки мозгового слоя. 
Закладка тимуса происходит в период внутриутробного развития. Установлено, что первый идентифицированный лимфоидный орган - тимус - появляется у плодов на 42-е сутки развития. Дифференцировка тимуса 

9

происходит также в плодный период, и он приобретает 
выраженное дольчатое строение, подразделяясь на зоны: в корковой зоне содержатся тимоциты, в мозговой 
зоне - эпителиальные структуры (тельца Гассаля). 
У эмбрионов овец тимус, содержащий лимфоциты, 
формируется на 40-е сутки суягности (1980). У плодов 
свиней, как и коров, первый идентифицированный лимфоидный орган - тимус. У 28-суточного плода тимус 
содержит несколько крупных клеток лимфоидного ряда, 
а к 42-м суткам - скопление преимущественно больших 
лимфоцитов. В тимусе 52-суточного плода различимы 
кора и медуллярный слой. В медулле на 64-е сутки появляются тельца Гассаля. И уже на 77-е сутки строение 
тимуса такое же, как у новорожденного животного. У 
плодов кроликов тимус также является первым морфологически оформленным органом лимфоидной системы. 
Тимус имеется у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе он закладывается раньше других лимфоидных органов. У новорожденного тимус уже полностью 
развит, а его масса составляет 0,59 % массы тела. Закладка тимуса происходит достаточно рано (например, 
у крупного рогатого скота на 25-27-е сутки) в виде 
трубчатых выпячиваний энтодермы третьего-четвертого 
жаберных карманов головной кишки. Роль тимуса была 
убедительно показана при изучении заболевания, получившего название «синдром ДиДжорджи (DiGeorge)», 
при котором генетически детерминированное недоразвитие этого органа приводит к отсутствию одной из популяций лимфоцитов, Т-лимфоцитов. При таком врожденном иммунодефиците проявлялась повышенная чувствительность к вирусным, грибным и некоторым бактериальным инфекциям. 
Максимального развития тимус достигает к концу 
подсосного периода (у телят 2-месячного возраста его 

10

масса 1050 г). Вместе с тем объективные данные свидетельствуют об очень быстрой его возрастной инволюции, т. е. об утрате тимуса с возрастом. В течение первых лет жизни ежегодно теряется по 3 % истинно тимической ткани, которая постепенно замещается жировой 
и соединительной тканями. Соответственно снижается и 
продукция Т-лимфоцитов. Самая высокая продукция Тлимфоцитов у приматов, например, сохраняется до двух 
лет, а затем быстро падает. У мыши к 24-месячному 
возрасту продукция Т-клеток составляет 0,7 % уровня 
их продукции у новорожденной мыши, т. е. происходит 
почти полная редукция тимуса: теряется и структура, и 
его функция. Однако следует отметить, что количество 
Т-лимфоцитов в циркуляции сохраняется на достигнутом уровне. Дело в том, что значительную часть популяции Т-лимфоцитов составляют долгоживущие клетки, 
которые не нуждаются в постоянном обновлении, и поэтому численность Т-клеток поддерживается во взрослом организме и при отсутствии тимуса. Более того, 
зрелые Т-лимфоциты подвергаются так называемой 
клональной экспансии, т. е. избирательной пролиферации в ответ на встречу со своим антигеном, за счет чего 
их численность возрастает. После создания пула периферических Т-лимфоцитов утрата тимуса уже не приводит к катастрофическому снижению иммунитета. В 
пользу этого говорят результаты иммунологического 
обследования мышей, перенесших тимэктомию. 
Из всех органов иммунной системы только для тимуса характерна возрастная инволюция. Костный мозг 
не претерпевает подобных возрастных изменений, если 
не считать накопления жировых отложений. Не подвержены возрастной инволюции ни селезенка, ни лимфатические узлы. С возрастом дифференцировка гранулоцитов и моноцитов даже усиливается, повышается количе